Transcript biorytmy

Biorytmy
Historie – starověk – listy mění polohu ve dne a v noci, rytmické (spánkové)
pohyby, francouzský astronom de Marian (1929), mimóza několik dní ve tmě –
pohyb neustal.
Dále Darwin, Sachs, Pfeffer – cirkadiální rytmy, rytmus je dědičný – rostliny
Acacia pěstovány od vyklíčení při 12/12 hod – podle toho rytmy, když předělali na
24 hod světlo, přešli na střídání dne a noci i spánkové pohyby
1935 – Erwin Bünning – definoval biologické hodiny a postuloval jejich úlohu ve
fotoperiodické regulaci kvetení
Mnohé procesy v rostlinách mají charakter rytmů – pravidelně se opakují
rytmy exogenní (vliv vnějšího prostředí) a endogenní (biorytmy generovány
zvláštním oscilátorem – biologickými hodinami) adaptace na střídání dne a noci,
ročních období, vliv měsíce, odlivu,…
Tyto rytmy zůstávají minimálně několik dní po přenesení do jiných exogenních
podmínek (z 16/8 h → 24 h světla).
Biorytmus – pravidelně se opakující změna v živé soustavě
Biologický cyklus – je základní jednotkou biorytmů; opakuje se ve stejném
pořadí a ve stejné době
Biorytmus = endogenní rytmus (spontánní) – probíhá i v neperiodickém prostředí
(ve tmě
Biorytmy
Perioda – doba trvání cyklu, vzdálenost mezi 2 vrcholy, dělení na:
Biorytmus
Perioda
Cirkadiánní
v rozmezí 20-28 hod
Ultradiánní
kratší než 20 hod (cirkumnutace)
Infradiánní
delší než 28 hod
Semilunární
14 dní
Lunární
28 dní (mezi úplňky)
Annuální
jednoroční (klíčivost semen)
Amplituda – je vzdálenost mezi maximem a minimem rytmu
Frekvence – počet cyklů za jednotku času
Fáze rytmu – libovolná bod rytmu
Perioda – čas mezi následujícími maximy a minimy
Synchronizátor – signál z vnějšího prostředí, který seřizuje endogenní
rytmus s vnitřním, např. stmívání a svítání - rytmus 24 h; synchronizátorům
se říká zeitgeber (dárce času), po odstranění signálu (synchronizátoru
mluvíme o volně běžícím rytmu – přechod k rytmu charakteristickému pro
daný organismus nebo jeho vymizení, hodiny nezmizí – subjektivní den a
noc, pouze fyziologická odezva, dají se znovu nastartovat po přenesení do
exogenního cyklu.
Seřízení rytmu – synchronizace rytmu exogenním synchronizátorem, délka
cirkadiálního rytmu je seřizována přesně na 24 h cyklem den-noc
Oscilátor nebo-li biologické hodiny – interní mechanismus, který je zdrojem
časové informace v biol. rytmu (strojek hodin) a řídí biologický rytmus –
fyziologický proces (např. zavírání a otvírání průduchů, fotosyntézu,..) –
proces jsou hodinové ručičky; oscilátor není ovlivněn teplotou a může tak
fungovat kterékoliv roční období = tepelná kompenzace
Fázový posun – fyziologická odezva je vázána ke specifickému časovému
bodu endogenního oscilátoru → odpověď se vyskytuje v určitou denní dobu;
1 oscilátor může být vázán rozdílným cirkadiánním rytmům.
Cirkadiánní rytmy a světlo-fázový skok
Obecným znakem cirkadiánních rytmů je citlivost ke světlu, po přenesení organismu do konstantní tmy
a ošetření organismu krátkým pulsem (1 h) v různé fázi rytmu je patrná změna časového posunu fáze
rytmu - pulsy na počátku noci cyklus zpožďují (organismus interpretuje puls jako konec předcházejícího
dne), po půlnoci posouvá impuls cyklus dopředu (organismus interpretuje puls jako začátek nového
dne). Fázový skok (přefázování) je podobné u řady organismů – adaptace na změnu délky dne na
zeměkouli
Modelový diagram znázorňující fázové posuny biorytmu A působením světelných pulzů v čase: A) nepřerušovaná tma,
B – posun ve 12:00, C) 20:00, D) 1:00, E) 6:00; b)fázový diagram reprezentuje fázový skok (přefázování) vlivem impulzu.
C) Praktický pokus – fázový posun pohybů korunních plátků u Kalanchoe po ozářením růžovým světlem po dobu 2 hod v době tmy.
Tmavá zóna je subjektivní noc.
