Transcript biologické rytmy

biologické rytmy
• přetrvávají i v konstantních podmínkách, mimimálně po několik cyklů
• jsou tedy endogenní, vytvářené samotným organizmem; nejsou vyvolány cyklickými změnami
tabacum na stálém
bílém světle (70 - 110
µmol.m-2.s-1)
vertikální poloha dì lohy [pixelù]
pohyby děloh Nicotiana
vertikální poloha dì lohy [pixelù]
vnějšího prostředí
35
30
25
20
15
45
40
35
30
25
0
24
48
72
96
120
èas od zaèátku stálého svì tla [h]
144
168
data J. Kolář
základní parametry biologických rytmů
nahoøe
• perioda (τ, angl. period), fáze (φ, angl. phase), amplituda (angl. amplitude)
dole
poloha špièky dì lohy
perioda
amplituda
fáze
0
24
48
72
96
120
èas [hodin na stálém svì tle]
rùzná perioda
rùzná fáze
rùzná amplituda
data J. Kolář
biologické rytmy
• mají různou délku periody
• nejhrubší klasifikace podle periody:
pod 20h ultradiánní, zhruba 20 - 28 h cirkadiánní, nad 28 h infradiánní
zde kombinace cirkadiánního rytmu pohybu děloh (perioda cca 24 h) a ultradiánního
30
vertikální poloha dì lohy [pixelù]
vertikální poloha dì lohy [pixelù]
rytmu cirkumnutace hypokotylu (perioda několik hodin):
25
20
15
10
5
0
0
24
48
72
96
èas od zaèátku stálého svì tla [h]
120
144
30
25
20
15
10
5
0
0
24
48
72
96
120
144
èas od zaèátku stálého svì tla [h]
pohyby děloh Chenopodium rubrum na stálém bílém světle (70 - 110 µmol.m-2.s-1)
data J. Kolář
perioda některých rytmů neodpovídá periodicitě prostředí
• ultradiánní rytmy
• některé infradiánní s periodou dnů až měsíců
• infraanuální (perioda delší než jeden rok)
ultradiánní: transpirace 1. listu ovsa (Engelmann 2004)
ultradiánní: cirkumnutace hypokotylu Arabidopsis
(Schuster a Engelmann 1997)
perioda některých rytmů neodpovídá periodicitě prostředí
• ultradiánní rytmy
• některé infradiánní s periodou dnů až měsíců
• infraanuální (perioda delší než jeden rok)
infraanuální: kvetení různých druhů bambusu
(Engelmann 2004)
infradiánní: dlouživý růst prýtů některých dřevin
(Larcher 1988)
velké množství rytmů ovšem koresponduje s periodicitou prostředí
• v přírodě je perioda rytmu vždy shodná s délkou příslušné periody změn v prostředí
• ve stálých podmínkách délka periody rytmu přibližně odpovídá periodicitě prostředí
rytmus
anglický název
periodicita prostředí
délka periody
cirkadiánní
(denní)
circadian
den/noc
24 h
přílivový
tidal
příliv/odliv
12,4 h nebo
24,8 h
semilunární
semilunar
maximální/minimální
příliv a odliv
14,8 dnů
lunární
lunar
měsíční fáze
29,6 dnů
cirkanuální
(roční)
circannual
roční období
1 rok
příklady rytmů korespondujících s periodicitou prostředí
semilunární: produkce oocytů, hnědá řasa Dictyota
dichotoma (Müller 1962)
cirkanuální: prodlužovací růst chaluhy Pterygophora
californica (Lüning a Kadel 1993)
cirkadiánní rytmy
• perioda cca 24 hodin
• nejrozšířenější a nejvíce prozkoumané
• vyskytují se na všech úrovních komplexity organizmu
příklady důležitých cirkadiánních rytmů rostlin:
• genová exprese
intenzita bioluminiscence
• hladina intracelulárního Ca2+
0
24
48
72
96
120
144
168
192
èas [hodin na stálém svì tle]
genová exprese: aktivita promotoru genu pro
fotosyntetický protein CAB2 v Nicotiana tabacum měřeno pomocí bioluminiscence rostlin
s reporterovým genem pro luciferázu, řízeným
promotorem cab2 (data J. Kolář)
hladina Ca2+: v cytoplazmě Arabidopsis thaliana měřeno pomocí bioluminiscence rostlin
transformovaných genem pro apoaequorin (Johnson
et al. 1995)
další příklady důležitých cirkadiánních rytmů rostlin:
• rychlost fotosyntézy, regulace CAM metabolizmu
• hladiny některých hormonů
• rychlost dlouživého růstu stonku
rychlost prodlužování stonku [mm/h]
• interakce rostlin s opylovači (otvírání květů, uvolňování chemoatraktantů)
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
0
24
48
72
96
èas [hodin na stálém svì tle]
rychlost růstu stonku Chenopodium rubrum na stálém
světle (data L. Polanská)
emise benzaldehydu z květů 2 druhů rodu Petunia na
stálém světle. Pouze P. axillaris vykazuje cirkadiánní
rytmus (Hoballah et al. 2005)
rychlost prodlužování stonku Chenopodium rubrum
na stálém světle (data L. Polanská)
významné cirkadiánní rytmy řas:
• bioluminiscence (obrněnky)
• dělení buněk
• fototaxe, vertikální migrace
• distribuce chloroplastů v buňce
rozmístění plastidů v buňce obrněnky Pyrocystis fusiformis vlevo ve dne, vpravo v noci (Sweeney 1987)
fotoperiodizmus: schopnost rostlin vnímat délku dne a přiměřeným
způsobem na ni reagovat
• fotoperioda = část dne, během které je světlo
• fotoperiodizmus slouží k načasování důležitých životních pochodů
do vhodného ročního období
• u vyšších rostlin jsou velmi často fotoperiodicky regulovány
vývojové procesy (kvetení, tvorba vegetativních rozmnožovacích
orgánů, opad listů, dormance)
délka dne v různých zeměpisných šířkách
24
0° s. š.
20° s. š.
50° s. š.
65° s. š.
22
20
délka dne [hodin]
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
1.1.
1.2.
1.3.
1.4.
1.5.
1.6.
1.7.
1.8.
dny v roce
1.9.
1.10.
1.11. 1.12.
1.1.
Krátkodenní fotoperiodická reakce:
kvetení tabáku Nicotiana tabacum, cv. Maryland Mammoth
dlouhý den (18 h)
několik týdnů na krátkém dni (8 h)
foto M. Kolář
Dlouhodenní fotoperiodická reakce:
kvetení Arabidopsis thaliana
dlouhý den (16 h)
krátký den (8 h)
foto M. Kolář
Fotoperiodizmus má značný ekonomický význam:
např. okrasná rostlina Euphorbia pulcherrima je krátkodenní
dlouhý den (18 h)
krátký den (přirozené osvětlení v zimě)
foto M. Kolář