Transcript Fotosyntezax

Ekologie fotosyntézy
Fotosyntéza
• přeměna zářivé energie Slunce na energii chemických vazeb → primární
produkce organické hmoty
• světelná (fotochemická) a temnostní (biochemická) reakce
• 1 mol přijatého CO2 – energetický zisk 479 kJ
hraniční vrstva
Světelná reakce (Hillova reakce)
• zachycení světelných kvant
pigmenty fotosystémů I a II
• fotosystém I – reakční
centrum 700 nm,
fotosystém II – 680 nm
• elektrony získané fotolýzou
vody → zpětná redukce
chlorofylu
• elektron-transportní řetězec
v membránách tylakoidů →
vznik ATP a redukce NADP+
na NADPH2
Calvinův cyklus – C3-cesta
• redukce CO2 a syntéza uhlíkatých sloučenin s vysokým energetickým
obsahem ve stromatech chloroplastů
1.
2.
3.
fixace CO2 na ribuloso 1,5-bisfosfát (RuBP), enzym Rubisco (ribuloso
1,5-bisfosfát karboxyláza/oxygenáza)
nestabilní C6-sloučenina se rozpadá na C3 triosofosfát – kyselinu
fosfoglycerovou
následuje redukce na glyceraldehyd-3-fosfát za účasti ATP a NADPH
Sluneční záření
Měřené křivky
Barviva a fytochromy
• nejen chlorofyl – karotenoidy,
xantofyly, anthokyany
• kvantové procesy
• fytochrom – vnímání kvality světla
Kvantovost procesů
Podzim a barvy listů
Evropa
Severní Amerika (antokyany)
Ekologie fotosyntézy – sluneční záření
• Relativní ozářenost (relativní světelný požitek)
• Iz = I0.e-k.LAI
k – exktinkční koeficient, LAI – leaf area index
boreální les
Světelná křivka fotosyntézy
• kvantový výtěžek
fotosyntézy Φ = produkce
O2/absorbovaná světelná
kvanta
• respirace, kompenzační a
saturační bod
Slunné vs. stinné listy
• různý kompenzační bod a saturační hodnota PAR
• velikost listové plochy, tloušťka palisádového
mezofylu  SLA
• počet chloroplastů a obsah chlorofylu, velikost a
počet průduchů
Heliofyty vs. sciofyty
Ekologie fotosyntézy – dostupnost CO2
• koncentrace CO2 v atmosféře relativně
stabilní (380 ppm, 38 Pa)
• rychlost difúze JCO2 = c/r, kritický
především odpor průduchů
• A-pi křivka saturace CO2 (A – asimilace, pi
– parciální tlak CO2 v listu)
̶
C3 rostliny pi obvykle ~ 25 Pa
•
•
•
Oxygenační aktivita Rubisca –
fotorespirace
běžné ztráty ca 20% získaného CO2
↓ pi CO2 ~ ↑ fotorespirace
Ekologie fotosyntézy – teplota
• Nízké teploty limitují především rychlost reakcí Calvinova cyklu
• vysoké teploty zvyšují respiraci a oxygenační aktivitu Rubisca
Cesta dikarboxylových kyselin – C4-cesta
• Prostorové oddělení primární fixace CO2 a syntézy uhlíkatých látek
• vazba CO2 v mezofylu na fosfoenolpyruvát, PEP-karboxyláza, primárním
produktem kyselina oxaloctová (OAA)
• v buňkách pochev cévních svazků CO2 vázán na RuBP (tj. Calvinův cyklus)
Kranzova anatomie listů
C3- vs. C4- rostliny
C3- vs. C4-rostliny
C3- vs. C4-rostliny
C3- vs. C4-rostliny
C3- vs. C4-rostliny
• C3 – standardní anatomie listu
• převážná většina vyšších rostlin všech
podnebných oblastí
• oxygenační aktivita Rubisca → ca 20%
ztráty fotorespirací
• C4 – Kranz-anatomie listů (věnčitý
obal cévních svazků)
• 7,500 krytosemenných rostlin, 19
čeledí (Poaceae, Cyperaceae,
Portulacaceae, Amaranthaceae,
Chenopodiaceae), některé řasy
• vyšší afinita PEP-karboxylázy vůči
CO2 → minimální fotorespirace
Bothriochloa ischaemum
CAM – Crassulacean Acid Metabolism
• časové oddělení primární fixace CO2 a syntézy uhlíkatých sloučenin
• v noci fixace přes PEP, hromadění ve formě malátu ve vakuole
• ve dne malát dekarboxylován, uvolněný CO2 zpracován v chloroplastech
Calvinovým cyklem
CAM rostliny
• velká centrální vakuola, sukulence pletiv, denní cyklus obsahu malátu (pH),
minimální fotorespirace
• ~17,000 rostlin, 35 čeledí (Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Orchidaceae,
Euphorbiaceae, Aizoaceae, Crassulaceae, epifytické kapradiny, submerzní makrofyta)
• fakultativní CAM, CAM jen v listech, a další..
Diskriminace izotopů uhlíku
• 13C neznečištěného vzduchu = –7‰
• rozdílná diskriminace Rubisco a PEPkarboxylázy stabilních izotopů 13C a 12C
• C3 rostliny v průměru 13C = –27‰
(rozpětí –23‰ až –36‰)
• C4 rostliny v průměru 13C = –13‰
(rozpětí –10‰ až –18‰)
• CAM rostliny v rozpětí 13C C3 až C4
rostlin
• vodní rostliny 13C v rozpětí – 11‰ až –
50‰
Evoluce metabolických cest uhlíku
• opakovaný vznik C4 a CAM v evoluci vyšších rostlin
• přechodné typy C3/C4CAM, C3C4, C3 a C4
ekotypy, C3 a C4 v pletivech téže rostliny (kukuřice),
fakultativní CAM
CAM
CAM
CAM
CAM
C4
C4
CAM
CAM
CAM
CAM
C4
CAM
CAM
CAM
C4
C4
CAM
C4
C4
CAM vodních makrofyt
•
•
Isoëtes, Lobelia dortmana
cirkadiánní změny koncentrace
malátu a pH v buňkách
•
Isoëtes – nejstarší evoluční linie s
CAM
Fotosyntéza vodních rostlin
• nízký příkon radiace (eufotická zóna) – záření ubývá exponenciálně
• koncentrace plynů roste s tlakem nad hladinou a klesající teplotou, klesá s
obsahem rozpuštěných solí
• CO2 ve vodě snadno rozpustný, ale difúze asi 10,000x pomalejší
• pH vody určuje zastoupení forem uhlíku – CO2  HCO3-  CO32– při pH > 9 schází volný CO2
Adaptace vodních rostlin
•
příjem uhlíku celým povrchem listu 
maximálně dělené listy (Myriophyllum,
Ceratophyllum, Batrachium, Hottonia)
– zvětšení poměru povrch/objem
– redukce hraniční vrstvy
•
příjem HCO3– aktivní příjem a převod na CO2 v buněčné
stěně pomocí karbonát-anhydrázy (sinice,
řada zelených řas)
– vylučování H+  lokální zvýšení acidity 
posun rovnováhy směrem k volnému CO2
(„polární“ makrofyta, Characeae)
•
využití CO2 z organického sedimentu – Isoëtes,
Litorella uniflora, Lobelia dortmana