Buněčný metabolismus

přeměna látek a energie 1

buněčný metabolismus

• energie a atomy (stavební látky) • katabolismus = rozklad – získávání E a atomů • anabolismus = syntéza – ukládání E a atomů • katalyzátory – enzymy – umožnění a regulace průběhu reakcí – substrát → reakce → produkt – reakční dráhy 2

buněčný metabolismus

• první a druhá věta termodynamiky – konstantní množství energie – přeměny – samovolné zvyšování entropie • uvolněná tepelná energie je nevyužitelná → spřažené reakce 3

buněčný metabolismus

• energie je uchovávána a přenášena ve formě ATP = adenositrifosfát – energie uložena ve fosfátové vazbě – přechod mezi ATP a ADP, případně AMP 4

biochemické základy metabolismu

• anaerobní metabolismus – bez přístupu vzdušného kyslíku - bakterie, kvasinky, endoparazité (druhotně) – E získávána kvašením (fermentací) → ethylalkohol, kyselina mléčná – využití méně než 5 % E, volně v cytoplazmě • aerobní metabolismus – za přístupu vzdušného kyslíku - ostatní org.

– buněčné dýchání, β-oxidace mastných kyselin → CO 2 + H 2 O – využití až 50 % E, mitochondrie 5

buněčný metabolismus

• chemotrofní organismy – energie chemických vazeb – chemoheterotrofní organismy • stavební látky získávají z okolí • fototrofní organismy – energie slunečního záření – fotoautotrofní organismy • stavební látky si sami vytváří → fotosyntéza 6

mezimembránový prostor stromatální thylakoid

fotosyntéza

vnější obalová membrána chloroplastu granum = fixace světelné E do E chemické vazby, vznik organických látek z anorg. látek stroma lumen • chloroplasty vnitřní obalová membrána chloroplastu granum stromatální membrána thylakoidu – thylakoidiální membrána • primární fáze = světelná • sekundární fáze = temnostní 7

primární fáze fotosyntézy

• vznik ATP a NADPH → sekundární fáze • fotolýza vody → e • excitace e – přesun H – 2 fotony na 1 e • fotosystém II + , H + , ½ O 2 • absorbce fotonů fotosyntetickými barvivy – anténní komplexy: chlorofyl a a b, karoten β barviv → přenos e – absorbční maximum λ = 680 nm – zachycení fotonů – excitace e • komplex cytochromů • fotosystém I → syntéza ATP – zachycení fotonů – excitace e – absorbční maximum λ = 700 nm redoxními přenašeči – feofytin, plastochinon, plastocyanin, fylochinon, ferredoxin 8

fotosyntetický aparát – strukturní komplexy a přenašeče

stroma PSII fotosystém II CK cytochromový komplex PSI fotosystém I ATP syntáza Fd

CF 1

Q A Q B feofytin

jádro

P680

RCII

OEC PQ PQ PQH 2

Q N cyt b 6 (h) cyt b 6 (l) Q P 2Fe-2S cyt f 4Fe-4S A 1

jádro

A 0 P700

RCI CF 0

PC 9 lumen

10

stroma PSII CK

O 2 H + H + H + H +

lumen Q A Q B

2e PQ PQ

Q N cyt b 6 (h)

e -

feofytin

e -

P680 Tyr 161 2H 2 4Mn

H + H + H + H + PQH 2

cyt b

e

6 (l)

PQH 2

Q P 2Fe-2S

e -

cyt f

H + H + H + H + H + H + H + NADP +

PSI

NADPH ADP ATP 2e -

Fd + Pi

ATP syntáza

PC 4Fe-4S A 1 A 0 P700 11

sekundární fáze

• temnostní fáze = Calvinův cyklus • fixace C z CO 2 do glukózy – 6 x vazba C na derivát ribulózy (C 5 ) • 6 CO 2 + 6 H 2 O + E → C 6 H 12 O 6 • ve stromatu + 6 O 2 • enzym RuBisCo, produkty primární fáze • spotřeba ATP a NADPH 12

Calvinův cyklus

• 6x vazba → 6x C → glukóza • energie z ATP a NADPH • obnova ribulózy 13

14

15

cytosol

CO 2

Rbsc

C6

H 2 O ribulóza-1,5-P 2

C5 ADP ATP

ribulóza-5-P 3-P glycerát

2 x C3 ATP ADP

1,3-P 2 glycerát

NADPH NADP + Pi C7 C2 C4

chloroplast

C5

Calvinův cyklus

3-P-glyceraldehyd

C3

dihydroxyaceton-P fruktóza-1,6-P 2

C6

glukóza-1-P

škrob

mito chondrie

ATP NADH CO 2 pyruvát

glykolýza

Pi

hexózy sacharóza další sacharidy

transport

16

C3, C4 a CAM rostliny

• C3 rostliny – produkt C3 – glycerát • C4 rostliny – produkt C4 – oxalacetát – kukuřice, cukrová třtina, čirok, proso – prostorové oddělení fixace C a Calvinova cyklu – vazba C na fosfoenolpyruvát (C3) → oxalacetát → úpravy, dekarboxylace → C pro Calvinův cyklus – různé metabolické dráhy – v evoluci několikrát – efektivnější, adaptace na sucho a ↑ ozářenost • CAM rostliny – Crassulacean acid metabolism – časové oddělení fixace C a Calvinova cyklu – šetření vodou – sukulenty 17

rychlost fotosynt.

