Transcript Mikrobiologie kap. 12. C-látky

PŘEMĚNY C-LÁTEK
1. Úvod
2. Fermentace
1. Etanolové kvašení
2. Mléčné kvašení
3. Máselné kvašení
4. Propionové kvašení
5. Acetonbutanolové kvašení
3. Respirace
1. Úplná aerobní respirace
2. Neúplná aerobní respirace
4. Přeměny složitých C-látek
1. Rozklad škrobu
2. Rozklad celulosy
3. Rozklad pektinových látek
4. Rozklad hemicelulos
5. Rozklad ligninu
Úvod
Organismy = producenti – konzumenti – reducenti
Funkce mikroorganismů v koloběhu biogenních prvků
je nezastupitelná = jsou hlavními reducenty
Ve vzduchu cca 0,035% CO2, tj. 700.109 t
Roční spotřeba rostlin cca 20.109 t
Zdroje: vulkanický CO2
spalování fosilních paliv
mineralizace organických látek
(85 - 97% mikroorganismy, 85% půda, 12% voda)
Fermentace
Navazuje na glykolysu
Donorem H+/e- organická látka, akceptorem H+/e- je také organická látka
Anaerobní proces
Energeticky méně výhodná oproti respiracím
1. Etanolové kvašení
CH3COCOOH
CH3COH + CO2
CH3COH + H+
CH3CH2OH
C6H12O6
2CH3CH2OH + 2CO2 (2ATP)
Podmínky: anaerobní, mezofilní
jednoduché cukry (mono-, disacharidy)
složité cukry (škrob) až po hydrolyse
zdroj N – NH4+, případně organický
dostatek P
Původci: kvasinky (Saccharomyces)
některé bakterie (Zymomonas)
Význam: produkce etanolu (alkohol. nápoje, průmyslová surovina)
pekařství
(biomasa = zdroj vitamínů a bílkovin)
2. Mléčné kvašení
CH3COCOOH + H+
CH3CHOHCOOH
Homofermentativní (HM) =
C6H12O6
2 CH3CHOHCOOH (< 90%)
Heterofermentativní (HR) =
C6H12O6
CH3CHOHCOOH+CH3COOH + CH3CH2OH +
CH2OHCHOHCH2OH + CO2
Požadavky: anaerobní (mikroaerofilní), ale vždy fermentace (chybí cytochromy)
mezofilní (termofilní)
acidorezistentní
náročné na prostředí
zdroj C – mono- a disacharidy
zdroj N – organické N-látky
vyžadují růstové látky – vitaminy
Původci = bakterie mléčného kvašení (BMK):
Lactococcus: homof.; mléko, sýry, siláž
Lc. lactis, Lc. cremoris
Streptococcus:
Sc. salivarius ssp. thermophilus – HM, jogurt
Enterococcus: HM; trávicí trakt, indikátor fekálního znečištění,
silážování, probiotika
E. faecium, E. faecalis
Pediococcus: HM; mléko
Leuconostoc: HR; mléko, produkce polysacharidů
Lactobacillus: HM i HR
Lb. delbrueckii ssp. bulgaricus (HM), jogurt
Lb. acidophilus (HM), mléko, pochva, trávicí trakt, probiotika
Lb. plantarum (HM) rostliny, siláž
Lb. fermentum, Lb. brevis (HR), siláž, kyselé zelí
(Bifidobacterium (?BMK; HR; vysoký podíl kyseliny octové 60%);
trávicí trakt, probiotika, mléčné výrobky
B. bifidum, B. animalis, B. longum)
Význam (viz rovněž výše):
mléko a mléčné výrobky
živočichové: trávicí trakt (!+), nepatogenní
konzervace: siláž, zelenina, „domorodé produkty“
probiotika
výroba kyseliny mléčné
3. Máselné kvašení
Široká škála produktů:
kyselina máselná + k. octová + další org.kyseliny (valerová,
isovalerová, isomáselná) + (aceton) + alkoholy (butanol) + plyny (C O2,H2)
4 C6H12O6
3 CH3CH2CH2COOH + CH3COOH + 8 CO2 + 8 H2
2 CH3COCOOH
pyruvát
CH3CH2CH2COOH + 2 CO2
acetyl-CoA + CO2 + H2
butyrát + acetát + butanol + aceton + isopropanol
Požadavky: anaerobní (bez cytochromů), mezofilní
zdroj C – široké spektrum C-látek
(monosacharidy až polysacharidy, pektiny, aj.)
zdroj N – organický N, NH4+, i N2
Původci: Clostridium: G+ anaerobní sporulující tyčinka,
bohatý enzymový aparát
Cl. pasteurianum, Cl. butyricum, Cl. felsineum,
Cl. cellobioparum, Cl. thermocellum…..
Význam: (široké spektrum aktivit r. Clostridium)
typická půdní bakterie – nejdůležitější fermentace v půdě
organická hnojiva (hnůj, kompost)
rozklad složitých C-látek anaerobně
anaerobní fixace N2
anaerobní rozklad bílkovin
patogenní, producent toxinů
Cl. perfringens, Cl. botulinum, Cl. tetani
trávicí trakt – rozklad složitých C-látek
čištění odpadních vod
průmyslová produkce kyseliny máselné
4. Propionové kvašení
hexosa
pyruvát
propionát + acetát + CO2 + H2O
laktát
pyruvát
propionát+acetát+CO2 + H2O
Původce: Propionibacterium
Požadavky:
jednoduché C-látky
organické N-látky
aerotolerantní
Význam:
trávicí trakt zvláště bachor
kůže živočichů
výroba sýru – ementál („oka“, aroma)
produkce vitamínů (B12)
protiplísňový preparát
5. Acetonbutanolové kvašení
= modifikované máselné kvašení, kyselina máselná je
redukována H+ na butanol
dominantní produkty: aceton, butanol, (kyselina máselná - málo)
Původce:
Clostridium acetobutylicum
Význam:
fermentační produkce acetonu a butanolu
Respirace
V koloběhu C významná především aerobní respirace, kde akceptor H+ je O2

