Regulátory rostlinného růstu

• • • • •

rostlinné hormony (fytohormony)

přirozené regulátory růstu syntetizovány rostlinou produkovány specializovanými buňkami a translokovány rostlinou i do jiných tkání, kde vyvolávají fysiologickou odezvu působí v nízkých koncentracích (μmol/l) 1

Typy rostlinných hormonů

• • • • • • auxiny gibereliny cytokininy kyselina abscisová ethylen ostatní růstové regulátory 2

Hlavní typy regulátorů rostlinného růstu

Přírodní Auxiny

kyselina indolyl-3-

Syntetické Růstové stimulátory

octová

Auxiny

kyselina a naftyloctová

Gibereliny

kyselina giberelová

Cytokininy

isopentenyladenin kyselina abscisová ethylen brassinolid -

Cytokininy

N 6 -benzyladenin

Růstové inhibitory

maleinhydrazid

Ostatní účinky

kyselina 2 chlorethylfosfonová benzolinon 3

• •

Auxiny

nejdéle známý rostlinný hormon (1933)

řecky auxein = růst, zvětšovat se

COOH kyselina indolyl-3 octová (

IAA

) NH

Další přirozené auxiny

COOH Cl COOH COOH NH

4-chlor-IAA IBA

NH

PAA

4

Auxiny

• • • • •

Fysiologické účinky:

stimulace dlouživého růstu regulace tropismů (geotropismus, fototropismus) fysiologická koncentrace 0,1–10 mmol/l vyšší koncentrace růst naopak inhibují •

Auxiny

jsou produkovány nejvíce v mladých listech, květech a plodech (apikální část rostliny) a transportovány směrem ke kořenům. 5

•

Další funkce auxinu

regulace opadu listů a plodů (přerušení transportu auxinu) a stimulace tvorby kořenů

Syntetické analogy auxinů

COOH COOH NH Cl N COOH Cl Cl NH 2

picloram

Cl COOH OCH 3 Cl

dicamba

V praxi se používají syntetické auxiny, přírodní IAA je pro praktické použití příliš málo stálá.

6

Gibereliny

• • • objeveny v padesátých letech známy jako pathotoxiny houby

Gibberella

(napadá rýži) - přehnaně rychlý dlouživý růst rýže, který rostlinu zeslabuje, až polehává a hyne první giberelin isolován z extraktu houby HO CO O H H COOH OH

kyselina giberelová

,

giberelin A 3

7

Gibereliny

• Později objevena velká skupina diterpenických látek s

ent

giberelanovým skeletem v rostlinných pletivech a pochopena jejich hormonální funkce. H H

ent giberelanový skelet

dnes známo asi 90 látek stejného typu a účinku (látky s 19 a 20 atomy C)

Gibereliny

se tvoří ve všech rostlinných orgánech. Nejvyšší hladiny jsou v místech aktivního růstu.

8

• • • • • • •

Fysiologické účinky giberelinů

stimulace dlouživého růstu nadzemních částí rostlin (auxiny podporují růst všech částí) stimulace buněčného dělení indukce kvetení u dlouhodenních rostlin s přízemní listovou růžicí vliv na determinaci pohlaví květů (aplikace giberelinů zvýší tvorbu samčích květů a potlačí tvorbu samičích květů (okurka, špenát) zvýšení a urychlení násady plodů (réva vinná, jablka) podporují klíčení semen (indukují vznik hydrolytických enzymů - α-amylázy - které štěpí zásobní škrob; uvolněné cukry slouží k vývoji embrya do té doby, než se stane autotrofním překonání dormance (nutnost ozáření nebo nízké teploty po určité období)

Giberelinů se využívá v ovocnářství ke zvýšení násady plodů i jejich velikosti.

