Transcript Mkrobiologie kap. 16. Půda

MIKROBIOLOGIE PŮDY
1.
Úvod
2.
Hlavní skupiny mikroorganismů
3.
Vztahy mezi půdními mikroorganismy a rostlinami
4.
Funkce půdních mikroorganismů
1. Vznik půdy
2. Koloběh C-látek
3. Koloběh N-látek
4. Koloběh S-látek
5. Koloběh P-látek
6. Mineralizace
7. Imobilizace
8. Humifikace, humus
9. Samočištění
10. Detoxikace xenobiotik
11. Únava půdy
12. Produkce fytoalexinů
5.
Možnosti ovlivnění
Úvod
Půda:


hlavní rezervoár mikroorganismů
„živý organismus“ = hlavní místo biotransformace biogenních prvků
Složky půdy:


minerální podíl – cca 45% (skelet – písek . prach – jíl)
organické látky – obvykle 1-3%, občas 8%, výjimečně více
(organogenní až 80%); z toho organismy <1%, častěji <0,3%

póry – 50% (voda 2/3, vzduch 1/3)
P
Ů
D
N
Í
O
R
G
A
N
I
C
K
Á
H
M
O
T
A
P
R
I
M
Á
R
N
Í
E
D
A
F
O
N
M
R
T
V
Ý
O
R
G.
E.
O
M
H
M
O
T
A
V
H
U
M
U
S
P
Ř
E
M.
H
U
M
U
S
Živá složka půdy
Mikroorganismy
Živočichové
Živé části rostlin
Právě odumřelý
edafon
(rozpoznatelný
původ)
Snadno rozložitelná
V Ø široký poměr
C:N
Organická hmota
v transformacích
Užší poměr C:N
(= výsledek
mineralizace)
Stabilizovaná OM
Úžší poměr C:N
Dlouhý poločas
rozkladu
Výsledný celkový poměr C:N v půdě 10-12:1
Hlavní skupiny mikroorganismů
 základní dělení
 podle výživy
 podle získávání energie
 fyziologické skupiny
 Systematicky
 základní dělení
 Bakterie (pravé, aktinomycety)
 Houby
POČET A HMOTNOST PROKARYOTNÍCH A EUKARYOTNÍCH
PŮDNÍCH ORGANISMŮ
Vývojová linie
Skupina
Počet
jedinců /
g
Hmotnost t /
ha
PROKARYOTÉ
Bakterie
< 109
0,450 – 4,500
< 10
8
0,450 – 4,500
< 10
6
1,120 – 11,200
< 10
5
0,056 – 0,560
Prvoci (Protozoa)
< 10
5
0,017 – 0,170
Hlísti (Nematoda)
< 105
0,011 – 0,110
Žížaly
(Lumbricidae)
-
Aktinomycety
0,900 – 9,000
CELKEM
EUKARYOTÉ
Houby (Mycota)
Řasy (Algae)
Ostatní bezobratlí a
obratlovci
CELKEM
-
Půdní bakterie
109. g-1
2,5 t.ha-1
0,110 – 1,100
Půdní
aktinomycety
108. g-1
2,0 t.ha-1
0,017 – 0,170
Půdní
mikromycety
105. g-1
5,0 t.ha-1
1,331 – 13,310
(Brady, 1990)
9,5 t.ha-1
(Kubát, 1992)
 podle výživy

autotrofní: zdrojem C je CO2

heterotrofní: zdrojem C org. látka

saprofytické: využívají odumřelou organickou hmotu

zymogenní: využívají odumřelou rostlinnou hmotu

oligotrofní – žijí při nízkých koncentracích živin

eutrofní (kopiotrofní) vyžadují prostředí bohaté živinami

autochtonní: typické pro dané prostředí, vyskytují se pravidelně,
množí se (Caulobacter, Hyphomicrobium…)