Úplná aerobní respirace
= úplná mineralizace širokého spektra C-látek
(mono-, di-, polysacharidy, tuky, „uhlíkaté skelety“ org. sloučenin, aj.)
(hydrolysa – glykolysa – redukce pyruvátu – Krebsův cyklus – dýchací řetězec)
Produkty: CO2, H2O (ATP)
Významný zdroj CO2 v životním prostředí

Neúplná aerobní respirace (nepravá kvašení)
 Octové kvašení
CH3CH2OH+O2
CH3COOH + H2O
Původce: Acetobacter
kažení vína
Význam: výroba octa (ocetnice –imobilizované buňky,
kontinuální kultivace)
 Citronové kvašení
glycidy
kyselina citronová
Původce: Aspergillus niger
Význam: potravinářství – limonády, džemy
Rozklad složitých C-látek
Významný vliv poměru C:N – opt. 25:1
1. Rozklad celulosy
Nejvýznamnější rostlinný polysacharid rozložitelný pouze mikroorganismy
Celulosa
aktivní celulosa
celobiosa
glukosa
pyruvát (dále odlišné)
celulasy: C1 a Cx (glukanasy)
Tři hlavní varianty:
 Aerobní rozklad v půdě
= úplná aerobní respirace (CO2, H2O)
Původci: Cytophaga, Sporocytophaga, Cellulomonas, Trichoderma aj.
 Anaerobní rozklad v půdě
= máselné kvašení s typickými produkty
Původci: Clostridium thermocellum
 Anaerobní v trávicím traktu
= modifikované máselné kvašení
Dominantní metabolit = kyselina octová
Další metabolity: organické kyseliny (máselná…), CO2, H2, alkoholy
Typické pro bachor a tlusté střevo
Původci: Fibrobacter, Butyrivibrio, Bacteroides, Clostridium cellobioparum
Cl. thermocellum
Bachor – vedle bakterií ještě houby
(celulosa bez bakterií /hub/ nerozložitelná)
2. Rozklad škrobu
Snadno rozložitelný
Začíná hydrolysou (α- a β-amylasy):
amylopektin + amylosa;
amylopektin + amylosa
amylopektin
amylosa
glukosa
maltosa + dextriny ;
maltosa
 Aerobní rozklad
= typická úplná aerobní respirace
Produkty: CO2, H2O
Původci: Bakterie – Bacillus
Houby – Aspergillus
Význam: typický půdní proces
lepidla
produkce amylolytických enzymů (slad, sladidla)
 Anaerobní rozklad
= typické máselné kvašení
(k.máselná, ostatní kyseliny, butanol, CO2 H2)
Původci: Clostridium (Cl. pasteurianum, Cl. butyricum)
Význam: typický půdní proces
přeměny škrobu v trávicím traktu
3. Rozklad pektinových látek
Pektin = polygalakturonidy
Mezibuněčné prostory rostlinných buněk
Začíná hydrolysou – pektinolytické enzymy (pektinasy)
Meziprodukty = kyselina galakturonová, galaktosa, xylosa, arabinosa
 Aerobní rozklad pektinových látek = úplná aerobní respirace všech
meziproduktů hydrolysy
Produkty: CO2, H2O
Původci: Bacillus, Mucor
Význam: půdní proces
rosení lnu
(produkce pektinolytických enzymů – potravinářství)
 Anaerobní rozklad pektinových látek
Meziprodukty hydrolysy (s výjimkou kyseliny
galakturonové) podléhají máselnému kvašení
Produkty: kys. galakturonová,
org. kyseliny (máselná, octová…),
alkoholy (butanol),
CO2, H2
Původci: Clostridium
Význam: půdní proces
trávicí trakt
máčení lnu (Cl. pectinovorum)
4. Rozklad hemicelulos
Komplexní - polymery hexos, pentos, (uronové kyseliny); xylosy a manosy
„Čisté“ – relativně snadno rozložitelné
Aerobně = aerobní respirace
Anaerobně = máselné kvašení
5. Rozklad ligninu
Komplexní C-látka, obsahuje aromatická jádra (fenyl + propanyl)
Doprovází celulosu a hemicelulosu
Zahájen hydrolysou
Prioritní aerobní rozklad houbami (basidiomycety, částečně askomycety)
Phanerochaete, Pleurotus, později Aspergillus a Trichoderma
Doprovodně – aktinomycety (Streptomyces, Nocardia)
Dále další bakterie - Pseudomonas
Produkty: CO2 + H2O
Význam: půdní proces
trávicí trakt - termiti