Transcript KEBR562_04
Malá fyziologie rostlin (KEBR562), ZS 2012 Fotosyntéza I. Primární fotochemické procesy na thylakoidní membráně Tomáš Hájek [email protected] Jiří Šantrůček Máte na to !? 1/ Jaký je význam slova „foto-syntéza“ ? 2/ Jaký má fotosyntéza význam pro život na Zemi ? 3/ Dokážete pojmenovat vstupy a výstupy ? Odkud pochází kyslík? 4/ Kde k fotosyntéze dochází ? Fotosyntéza – zjednodušená časoprostorová škála cukry O2 foton (400-700 nm) CO2 ATP, NADPH Passioura, Plants in Action H2O Obsah • Přehled fotosyntézy: – – – – – Bilance: vstupy a výstupy Místo činu: Chloroplast (anatomie) Co se v chloroplastech děje? A jak se na to přišlo? Thylakoidní membrána, primární procesy Enzymatické (sekundární) pochody ve stromatu: příště… • Primární pochody a struktury ve fotosyntéze: – – – – Absorpce světelného kvanta – pigmenty Separace náboje Transport elektronů Syntéza ATP, NADPH • Ochrana fotosyntetického aparátu a regulace pochodů při fotosyntéze Co to je, když se řekne: • Autotrofní: • Fototrofní: • Heterotrofní: Souhrnná rovnice fotosyntézy h. oxygenní fotos.: vyšší i nižšší rostliny, řasy sinice CO2 + 2H2O (CH2O) + O2 + H2O Jean Baptiste Boussingault 1864: CO2/O2 1 h. anoxygenní fotos.: CO2 + 2H2S (CH2O) + 2S + H2O fotosyntetické bakterie Donor elektronů fotos. obecně: h CO2 + 2H2A (CH2O) + 2A + H2O Van Niel 1941: oxidačně-redukční povaha Fotosyntéza je světelně závislá redox reakce Místo činu vnější membrána vnitřní membrána Chloroplast = fotosyntetická organela eukaryot Am = škrobová zrna Th = thylakoid (stromatální) G = grana Pg = plastoglobuly Endosymbiotický původ Chloroplast - fotosyntetická organela eukaryot Eukaryontní buňka: chloroplast A = škrobové zrno, G = grana Pg = plastoglobuly Co se děje v chloroplastech? A jak se na to přišlo? Cornelius Van Niel oddělení oxidační a redukční části fotosyntézy: 2H2OO2+4e-+4H+ CO2+4e- +4H+(CH2O)+H2O Robert Hill (30-tá léta 20. stol.), akceptory elektronů, na světle měřil produkci O2 z vody: oxidační a redukční část fotosyntézy nejsou nutně spojeny Robert Emerson, William Arnold (30 až 50-tá léta 20. stol.), kvantová potřeba, Nutno asi 2500 chlorofylů na 1 fotochemický děj Daniel Arnon (ATP se produkuje na světle, CO2 se fixuje ve tmě (oddělitelné) Melvin Calvin & …… (50-60 l. 20. stol., sled enzym. reakcí) U,K 101 Škrobový sluneční tisk list Pelargonium, negativ obrazu ... Julius von Sachs 1864: Škrob se akumuluje v listech výlučně v těch částech, které jsou osvětleny. D. Walker 57 Primární fotosyntetické procesy = zachycení světelné energie na thylakoidní membráně chloroplastů Musí existovat dva spřažené mechanismy přeměny světla v chloroplastu. Z čeho to vyplynulo? Karikatura toku elektronů thylakidní membránou PS II PS I Řetězce přesunu elektronů v thylakoidní membráně - Z schéma Elektronový transport ve fotosyntetické membráně při oxygenní fotosyntéze (Z-schéma) Buch s.595 …a zase trochu jinak Membránová organizace Z-schématu ! OEC Řetězce přesunu elektronů a protonů v thylakoidní membráně schéma thylakoidní membrány s vybranými základními bílkovinnými komplexy Stromatální část thylakoidní membrány Granální část thylakoidní membrány vnitřek tzv. lumen thylakoidu Komplexy ATP-syntázy U,K 100 Souhrn Vstupy a výstupy látek a energie v primárních procesech oxygenní fotosyntézy Pigmenty a antény Zelenou barvu rostlin způsobuje chlorofyl. Téměř všechny fotosyntetické organismy jej obsahují. Tetrapyrolový kruh Fytol (C20) Rostlina je zelená díky chlorofylu. Ale proč je chlorofyl zelený? Absorpce světla (fotonu) vede k přesunu molekuly do tzv. „excitovaného stavu“ Akční spektrum = závislost fotosyntézy (produkce kyslíku, rychlosti fixace CO2) na kvalitě světla. Engelmannův pokus konec 19 století Co se děje s molekulou chlorofylu při absorpci světla? Modré světlo může excitovat chlorofyl do vyššího energetického stavu než červené světlo. Deexcitace se děje: teplem nebo fluorescencí nebo fotochemií neboli rezonančním transportem Fluorescence chlorofylu je vždy v „délevlnnější“ červené oblasti (zákon o zachování energie). Proč musí existovat antény? Schéma fykobilisomu sinic PE=fykoeritrin, PC=plastocyanin, AP=allofykocyanin Model antény a reakčního centra Reakční centrum PSII včetně kyslík vyvíjejícího komplexu (OEC) Struktura reakčního centra PSII u oxygenních organismů (vyšších rostlin, řas, sinic) Oxidace vody akumulace náboje 2H2O O2+4H+ + 4e- temnotně adaptovaný stav Fotofosforylace, ATP-syntáza pokus Jagendorfa Membránová organizace Z-schématu Lumen: nízké pH (nahromaděné H+) Komplex ATP-syntázy Regulace, ochrana, xantofylový cyklus Karotenoidy - chemismus Geranylgeranyl difosfát (20 C) Fytoen (40 C, 9 C=C) Fytoflueh (40 C, 10 C=C) -karotén (40 C, 11 C=C) Neurosporen (40 C, 12 C=C) Lykopen (40 C, 13 C=C) -karotén (40 C, 11 C=C 2cykly) Zeaxantin (40 C, 11 C=C, 2 cykly, 2×OH) ! Xantofylový cyklus Antioxidanty Otázky, shrnutí 1) Dokázali byste odvodit, kolik fotonů (jednofotonových záblesků) musí chlorofyly RC fotosystémů zachytit, aby se vyvinula jedna molekula kyslíku a proces kontinuálně probíhal? 2) Na kterých dvou místech je spojen transport elektronů s transportem a tvorbou protonového gradientu? 3) Jak se rostlina brání nadměrné ozářenosti (na úrovni thylakoidů)?