• výdej O 2 / spotřeba CO 2 • vnější a vnitřní faktory • světlo – spektrální složení – intenzita (!přehřátí! → mech. na odvod tepla) • koncentrace CO 2 • teplota suchý led do skleníků – optimum 15 - 25 °C, extrémy -1 °C a 30 °C • voda - !uzavírání průduchů!

• celkový fyziologický stav rostliny – množství chlorofylu, stáří listů, minerál. výživa 18

19

katabolismus

• uvolnění E chem. vazeb rozkladem molekul potravy – oxidace (postupná) • trávení – lysozomy, extracelulárně → monosacharidy, MK a glycerol, AK • rozklad menších jednotek, glykolýza – v cytoplazmě → pyruvát = kyselina pyrohroznová (→ acetyl-CoA) • citrátový cyklus – v matrix mitochondrie → CO 2 + redukované přenašeče • oxidační fosforylace – na vnitřní membr. mitochondrie → ATP + H 2 O, spotřeba O 2 • cukr + O 2 → CO 2 + H 2 O + E 20

katabolismus

• trávení – lysozomy, extracel.

→ monosacharidy, MK a glycerol, AK • rozklad menších jednotek, glykolýza – v cytoplazmě → pyruvát (acetyl-CoA) • citrátový cyklus – v matrix m.

→ CO 2 + reduk. přenašeče • oxidační fosforilace – na vnitřní membr. mitoch.

→ ATP + H 2 O, spotřeba O 2 • cukr + O 2 → CO 2 + H 2 O + E 21

glykolýza

• v cytoplazmě • anaerobně • oxidace glukózy → 2 x pyruvát, 2 x ATP, 2x NADH • 10 reakcí – různé enzymy a meziprodukty • NAD + pro vznik NADH regenerován oxidační fosforylací nebo fermentací 22

fermentace

• kvašení • anaerobní pokračování glykolýzy • oxidace NADH na NAD + • redukce pyruvátu na laktát • dekarboxylace pyruvátu na acetaldehyd (→ CO 2 ) a jeho redukce na ethanol • účinnost asi 10 % 23

rozklad menších jednotek

• bílkoviny → AK → pyruvát, acetyl-Co A, meziprodukty citrátového cyklu • tuky → MK + glycerol • MK – β-oxidace = zkracování C řetězců → „odseknutí“ 2C sloučeniny + koenzym A → acetyl-CoA + redukované přenašeče – ER, peroxizomy → matrix mitochondrie • pyruvát → dekarboxylace + CoA → CO 2 + acetyl-CoA + 2 NADH 24

citrátový cyklus

= cyklus kyseliny citrónové = cyklus trikarboxylových kyselin = Krebsův cyklus • v matrix mitochondrie • O 2 nutný k regeneraci přenašečů e – acetyl CoA (2C) + oxalacetát (4C) → citrát (6C) → isocitrát (6C) → CO 2 + H + + 2 oxoglutarát (5C) + NADH → CO NADH + H + 2 (4C) + FADH spotřeba vody) → oxalacetát (4C) + NADH + H + + sukcinyl (4C) + + GTP → fumarát 2 → malát (4C, → další cyklus 25

26

oxidační fosforylace

= elektron transportní řetězec = dýchací řeť.

• komplex přenašečů na vnitřní membráně mitochondrie • postupné snižování energie e – přenašečů → přenos H + z mimo matrix → H + gradient → pohon ATP-syntázy • e – předány O 2 • aerobní + H + → H 2 O 27

oxidační fosforylace

28

29

výtěžek z 1 molekuly glukózy

• anaerobně: – glykolýza: 2 ATP – fermentace: 0 ATP – účinnost asi 10 % • aerobně: – glykolýza: 2 ATP + 2 NADH – vznik acetyl-CoA: 2 x NADH – citrátový c. a dýchací ř.: 2 x 3 NADH, 2 x FADH 2 , 2 x GTP → celkem (NADH → 3 ATP, FADH 2 → 2 ATP, GTP ~ ATP): 2 + 6 + 6 + 18 + 4 + 2 = 38 molekul ATP – několik ATP (6 – 8) využito na transport látek do mitoch.

– učinnost asi 40 % 30

dýchání

• skladování rostlin → ekonomické ztráty!

• faktory: teplota, vlhkost – lednička, sušení, vyhřívání • fotosyntéza vs. dýchání – organela (buňka) – O2 – světlo – CO2 a H2O – zásobní látky – hmotnost rostliny 31