Řízení cirkadiánních rytmů
Světlo je silný modulátor cirkadiánních rytmů, studium umožnily rostlinné „clock“
mutanty – pomocí konstruktů promotorové oblasti LHCB genu (CHLORYFYL a/b
BINDING - CAB) fusovaného s genem pro luciferasu byly objeveny toc mutanty
(timing of CAB /LHCB/ expression), bylo prokázáno, že toc1 je zapojen jako
oscilátor. Partnery TOC1 jsou 2 Myb-příbuzné transkripční faktory kódované
lokusy CCA1 (CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED) a LHY (LATE ELONGATED
HYPOCOTYLS) – overexpreseři a knock-outi mají arytmické pohyby. Zatímco
TOC1 aktivuje jejich expresi, CCA a LHY inhibují expresi TOC1.
Za seřízení zodpovědny fytochromy (PhyB) a kryptochromy (fotoreceptory pro
modré světlo CRY1 a CRY2), u rostlin není jasné zda CRY1 a CRY2 interagují s
oscilátorem (jako u Drosophily) – důležitá je změna ozářenosti a spektra při
svítání a stmívání, intenzivní světlo urychluje synchronizaci. Zapojeny jsou i geny
EARLY FLOWERING 3 (ELF3, zablokuji oscilátor při stmívání) a TIME FOR
COFFEE (TIC, zablokuji oscilátor při svítání), elf3/tic dvojitý mutant je kompletně
arytmický.
Cirkadiánní oscilátor
Popsán sinic (Synechococcus), hub (Neurospora crassa), hmyzu (D. melanogaster) a
myši (M. musculus) – oscilátor je složen z řady „clock“ genů – je to transkripčnětranslační zpětno-vazebná smyčka U A. thaliana pospány 3 geny smyčky: TOC1, LHY
a CCA1. Světlo a TOC1 reguluje expresi LHY a CCA1 za svítání (nejvyšší hladiny), ty
aktivují expresi řady „ranních“ genů. Zatímco TOC1 aktivuje jejich expresi, CCA a
LHY inhibují následně expresi TOC1 a jeho pokles vede ke konci dne k represi i u
těchto genů a inhibici exprese genů podřízených CCA a LHY. Pokles exprese těchto
genů vede k nastartování exprese TOC1 (nejvyšší hladina na konci dne). Maxima
genové exprese těchto vzájemně se regulujících jednotek oscilátoru jsou posunuta o
12 hod. Oscilátor je rovněž propojen s fotoreceptory. Microarray analýzy ukázaly, že
více jak 500 (6%) genů je v rostlinách exprimováno cyklicky, např. LHCB,..., geny
fotosyntézy maximum kolem poledne, biosyntézy celulózy v polovině noci. Věchny
geny mají 9-nuklotidový motiv „evening element“ (AAAATATCT). Proteiny jsou cyklicky
ovlivněny: kinasa CK2 fosforyluje CCA1 (rytmicky), GIGANTEA (jaderný protein), ZTL
(F-box protein zodpovědný za degradaci TOC1).
Cirkadiánní rytmy
Spánkové pohyby listů (nyktinastie) – fazol, mimóza, stromy Samanea a Albizia;
funguje i u uříznutých listů ve tmě v roztoku sacharosy, dáno rytmickými změnami
turgoru v pulvině, listy se začínají zavírat po 5 min ve tmě (30 min), regulováno RFR (fytochromy), vstupem K+ a Cl- z dorzálních do ventrálních motorických buněk
a zpět, podobně jako u svěracích buněk), v buňkách pulvinu, na jedné straně
extensorové buňky (zvětšují se ve dne, list jde nahoru), na druhé flexorové
(pokles listu, zvětšení v noci), mění se rovněž pH -  v apoplastu dorzálních
buněk a  v apoplastu ventrálních buněk (protonové pumpy)
Spánkové pohyby Mimosy
SOUHRN
• Mnohé procesy v rostlinách mají charakter rytmů – pravidelně se opakují
rytmy exogenní (vliv vnějšího prostředí) a endogenní (biorytmy)
• Biorytmy jsou řízeny zvláštním oscilátorem – biologickými hodinami
(adaptace na střídání dne a noci, ročních období, vliv měsíc, odliv,…)
• Biorytmus – pravidelně se opakující změna v živé soustavě, nejčastější
jsou cirkadiánní cykly (24 h)
• Obecným znakem cirkadiánních rytmů je citlivost ke světlu, která je
seřizována synchronizátorem, světelný impulz může způsobit fázový
posun (do půlnoci ←, po půlnoci →)
• Za seřízení jsou zodpovědny fotoreceptory - fytochromy a kryptochromy
• Oscilátor je regulován zpětno-vazebnou smyčkou – známy 3 geny: TOC1,
LHY a CCA1