Transcript fotoperiodicky neutrální

J. Kolář - Biologické rytmy
a fotoperiodizmus rostlin
8: Fotoperiodizmus
připomenutí z přednášky 1
fotoperiodizmus: schopnost rostlin vnímat délku dne a přiměřeným způsobem na ni
reagovat
• fotoperioda = část dne, během které je světlo
• fotoperiodizmus slouží k načasování důležitých životních pochodů do vhodného
ročního období (protože délka dne je velmi spolehlivý indikátor data v roce, na
rozdíl od meziročně fluktuujících faktorů jako jsou teplota nebo srážky)
• u vyšších rostlin jsou velmi často fotoperiodicky regulovány vývojové procesy
(kvetení, tvorba vegetativních rozmnožovacích orgánů, opad listů, dormance)
• fotoperiodizmus je odpověď rostlin na délku dne, nikoli na množství světla, které
má rostlina během dne k dispozici (vždy nutno experimentálně ověřit, aby bylo
možno zkoumaný jev považovat za fotoperiodickou reakci!)
změny délky dne během roku
východy a západy Slunce a délka dne v ČR
24
22
20
18
čas nebo délka dne (h)
16
14
12
10
8
6
východ Slunce (h)
4
západ Slunce (h)
2
0
1.1.2004
délka dne (h)
den v roce
1.1.2005
délka dne v různých zeměpisných šířkách
• v grafu je délka dne od východu do západu Slunce; délka dne vnímaná rostlinami se bude
mírně lišit v závislosti na prahu jejich citlivosti ke světlu
24
0° s. š.
20° s. š.
50° s. š.
65° s. š.
22
20
délka dne [hodin]
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
1.1.
1.2.
1.3.
1.4.
1.5.
1.6.
1.7.
1.8.
dny v roce
1.9.
1.10.
1.11. 1.12.
1.1.
Typy fotoperiodických reakcí
• jedním z prvních významných modelů byl tabák Nicotiana tabacum, cv. Maryland Mammoth;
jeho kvetení je stimulováno krátkým dnem
dlouhý den (18 h)
několik týdnů na krátkém dni (8 h)
foto
M. Kolář
Typy fotoperiodických reakcí
• kultivar Maryland Mammoth vůbec nekvete na dlouhém dnu - v takových podmínkách může
rostlina dosáhnout značné velikosti, ale pro indukci kvetení nezbytně vyžaduje krátký den
• naproti tomu ostatní běžné odrůdy tabáku
nejsou citlivé na délku dne a vykvetou po
vytvoření určitého počtu listů
Taiz a Zeiger
2002
Typy fotoperiodických reakcí
• kvetení Arabidopsis thaliana je stimulováno dlouhým dnem
• na krátkém dnu ovšem vykvete také, pouze později
dlouhý den (16 h)
krátký den (8 h)
dvě stejně staré
rostliny A. thaliana,
ekotyp Columbia
(foto M. Kolář)
Typy fotoperiodických reakcí
• základní typy: krátkodenní (short-day), dlouhodenní (long-day), fotoperiodicky neutrální (dayneutral)
• pro kvalitativně fotoperiodické rostliny je příznivá délka dne nezbytná, u kvantitativních pouze
žádná
fotoperiodická reakce maximální
zesiluje sledovanou fotoperiodickou odpověď
dlouhodenní
krátkodenní
neutrální
kritická
délka dne
6
kvantitativní
(fakultativní)
kvalitativní
(absolutní)
12
18
délka dne [hodin]
24
Typy fotoperiodických reakcí
• někdy je fotoperiodická regulace složitější: např. rostliny rodu Bryophyllum vyžadují pro
vyvolání kvetení období dlouhých dnů následované obdobím krátkých dnů
Zeevaart 1969
Typy fotoperiodických reakcí
• u každého typu mohou existovat rostliny s kvalitativní nebo kvantitativní odpovědí (lépe
chápat jako kontinuum, ne striktně oddělené kategorie); u kvalitativních reakcí je kritická délka
dne specifická pro druh nebo ekotyp
• míra a někdy i typ fotoperiodické reakce může být ovlivněn jinými faktory (ontogenetické stáří,
teplota, minerální výživa aj.)
• kategorie fotoperiodických reakcí:
> krátkodenní: sledovaný proces (např. kvetení) je stimulován při zkracování dne
> dlouhodenní: proces je stimulován při prodlužování dne
> fotoperiodicky neutrální: proces není délkou dne ovlivněn
> dlouho-krátkodenní: nejdříve vyžadován dlouhý, poté krátký den
> krátko-dlouhodenní: nejdříve vyžadován krátký, poté dlouhý den
> intermediární: proces je stimulován středně dlouhými fotoperiodami
> ambifotoperiodické: proces je stimulován na krátkých a dlouhých dnech, ale inhibován
středně dlouhými fotoperiodami
Je pro fotoperiodické reakce určující délka dne, nebo noci?