9

HO

Cytokininy

• strukturní typ substituovaných adeninů na aminoskupině N-6 N NH H N N N

trans-zeatin ;

první přírodní cytokinin, isolován z nezralého endospermu kukuřice v r. 1983 O N NH H N N N

kinetin

isolován v již 50. letech z rybího spermatu; objeveny jeho účinky na buněčné dělení v pří tomnosti auxinu; nebyl nalezen v rostlinách 10

Přírodní cytokininy z rostlin

N NH H N N N

N 6 -(2-isopentenyl)adenin

NH N H N N N

N 6 -benzyladenin

N O N S N H

tidiazuron

N H (syntetický) 11

Cytokininy

• • V současné době známo kolem 30 přirozených cytokininů; všechny založeny na struktuře substituovaného adeninu. Rozvoj jejich výzkumu nastal s rozvojem tkáňových kultur.

Cytokininy

se v rostlinách vyskytují jak volné, tak i vázané jako součást tRNA. Jsou syntetizovány především v kořenových vrcholech a jsou transportovány lýkem do lodyhy.

12

• • • • •

Fysiologické účinky cytokininů

působí na fysiologické procesy v kooperaci s ostatními fytohormony, především auxinem) stimulace buněčného dělení nastartování diferenciace pupenů a kořenů v tkáňových kulturách - záleží na poměru cytokininu k auxinu:

C/A >> 1



stimulace pupen ů C/A << 1



stimulace kořenů Cytokininy se využívají především v rostlinných biotechnologiích jako složky kultivačních médií při odvozování a udržování rostlinných tkáňových kultur.

13

Kyselina abscisová

O • • v 60. letech objasněna struktura látky, která vyvolává opadávání listů (abscisi) a navozuje období zimního klidu (dormanci) u stromů seskviterpenická kyselina OH COOH

kyselina (S)-(+) abscisová (ABA)

přírodní je

2Z,4E

-isomer; na světle izomerizuje na inaktivní

E,E

-izomer; (

R

)-( –)-enantiomer je nepřírodní a neaktivní 14

Kyselina abscisová

• • normální koncentrace v rostlinných pletivech je řádu 0,01 μ mol/l (tj. nižší než růstové stimulátory) je syntetizována v dospělých listech, ale i v semenech 15

• • • • •

Fysiologické účinky kyseliny abscisové

je typickým stresovým hormonem (při vadnutí listů se obsah ABA zvyšuje až 40x) uzavírá průduchy (vodní stres) obsah ABA se zvyšuje i při teplotním stresu či zasolení inhibice růstu navození

dormance

(v listech se detekuje délka dne a podle toho se syntetizuje ABA; hormon se transportuje do pupenů, kde se zastaví růst a indukuje fáze dormance) 16

• • • • • H H

Ethylen

H H Již koncem 19. století objeven vliv svítiplynu na opad listů rostlin a na klíčení hrachu - aktivní složka identifikována jako ethylen.

ethylen nemá strukturní analogy o srovnatelné účinnosti (propylen je o 2-3 řády méně účinný) některé účinky lze vyvolat i oxidem uhličitým tvorba ethylenu je indukována stresory (přebytek i nedostatek vláhy, teplotní výkyvy, poranění, zasolení, napadení patogeny biosyntéza z L-methioninu S COOH NH 2 17

Ethylen

• jediný známý plynný hormon • ovlivňuje i rostliny v nejbližším okolí (exogenně) • Syntetický prekursor: kyselina 2 chlorethylfosfonová (Ethrel); rozkládá se v pletivech rostlin výhradně na přirozené složky (ethylen, chlorid, fosforečnan); použití v obilnářství jako retardant OH Cl O P O OH 18

Ethylen

• je produkován všemi tkáněmi; velké množství produkují např. zralá jablka •

Fysiologické účinky:

• stimulace dozrávání plodů (banány) • indukce biochemických procesů zrání (degradace polysacharidů) • stimulace stárnutí a opadu listů, květů a plodů • brzdí prodlužovací růst • při napadení patogeny jeho zvýšená hladina indukuje produkci některých fytoalexinů • Antagonista ethylenu - ionty Ag+ - blokují vazebná místa pro ethylen (využití při skladování řezaných květin).

Ethylen se používá při dozrávání ovoce v kontrolované atmosféře.