alochtonní: mikroorganismy do prostředí zavlečené, kontaminující
 podle získávání energie
 fototrofní: zdr oj E světelné záření (fotolitotrofní, fotoorganotrofní)
 chemotrofní: zdroj E energie chemických vazeb (chemolitotrofní,
chemoorganotroní)
 fyziologické skupiny
 koloběh C: celulolytické, amylolytické, máselné…
 koloběh N: amonifikační, nitrifikační, denitrifikační, diazotrofní…
 koloběh S: sulfurikační, desulfurikační, (sirné)…
 koloběh P: fosfáty solubilizující…
 systematicky (rody)
 kokovité: Staphylococcus, Micrococcus...
 tyčinky sporulující: Bacillus, Clostridium
 tyčinky nesporulující (řada plejomorfních): Arthrobacter,
Mycobacterium, Nitrosomonas, Nitrobacter, Pseudomonas,
Rhizobium…
 aktinomycety: Streptomyces, Nocardia…
 houby: Mucor, Rhizopus; Aspergillus, Fusarium, Penicillium,
Trichoderma…
Vztahy mezi mikroorganismy a rostlinami
Všechny varianty: od mutualismu po parasitismus
 Spermosféra
= mikroflora povrchu semen
Může být antagonistou patogenních mikroorganismů
Může ohrožovat klíční rostlinku (zvláště houby)
Využití chitinolytických mikroorganismů (Pseudomonas) pro regulaci
= biologické moření
 Epifytní mikroflora
= mikroflora nadzemních částí rostlin
U zdravé rostliny často antagonista nežádoucích mikroorganismů
U poškozené se může podílet na nežádoucích procesech
Z hlediska krmivářského složení nepříznivé
Hnilobné bakterie (až 90%) – dominantní rod Pseudomonas
Mikromycety – zastoupení do 10%, negativní – rozklad živin a
produkce mykotoxinů (Mucor, Rhizopus;
Aspergillus, Fusarium, Penicillium…)
Sporulující tyčinky – zastoupení až 10%, negativní - rozklad živin,
produkce kyseliny máselné (Bacillus, Clostridium)
Bakterie mléčného kvašení – obvykle do 1(3)% - pozitivní, významné
pro silážování (Lactobacillus, Lactococcus)
 Rhizosféra
= mikroflora povrchu kořenů a přiléhající půdy (< 1mm)
Ovlivněna kořenovými exudáty
Ovlivňuje výživu rostlin
Může mít podíl na únavě půdy
Odlišné složení – dominantní nesporulující tyčinky
Odlišný počet (rhizosférní efekt = R/S), poměr výrazně > 1
(obvykle 10-100 /1000/x)
 Mykorhiza
= mutualistické (symbiotické) soužití mycelia hub a kořenů rostlin,
pro některé rostliny až obligatorní
Různá úroveň vzájemného vztahu: peritrofní – ektotrofní – endotrofní
VAM = vesikulo-arbuskulární mykorhiza, průnik vláken
do buněk kořenu rostliny
Význam:
R - Zvětšení povrchu kořenů
R - Zlepšený příjem vody a živin
R – Zvýšení mineralizace v blízkosti kořenů (dostupnost živin)
R – Zlepšená dostupnost P
H – Zlepšené zásobování glycidy
Funkce půdních mikroorganismů
Vznik půdy
Půda = přírodně historický útvar; vzniká působením
půdotvorných činitelů na mateční horninu
Půdotvorní činitelé:
- fyzikální
- chemické
- biologické (hlavně mikroorganismy)
Organismy ovlivňují:
 zvětrávání hornin – vnik kyselin (org. i anorg.)
 syntéza organických látek zvláště humusu
 rozklad org. látek
 tvorba struktury (agregace)
