Transcript Mikrobiologie kap. 8. Metabolismus

METABOLISMUS CHEMOTROFŮ
1. Dvě stránky metabolismu
2. ATP, NAD, NADP
3. Katabolický = energetický metabolismus
3.1.
Fermentace
3.2.
Respirace
3.3.
Katabolismus dalších látek
3.4.
Vztah ke O2
4.
Anabolický metabolismus = biosynthesy
5.
Regulace metabolismu
Dvě stránky metabolismu
Vzájemně neoddělitelné + prolínající se
1. KATABOLISMUS
Převaha rozkladných procesů
Produkce meziproduktů (= živiny)
Hlavní varianty: fermentace, respirace
!! Zisk energie pro zabezpečení funkcí:
Biosynthesy
Pohyb
Příjem živin
Teplo
Bioluminiscence
Elektrický potenciál
Entalpie = energie uvolněná v reakci
Volná entalpie – energie využitelná
Entropie – energie „ztrátová“
2. ANABOLISMUS = BIOSYNTHESY
Spotřeba energie + přijatých živin + meziproduktů z katabolismu
Výstup = synthesa látek
Náhrada opotřebovaných
Růst buněk
Rozmnožování buněk
Významnou spojkou obou stránek metabolismu přeměny ATP
Katabolismus
ADP + Panorg +E
ATP
Anabolismus
Reakce:
exergonické – samovolný průběh
endergonické – energii dodávat
ATP, NADP, NAD

ATP = adenosintrifosfát – universální přenašeč
E - uložena v energeticky bohatých vazbách
Adenosin
ribosa
P
1)
P
2)
P
2)
1) esterová vazba
2) anhydridová vazba (energet. bohatá)
ADP + Panorg + E
ATP
2 hlavní varianty vzniku ATP
substrátová fosforylace (např. glykolysa)
oxidativní fosforylace (redukce NADH2)
Další př. energeticky bohatých sloučenin: acetyl-KoA, cytosinfosfát…

NAD, NADP = nikotinamidadenindinukleotid (fosfát)
universální přenašeč H mezi redox systémy
AH2 + NAD+
B + NADH + H+
O2
často H2O
A + NADH + H+
BH2 + NAD+ + E
KATABOLICKÝ METABOLISMUS
Př.: Chemoorganotrofové
Složitá C-látka (celulosa)
hydrolysa
glukosa
glykolysa, E-D, H-P
pyruvát
fermentace
respirace
etanolová
úplná aerobní
mléčná
neúplná aerobní
máselná
anaerobní
propionová
anorg. látek
acetonbutanolová
(viz koloběh uhlíku)
 Glykolysa
etapy
glukosa
ATP
ADP
glukosa 6-P
fruktosa 6-P
ATP
fosforylace
ADP
fruktosa 1,6-diP
glyceraldehyd 3-P
vznik 2 trios
fosfodihydroxyaceton
4 ADP
pyruvát
4 ATP
vznik pyruvátu
a energie
 Entner-Doudoroffova dráha
glukosa
ATP
ADP
glukosa 6-P
fosfoglukonová kyselina
fosfoglyceraldehyd + pyruvát
2 ADP
pyruvát
2 ATP
 Hexoso(pentoso)fosfátová dráha
glukosa
ATP
ADP
glukosa 6-P
fosfoglukonová kyselina
CO2
pentosofosfát
fosfoglyceraldehyd + etanol
2 ADP
2 ATP
pyruvát
C6
C5 + C1 (CO2)
C5
C3 (pyruvát) + C2 (etanol)
C6
C3 + C2 + C1
Fermentace
Donor i akceptor H+/e: organická látka
Typická pro anaerobní podmínky
Název podle koncových produktů
- etanolová - etanol + CO2
- mléčná – kyselina mléčná (+ případně další kyseliny+alkohol+CO2)
- máselná – kyselina máselná + další kys. + alkoholy + CO2
- propionová – kyselina propionová + CO2
- acetonbutanolová – aceton + butanol + další
Respirace
Donor H+/e organická i anorganická látka
Akceptor H+/e anorganická látka (často O2)