19

Ostatní růstové regulátory

• • • • • brassinosteroidy kyselina jasmonová polyaminy oligosachariny fenolické látky • Tyto látky se neřadí mezi fytohormony, protože nesplňují všechny body jejich definice (koncentrace, univerzalita výskytu apod.). Prozatím nejsou dostatečně podrobně prozkoumány.

20

Brassinosteroidy

• První látka z

brassinolid

pylu řepky (

Brassica

). isolován 1979 OH CH 3 H 3 C CH 3 CH 3 OH CH 3 CH 3 H HO H H H HO O O 21

Brassinosteroidy

• • Nacházejí se ve všech tkáních kromě kořenů, ale nejvyšší obsah je v reprodukčních orgánech (květy, pyl, semena). Známo kolem 30 různých brassinosteroidů. Účinná koncentrace je nižší než u auxinů (0,01–10 nmol/l).

Pro biologickou aktivitu je důležitý kruh B s laktonovou nebo ketoskupinou, vicinální hydroxyskupiny na kruhu A a v postranním řetězci na C17.

22

HO HO

Brassinosteroidy

CH 3 H H O H 3 C CH 3 OH OH CH 3 CH 3 CH 3

castasteron

23

Fysiologické účinky brassinosteroidů

• • • stimulace dlouživého růstu (pouze na světle) retardace opadu listů a plodů zvýšení rezistence ke stresovým faktorům 24

Kyselina jasmonová

O O O COOH

kyselina jasmonová (JA)

COOCH 3

methyljasmonát (MeJA)

COOH

kyselina epijasmonová

COOH lipoxygenasa COOH O COOH OOH JA později nalezena v mnoha rostlinách v poměrně vysokých koncentracích (10 μ g/g čerstvé hmoty).

25

Fysiologické účinky JA a MeJA

• • • • • • urychluje stárnutí listových segmentů urychlení rozkladu chlorofylu a proteolýzy zrychlení dýchání ve tmě inhibice růstu a klíčení funguje jako signál při reakci na dotyk (netýkavka), na poranění, požer či patogeny je elicitorem stresové reakce („SOS“ signály) 26

Polyaminy

• • • • alifatické řetězce s větším počtem aminoskupin

nejběžnější polyaminy:

H 2 N

putrescin

NH 2 NH 2 N H

spermin

H N NH 2 NH 2 NH 2 N H

spermidin

vyskytují se v dosti vysokých koncentracích (100 μ mol/g čerstvé hmoty) biosyntéza vychází z aminokyselin argininu nebo ornitinu 27

Fysiologické účinky polyaminů

• • • • stimulace růstu v místech, kde se buňky nejintenzi vněji dělí stimulace klíčení (embryogeneze) regulace buněčného cyklu obrana proti stresu 28

Oligosachariny

• • • • • jsou to oligosacharidy, ale název byl zaveden pro skupinu látek vykazujících růstově regulační účinky xyloglukany jsou větvené, založené na α-D glukóze a α-D-xylóze, řetězce obsahují i β -D galaktózu a α-L-fukózu pektinové oligosachariny, bohaté na 1,4-α-D glukuronovou kyselinu (počet jednotek 9-14) oligomery s glukosaminem, které vznikají štěpením chitinu ve tkáních v koncentraci 1-100 μ mol/l 29

Fysiologické účinky oligosacharinů

• • záleží na typu oligosacharinu xyloglukany inhibují dlouživý růst, ale jiná skupina naopak stimuluje v nepřítomnosti auxinu stimulace tvorby fytoalexinů a syntézy ethylenu 30

Fenolické látky

• • • velká skupina sekundárních látek, ale jen některé z nich patří mezi regulátory růstu biosyntéza z fenylalaninu nejdůležitější jsou deriváty kyseliny skořicové, benzoové a některé flavonoidy 31

COOH kyselina skoøicová COOH HO kyselina p-kumarová HO COOH HO kyselina kávová H 3 CO COOH HO kyselina ferulová HO O OH O flavonoidy R R' OH R' O O R kumariny O lignany 32

Fysiologické účinky fenolických látek

• • inhibují růst kyselina salicylová - zvýšení teploty (kalorigen) a přenos stresové informace při poškození do nepoškozených částí rostlin indukce obranné reakce 33