Transcript Mikrobiologie kap. 13. N-látky

PŘEMĚNY N-LÁTEK
1. Úvod
2. Amonifikace
3. Nitrifikace
4. Denitrifikace
5. Fixace N2
6. Imobilizace
Úvod
N-látky – klíčová součást všech živých systémů
Funkce: stavební – nositel genetické informace –
metabolická – (zásobní látky)…….
Zásoba biogenního N omezená – nutná „recyklace“
N v různém oxidačním stupni: N3- až N5+
Amonifikace
= hlavní mineralizační reakce v koloběhu N
hlavní místo = půda; (další voda)
org. N látky
NH4+, NH3
(aminokyseliny), proteiny, nukleové kyseliny, močovina, kyselina močová,
chitin, peptidoglykan…
aerobní i anaerobní
(psychrofilní) – mesofilní – (termofilní)
„pravé“ bakterie, aktinomycety, mikromycety
Významný vliv poměru C:N
Optimum cca 25:1 (= vyvážený zdroj C + N +energie)
< 25:1
rozklad rychlý, nadbytek N, únik NH3
> 25:1
(např. sláma 80:1), rozklad zpomalen,
odčerpávání N z jiných zdrojů = imobilizace
Využití NH4+, NH3:
synthesa aminokyselin (anabolismus)
nitrifikace (zisk energie)
(příjem rostlinami)
volatisace
vyplavení (povrchové a spodní vody)
fyzikálně-chemická vazba na půdní komplexy
(jílové minerály, org. hmota)

Amonifikace bílkovin
Hydrolysa peptidické vazby (proteinasy)
proteiny
poly- oligo- di- peptidy
aminokyseliny
Dále deaminace: NH4+, NH3, ketokyselina
 Aerobní rozklad bílkovin = výraznější mineralizace
Produkty: CO2, NH4+, NH3
Původci: aerobní a fakultativně aerob.
Bacillus, Pseudomonas, Proteus
 Anaerobní rozklad bílkovin
Produkty: CO2, NH4+, NH3, skatol, indol, merkaptany, H2S….