úplná aerobní respirace (akceptor O2)
součástí Krebsův cyklus a dýchací řetězec
energeticky nejvydatnější – až 38 ATP
pyruvát
CO2, NADH+H+
dekarboxylace
acetylkoenzym A + oxaloctová
vstup do Krebsova cyklu
kyselina citronová
kys. oxaloctová + 2CO2 + 3(NADH+H+)+….
dýchací řetězec
cytochromoxidasový nepřímý
O2
H2O
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O +38ATP
 neuplná aerobní respirace
akceptor O2
org. C-látka + O2
jednodušší org.C-látka + H2O + (CO2) + E
Př.: octové a citronové kvašení
(podle Pasteura nepravá kvašení)
 anaerobní respirace
akceptorem O ze sloučenin
NO3- + H+
NO2- + H2O + E
denitrifikace
NO3- + H+
N2 + H2O + E
desulfurikace
SO42- + H+
S2- + H2O + E
 respirace anorganických látek
(často spojována s anaerobní respirací)
akceptorem H+/e- anorganická látka (ne kyslík)
Fe3+
S0 + H2
H2 + CO2
H+ + NO3-
Fe2+
H2S
CH4 + H2O
NH4+ + H2O
Katabolismus dalších látek
 lipidy
zdroj energie podobně jako sacharidy
Hydrolysa – vznik glycerolu a mastných kyselin
Glycerol fosforylován
glykolysa
Mastné k. – βoxidace , acetyl-KoA, Krebsův cyklus
 bílkoviny
Hydrolysa – proteasy (polypeptidy až aminokyseliny) –
zužitkování v anabolismu
Deaminace (transaminace)
C-skelet
pyruvát, acetyl-KoA
a dále fermentace či respirace
Vztah ke kyslíku
významný znak při identifikaci
 Aerob
vyžaduje přítomnost O2 jako akceptoru H+/eenergetická dráha = aerobní respirace
Př.: Bacillus, Penicillium
 Obligátní anaerob
O2 nevyžaduje či „toxický“
Energetická dráha = fermentace, anaerobní respirace
Př.: Clostridium, Bacteroides, Paracoccus, Desulfovibrio
 Fakultativní anaerob
může žít jak v přítomnosti tak v nepřítomnosti O2
2 varianty:
1. nemění metabolismus, energetická dráha = fermentace
např.: mléčné bakterie
2. mění metabolismus; +O2 aerobní respirace, - O2 fermentace
Př.: kvasinky
 Mikroaerofilní
Vyžadují nižší parciální tlak O2 než v atmosféře
ANABOLISMUS
Přijaté živiny, meziprodukty katabolismu + energie zužitkovány pro syntesu:
1. náhrada opotřebovaných
2. nové látky pro rozmnožování a růst
anorg. molekuly
CO2,NH3,H2O,PO43-…
monomery
nukleotidy,AK,cukry…
makromolekuly
supramolekulární
útvary
buněčné struktury
buňka
NK,proteiny,polysacharidy
membrány….
nukleoid,ribosomy,bičíky
 Asimilace N2
postupná redukce (syntesa aminokyselin)
N2 až na 2NH4+
(viz kap. živiny)
 Syntesa aminokyselin
- aminace (využití NH4+) ketokyselin
frekventované AK: glutamová, asparagová
- transaminace; AK v nadbytku donorem -NH2, ketokyselina akceptorem
 Syntesa bílkovin
místem syntesy ribosomy = translace
účast m-RNA, t-RNA, r-RNA
Fáze: iniciace – elongace - terminace
 Asimilace CO2
Kalvinův cyklus, zpětná glykolysa
energeticky velmi náročné
 Syntesa glycidů
zpětná glykolysa, dodat energii (ATP)
 Syntesa DNA, RNA
předchází syntesa nukleotidů
syntesa DNA = replikace, vlákno DNA matricí
syntesa RNA = transkripce, matricí úsek vlákna DNA
REGULACE METABOLISMU
založeno především na regulaci enzymů
Koncentrace substrátu
výrazný vliv nízkých koncentrací
rovnice Michaelis-Mentenové
s
V = vmax
Ks + s
kde Ks je koncentrace s pro 0,5 vmax
Kompetitivní inhibice
inhibitor „soutěží“ se substrátem o aktivní místo enzymu
Vliv vnějších fyzikálně-chemických faktorů
nejrychlejší reakce při optimální úrovni: pH, teplota….
extrémní hodnoty vedou např. k denaturaci
Množství enzymů
regulováno především úrovní ribosomální syntesy
Kompartmentace
distribuce enzymů, substrátu a metabolitů v buňce – vazba na určité bun. struktury
Allosterická regulace
inhibice či stimulace na základě ovlivnění prostorového uspořádání enzymu
Efektor se váže na regulační část enzymu a tím mění konformaci místa,
určeného pro substrát
Zpětná vazba (feedback efekt)
= inhibice enzymové reakce konečným produktem
E1
S
E2
M1
E3
M2
E4
M3
E5
M4
P
Pasteurův efekt
O2 regulace metabolismu u některých fakultativních anaerobů (Saccharomyces)
+ O2 aerobní respirace
- O2 fermentace
Kyslíkový efekt
O2 regulace metabolismu u některých anaerobů
+ O2 blokuje metabolismus či dokonce toxický
Vliv kvality substrátu
uplatnění konstitutivních či adaptivních enzymů
Sigma faktor
iniciace syntesy (transkripce) m-RNA jako matrice pro syntesu enzymu v ribosomech