• pro většinu rostlin je rozhodující délka noci; např. krátkodenní rostliny kvetou ve fotoperiodických režimech s dlouhou nocí, do značné míry nezávisle na délce fotoperiody, se kterou je
dlouhá noc kombinována
• tma musí být nepřerušovaná,
aby byla vnímána jako dlouhá;
reakce krátkodenní rostliny na svì telný režim
přerušení (angl. night-break)
nekvete
vyvolá stejnou reakci jako
krátká noc
kvete
• řada hlavně dlouhodenních
rostlin je ale necitlivá na krátké
nekvete
přerušení tmy a jejich fotoperiodické reakce jsou ovlivněny i
kvalitou nebo intenzitou světla
během dne
kvete
přerušení tmy (night break)
nekvete
kvetení typické
krátkodenní rostliny
v různých světelných
režimech
24 hodin
Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin
• délkou dne je ovlivněna celá řada dějů, hlavně v oblasti růstu a vývoje
• jedna rostlina může často vykazovat více různých fotoperiodických reakcí; pokud tedy
tvrdíme, že daná rostlina je např. krátkodenní, musíme vždy dodat vzhledem k jaké
fotoperiodické reakci!
kvetení: dlouhodenní reakce
tvorba hlíz: krátkodenní reakce
Macháčková et al. 1998
Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin
• klíčení semen: ovlivněno fotoperiodou, které byla vystavena mateřská rostlina (některé druhy
Chenopodium), nebo fotoperiodou během klíčení (např. bříza klíčí lépe na dlouhém dni)
• vegetativní růst: prodlužování stonku (často rychlejší na dlouhém dni); tvar, tloušťka a
velikost listů; větvení a tím celkový habitus jedince; odnožování obilnin (plodiny mírného pásu
intenzivněji na krátkém dni, rýže na dlouhém)
odnožování pšenice
(Wheat: the Big Picture,
www.wheatbp.net)
Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin
• tvorba zásobních orgánů: indukována krátkým dnem u hlíz bramboru (hlavně u planě
rostoucích druhů), u tropických plodin (maniok, jam), jiřin, ředkviček aj.; naopak tvorba cibulí
česneku a cibule je stimulována dlouhým dnem
tvorba hlíz na
krátkém dni u
Solanum
demissum
(Jackson
1999)
Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin
• vegetativní reprodukce: např. růst šlahounů jahodníku (dlouhodenní reakce), viviparie u
sukulentů rodu Bryophyllum (dlouhodenní reakce)
Rostlina rodu
Bryophyllum
s dceřinými
rostlinami na
okraji listu
(foto M. Kolář)
Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin
• generativní reprodukce: velmi častá je fotoperiodická kontrola indukce kvetení, tzn. přechodu z vegetativního růstu ke kvetení. U některých druhů délka dne ovlivňuje i následný vývoj
již založených květů, případně jejich pohlaví (okurka).
stálé světlo
po otevření děloh
5 krátkých dnů (8 h),
jinak stálé světlo
Pharbitis nil,
foto M. Kolář
Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin
• dormance a opad listů:
> nástup zimní dormance a opad listů u dřevin mírného pásu je indukován poklesem teploty,
krátkým dnem, nebo jejich kombinací (záleží na druhu dřeviny)
> ukončení dormance na jaře obvykle vyžaduje předchozí vystavení nízkým teplotám, ale u
některých druhů je více či méně urychleno dlouhým dnem
>fotoperiodická regulace začátku a konce zimní dormance zjištěna i u několika vytrvalých bylin
> dormance a opad listů jsou řízeny fotoperiodou také u některých dřevin z tropických
poloopadavých a opadavých lesů, v nichž nastává za krátkých dnů období sucha
Fotoperiodicky řízené procesy u rostlin
• dormance a opad listů: názorným příkladem krátkodenní reakce je opožděný opad listů
některých dřevin (např. břízy, topoly) v místech, kam do koruny dopadá světlo pouličních lamp
vlevo: javor
jasanolistý
(Acer negundo),
vpravo: topol
(Populus sp.) foto M. Kolář
Fotoperiodizmus má značný ekonomický význam
• v květinářství: např. chryzantémy nebo „vánoční hvězda“ (pryšec Euphorbia pulcherrima) jsou
krátkodenní
dlouhý den (18 h)
krátký den (přirozené osvětlení v zimě)
Euphorbia
pulcherrima,
foto M. Kolář
Ekonomický význam fotoperiodických reakcí
• v zemědělství: znalost fotoperiodických nároků rostlin je pro pěstitele často zásadní
• někdy je fotoperiodická reakce nežádoucí: např. u ředkvičky, salátu nebo špenátu je kvetení
indukováno dlouhým dnem, což ztěžuje jejich pěstování v létě. Proto jsou šlechtěny fotoperio-
dicky neutrální pozdě kvetoucí odrůdy.