 míšení org. a min. látek (hlavně makroedafon)
Koloběh C-látek
Úplná aerobní respirace
Máselné kvašení
Koloběh N-látek
Koloběh S-látek
Amonifikace
Nitrifikace
Denitrifikace
Fixace N2
Imobilizace
Mineralizace
Imobilizace
Sulfurikace
Desulfurikace
Koloběh P-látek
Mineralizace
Imobilizace
Solubilizace fosfátů
Mineralizace
úloha mikroorganismu nazastupitelná
C
Úplná aerobní respirace
= org. C-látky
CO2 + H2O
= úplná mineralizace
Máselné kvašení
= org. C-látky
CO2 + H2 + org. kyseliny (máselná..) + alkoholy
= neúplná mineralizace typická pro anaerobní podmínky,
vysoký podíl organických látek
N
Amonifikace = přeměna org. N látek
NH4+
Aerobní i anaerobní proces
P
Org. P-látky
minerální (H2PO42-, HPO4-, PO43-)
Aerobní i anaerobní proces
S
Org. S-látky
minerální (H2S, SO42-)
Aerobní i anaerobní proces
Priming efekt
(objeven při studiu mineralizace)
= urychlení mineralizace obtížně mineralizovatelné látky v přítomnosti
snadno mineralizovatelné (po jejím přídavku)
Produkce CO2
snadno
obtížně
směs
priming efekt
_________________________________
Význam: rozklad složitých látek
detoxikace
Imobilizace
= příjem látek živými (mikro)organismy z půdního roztoku a jejich
zabudování do buněk
Výsledek = nárůst biomasy (počet buněk či jejich hmotnost)
Při nadbytku živiny jednoznačně pozitivní
Při nedostatku konkurence s rostlinami
Výrazný vliv ve vazbě C
Optimální poměry:
C:N
C:P
C:S
25 (30) : 1
100 : 1
400 : 1
Širší poměr znamená výraznější imobilizaci
Humifikace
= proces transformace primární organické hmoty na humus
Humus = stabilní organická hmota s užším poměrem C:N a
s dlouhým poločasem mineralizace (proto nemůže sloužit
jako aktuální významný zdroj živin)
Základní podmínky:
 Přísun organické hmoty
 Vnější podmínky
 Přítomnost aktivních mikroorganismů
 Přísun organické hmoty (OH)
Organická hmota je zároveň zdrojem meziproduktů (M) pro synthesy
a zdrojem E
Hlavní zdroje OH (především rostliny):
 kořenové exudáty (1300-1600 kg/ha),
poločas rozkladu 1-3 dny, zdroj E+
 odumřelé kořínky za vegetace (1000-1300 kg/ha),
poločas rozkladu 1-3 týdny, zdroj E+, M±
 odumřelé rostliny /posklizňové zbytky/ (3500-4000 kg/ha),
poločas rozkladu 6-40 měsíců, zdroj E+, M+
 organická hnojiva (dávka variabilní),
poločas rozkladu: močůvka 3-5 dnů,
kejda 3-6 týdnů,
hnůj 3-6 měsíců,
kompost 10-40 měsíců;
zdroj E i M
 odumřelý edafon – velmi variabilní
(např. při 5t bakterií + 5t hub/ha to může být cca 21t/ha),
poločas rozkladu – dny
Významný vliv chemického složení:
Mineralizace
Zdroj
energie
Zdroj
meziproduktů
Rychlá
Dobrý
Málo
Pomalá
Špatný
Hodně
Glycidy
Proteiny
Hemicelul.
Celulosa
Tuky
Vosky
Lignin
(humus)
Tři fáze přeměny organických látek:
1) transformace vodorozpustných látek
(značná část mineralizována Energie)
2) transformace nerozpustných látek
(vznik fenol - proteinových komplexů)
3) „zrání“ převážně fyzikálně-chemické reakce:
kondenzace, polymerace, tím stabilizace
 Vnější podmínky