Amonifikace močoviny
CO(NH2)2
CO2 + NH3
Urobakterie: Micrococcus ureae
Planosarcina ureae
Typický proces pro stájové prostředí
Trávicí trakt (bachor!)
Nitrifikace
= oxidace redukovaných forem
aerobní proces
 Autotrofní nitrifikace
NH4+
NO2-
NH2OH
NO3-
Zdroj C = CO2 (Calvinův cyklus)
Typický půdní proces: neutrální reakce, aerace
Indikátor půdní úrodnosti
Původci: aerobní chemoautotrofové
 Nitritace
NH + + O
NO - + 2 H++H O + E
4
2
2
2
Původci: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus…
 Nitratace
NO - + O
NO - + E
2
2
3
Původci: Nitrobacter, Nitrococcus…
 Heterotrofní nitrifikace
NH4+
NO2-
NO3-
RNH2
NO2-
NO3-
Zdroj C = organická C-látka
Typický proces zvláště v kyselých půdách
Původci: houby(Aspergillus), aktinomycety (Streptomyces),
bakterie (Arthrobacter)
Význam nitrifikace:
 zdroj energie pro nitrifikační bakterie
 živina pro rostliny (hlavní zdroj NO3-)
 substrát pro denitrifikaci
 nežádoucí proces v chlévském hnoji
 nitráty silně pohyblivé, neakumulují se
 při nadbytku ztráty vyplavením
= možnost vzniku nitrosoaminů (karcinogen)
= ztráta živiny
= zhoršená kvalita vody
• povrchové vody – eutrofizace
• spodní vody – zvýšený obsah NO3- neumožňuje jejich
využití jako pitné vody (methaemoglobinemie)
Denitrifikace
= redukce oxidovaných forem N
= anaerobní respirace (zdroj energie)
Typický anaerobní půdní proces
 Disimilativní denitrifikace
NO3- + H+
(NO3-
N2 + H2O + E
NO2-
NO
N2O
N2)
Původci: široké spektrum anaerobů a fakultativních anaerobů
Pseudomonas, Paracoccus,
Propionibacterium, Thiobacillus…
Půda (org.hnojiva) - ztrátový proces
Voda - může být pozitivní, likvidace NO3- odstraňování NO3- z pitné vody
- odstraňování NO3- při čištění odpadních vod
 Asimilativní denitrifikace
NO3- + H+
NH4+ + H2O + E
(NO3-
NO2-
NO
NH3OH
NH3)
Půda – proces při nadbytku NO3- spíše pozitivní –
menší pravděpodobnost ztrát
Poznámky: (1) NO3- + H+
NO2- + H2O + E
velmi běžná redukce (nitrátreduktasa)
+
(2) NO3 + H
N2 + H2O + O2 + E
O2 – využit pro aerobní respiraci org. sloučenin
2+
(3) NO3 + H2O + S
N2 + SO4 + H + E sirné bakterie (redukce nitrátů spojená s oxidací S)
Fixace N2
Objevena 1882 – diazotrofní bakterie
= redukce N2
(N = N
NH4+
HN=NH
H2N-NH2
2 NH3
2 NH4+
aminokyseliny
/glutamová, asparagová/)
N2 + 8 e- + 16 ATP + 10 H+
2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi
Nitrogenasa (nif gen) – přenos H+ na N2 v anaerobních podmínkách
Hup+ gen - synthesa hydrogenasy zlepšuje hospodaření s H (nevzniká H2)
Energeticky náročné – ATP (dostatek P)
Fixace intenzivní především při nedostupnosti jiných zdrojů N
Význam: návrat N z atmosféry do koloběhu biogenních prvků –
v přírodních ekosystémech hlavní forma
Celkový input N do půdy:
z toho fixace
hnojiva
320.1012 g/rok
175.1012 g/rok
85.1012 g/rok
Rozdělení diazotrofních bakterií:
 volně žijící v půdě: Azotobacter, Clostridium, Azotomonas….
 asociativní: Azospirillum ….
 symbiotické: Frankia, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Rhizobium….
Diazotrofní bakterie zahrnují řadu skupin:
organotrofní, fototrofní, cyanobakterie..
Vztah diazotrofů k O2:
všechny varianty: aerobové až anaerobové
Azotobacter
Plejomorfní (diplokoky, tyčinky) aerobní mesofilní bakterie
Náročný na podmínky prostředí:
Neutrální půdní reakce (Ca2+)
Vysoký obsah organických látek (zdroj E jednodušší C-látky)
Strukturní půdy (humus, vzduch)
Dobrá zásoba biogenních prvků (P, Ca, K…)
Fixace při nedostatku jiných zdrojů N
Výskyt jen v kvalitních půdách (využíván jako indikátor)
Úroveň fixace 15-20 mg N/1g glukosy
Clostridium
Anaerobní sporulující mesofilní tyčinka (1 x 1,5-8 μm)
Menší náročnost na podmínky prostředí:
Výskyt i při mírně kyselé reakci
Méně aktivní ve fixaci N2
Zdroj C a E široké spektrum org. C-látek (E – máselné kvašení)
Úroveň fixace 10-12 mg N/1g glukosy
Výskyt ve většině půd
Rhizobium
aerobní nesporulující plejomorfní tyčinka; symbiotická fixace N
V kořenech jako bakteroidy (až T, Y – tvary)
Symbiosa s kořeny rostlin (Fabaceae) – pro fixaci obligatorní (volně v půdě a
v lab.podmínkách nefixuje) – zde vytváří hlízky (hlízkové bakterie)
Specifita – věrnost hostitelské rostlině
Pro fixaci nezbytná anaerobiosa – leghaemoglobin (vazba O2)
Mutalistický vztah : rostlina poskytuje glycidy, bakterie N-sloučeniny
Zvýšená zásoba půdního N omezuje fixaci
Nejvýkonnější diazotrofové: (30) 50 – 200 (800) kg/ha; Ø 140 kg/ha
Účelná inokulace semen před výsevem - preparát Rizobin
Průběh fixace: geneticky podmíněno – geny: nod, nif, fix
 rozpoznání kořene a adherence
 narušení kutikuly a průnik
 pohyb kořenovým systémem (infekční vlákno)
 tvorba hlízky
 vznik bakteroidů a zahájení fixace
 intenzivní fixace
 stárnutí bakteroidů, zánik, lýza
Důležité vlastnosti rhizobií:
specifita – invazivita – virulence – efektivita – přežívání v půdě
Imobilizace
= převod minerálních forem N do organických látek v živých buňkách;
projevuje se nárůstem biomasy (počet, velikost)
Silně souvisí s poměrem C:N
Při širokém poměru nestačí N v rozkládané látce –
odčerpáván N z půdní zásoby (roztoku)
Význam: nejedná se o ztrátu (jiná forma)
možná konkurence s rostlinami (negativní)
stabilizace N v období vegetačního klidu
(stabilizace N v půdě = humifikace)