• někdy je nutné fotoperiodickou reakci plodiny přizpůsobit místním podmínkám:
> sója: krátkodenní, ovšem při rozšíření pěstování na sever bylo nutno modifikovat fotoperiodické nároky tak, aby kvetla dostatečně brzy před podzimním ochlazením
> rýže: v oblastech se sezónními monzunovými dešti se pěstují krátkodenní odrůdy, aby
dozrávaly až po skončení vlhkého období
Ekonomický význam fotoperiodických reakcí rostlin
• někdy je nutné fotoperiodickou reakci plodiny přizpůsobit místním podmínkám:
> ozimá pšenice: do severnějších oblastí vhodné dlouhodenní odrůdy (nekvetou příliš časně
zjara, takže klasy nejsou poškozeny chladem); na jih jsou vhodnější fotoperiodicky neutrální
kultivary (kvetou brzy na jaře a dozrají před začátkem letního sucha)
zvýšení výnosu odrůdy Capelle-Desprez po vnesení alely pro necitlivost k fotoperidě
(alela Ppd-D1, vnesena pomocí substituce části chromozómu - Worland et al. 1998, Cockram et al. 2007)
Ekonomický význam fotoperiodických reakcí rostlin
• někdy je nutné fotoperiodickou reakci plodiny přizpůsobit místním podmínkám:
> jarní ječmen: do severnějších oblastí vhodné fotoperiodicky neutrální odrůdy (kvetou později,
takže mohou využít léto s dostatkem srážek k produkci biomasy)
dlouhodenní
fotoperiodicky neutrální
distribuce alel genu Ppd-H1 pro fotoperiodickou citlivost v tradičních odrůdách
jarního ječmene v Evropě a Středomoří (Cockram et al. 2007)
Ekonomický význam fotoperiodických reakcí rostlin
• někdy je nutné fotoperiodickou reakci plodiny přizpůsobit místním podmínkám:
> další velmi dobrý příklad je čirok (Sorghum bicolor)
konec srážek
konec srážek
korelace kvetení čiroku s koncem období dešťů v Nigérii (Craufurd a Qi 2001)
Ekonomický význam fotoperiodických reakcí rostlin
• někdy je nutné fotoperiodickou reakci přizpůsobit místním podmínkám, např. u čiroku:
> v oblasti afrických savan (srážky v létě, sucho v zimě) je kvetení krátkodenní a každá lokální
odrůda je přizpůsobena místu kultivace tak, aby vykvetla na konci období dešťů. Vyvíjející se
obilky jsou tak méně ohroženy chorobami a škůdci, pro něž je optimální vlhké počasí. Obilky
zároveň stihnou dozrát před úplným vyschnutím půdy.
> odrůdy pěstované v teplejších oblastech mírného pásu (klima s příznivým létem) mají
požadavek na krátký den redukován a kvetou dříve
Fotoperiodizmus u živočichů
• stejně jako rostliny mají i živočichové velké množství fotoperiodických reakcí
• hlavní principy fotoperiodizmu (kategorie fotoperiodických reakcí apod.) jsou stejné u rostlin i
u živočichů
• také u živočichů slouží fotoperiodizmus k načasování důležitých procesů do vhodného
ročního období
• významné fotoperiodické reakce živočichů:
> reprodukční aktivita (říje a jiné projevy sexuálního chování obratlovců)
> výměna opeření nebo srsti (zimní/letní)
> ukládání tuku a zimní spánek savců
> sezónní migrace ptáků
> diapauza hmyzu
> střídání generací během roku u hmyzu
• podstatnou funkci ve fotoperiodizmu obratlovců (hlavně savců) má hormon melatonin
Role melatoninu ve fotoperiodizmu živočichů
• melatonin je indolový derivát (N-acetyl-5-methoxytryptamin); u obratlovců syntetizován
převážně v epifýze (žláza v mozku, angl. pineal gland)
• vysoká hladina melatoninu je pouze v noci, délka jejího trvání koreluje s délkou noci a může
tedy kódovat informaci o fotoperiodě
• aplikace melatoninu simuluje tmu a ovlivňuje tak fotoperiodické reakce - především u savců
denní profil hladin melatoninu v epifýze křečíka džungarského na
krátkém a dlouhém dni (Goldman et al. 1984)
Vliv různě dlouhých infuzí melatoninu na reprodukční aktivitu
křečíků džungarských s odstraněnou epifýzou (Goldman et al.
1984). Dostatečně dlouhá infuze vyvolá krátkodenní reakci snížení hmotnosti varlat.