Teplota
Optimální mesofilní podmínky
Nižší teplota zpomaluje proces
Vyšší teplota urychluje humifikaci, ale vyšší mineralizace,
vzniká kvalitní humus v menším množství
Vyšší teplota přispívá k hygienizaci (likvidace patogenů)
snižuje klíčivost semen

pH
Optimální kolem 7,0
Nižší zpomaluje humifikaci, zvýšený rozvoj mikromycet, méně kvalitní humus
Velmi vysoké pH přispívá k hygienizaci (vápnění např. kalů, ztráty NH3)

Aerace
Vysoká aerace podporuje mineralizaci, vzniká méně ale kvalitního humusu,
proces rychlejší – dostatek energie
Nedostatečná aerace neposkytuje dostatek energie, více meziproduktů,
proces pomalejší, méně kvalitní humus ve větším množství
Doporučení – kombinace aerobních a anaerobních podmínek s dominancí
aerobních (překopávání kompostu)

Vlhkost
Nutný faktor – příjem živin
V protikladu s aerací (zaplnění pórů)
Optimum – 60% max. vodní kapacity
V kompostu cca 65 rel. %

Další faktory
Klimat, erose, půdotvorný substrát…
 Přítomnost aktivních mikroorganismů
Nejsou specializované mikroorganismy
Nutná komplexní aktivní mikroflóra
Řada katabolických a anabolických procesů
Výsledek – humus, stabilní komplexní organická hmota
Stadia procesu:
1. bakterio-plísňové
2. aktinomycetové
HUMUS
Stabilní organická hmota s dlouhým poločasem rozpadu
Složení – pestrá chemická struktura,
popis založen na srážení a rozpouštění v alkaliích a kyselinách
Komponenty humusu:
 Fulvokyseliny
 Huminové kyseliny
 Huminy
 Hymatomelanové kyseliny
Samočištění
= přirozená eliminace alochtonních
(kontaminujících, zavlečených) (mikro)organismů
Princip:
- konkurence o živiny
- konkurence o prostor
Rozhodující faktor = komplexní aktivní půdní mikroflora
Stimulace:
 Diversita rostlin (osevní postup)
 Agrotechnika (regulace pH, vlhkosti, aerace, aj.)
 Dostatek organických látek (organické hnojení)
 Optimální poměr živin C : N : P
Detoxikace xenobiotik
= Bioremediace
= mikrobiální odstranění kontaminujících chemických látek
V zemědělství hlavními kontaminanty pesticidy a ropné produkty
Možnosti detoxikace:
 Hlavní metabolismus (kontaminant je zdrojem E či biogenních prvků)
 Kometabolismus (kontaminant je přiřazován do metabolických drah bez
významnějšího přínosu)
Rychlost detoxikace velmi variabilní;
poločasy rozkladu týdny až roky
(triaziny 6-18 měsíců, chlorované uhlovodíky i 17 let)
Obecná opatření:





Optimalizace volby (biodegradabilita)
Způsob použití
Agrotechnika (regulace pH, vlhkosti, aerace, aj.)
Dostatek organických látek (organické hnojení)
Optimální poměr živin C : N : P
Řízená dekontaminace:
In situ
Kontaminace prostředí (půdy) není vysoká, řešení
= optimalizace faktorů a tím využití běžně přítomné mikroflory
Ex situ
Kontaminace překračuje únosnou míru pro biotu
Postup na modelu „půda“:
 Zeminu vytěžit
 Umístit na zabezpečené místo
 Zeminu naředit (nekontaminovaná zemina; rostlinné odpady – sláma,
kůra, piliny; hnůj; apod.
 Upravit poměr živin – C : N : P
 Upravit fyzikální charakteristiky (pH, vlhkost ….)
 Doplnit vhodné mikroorganismy = inokulace; např. Pseudomonas
 Většinou aerovat (podle použitého mikroorganismu
Technologické varianty:




Land farming
Kompostování
Bioventing
Bioreaktor
Únava půdy
= fytotoxicita
zhoršený růst rostlin nejčastěji jako důsledek pěstování monokultur
Příčiny:




Jednostranné vyčerpání živin
Hromadění metabolitů (= poškozena samočistící schopnost půdy)
Posuny v mikroflóře
Hromadění fytopatogenů
Citlivost rostlin rozdílná:
 Citlivé: jabloň, vojtěška, jetel
 Málo citlivé: obilniny
 Nejméně: citlivá kukuřice
Opatření:





Diversita rostlin (osevní postup)
Agrotechnika (regulace pH, vlhkosti, aerace, aj.)
Dostatek organických látek (organické hnojení)
Optimální poměr živin C : N : P
Sterilace
Produkce fytoalexinů
= látky produkované mikroorganismy ovlivňující rostliny
Stimulátory růstu
 Obdobné růstovým hormonům
(auxiny, gibereliny, indolyloctová kyselina, aj.)
 Produkce hlavně v rhizosféře
 Cca 20 % bakterií (např. Pseudomonas, Xantomonas, Bacillus…)
Inhibitory růstu
 Největší frekvence pod monokulturami
 Někdy až 50 % izolátů
 Producenti: např. Pseudomonas, Bacillus, Penicillium, Aspergillus