Transcript Minerální výživa rostlin Potencál vs. realizovaná produkce Minerální teorie výživy • Liebig (1840) – minerální teorie výživy rostlin, zákon minima život a.

Minerální výživa rostlin
Potencál vs. realizovaná produkce
Minerální teorie výživy
• Liebig (1840) – minerální teorie výživy rostlin, zákon minima
život a růst organismů je limitován tím prvkem, kterého
je nedostatek (je v minimu)
deficience (nedostatek)
N – zhoršený růst, načervenalé
rostliny, malé nebo tenké
orgány, opad starších listů
P – načervenalé rostliny, malé
nebo tenké orgány
K – chlorózy
Ca - stáčení listů, hniloby plodů
Mg – chlorózy mezi žilkami
atd. atd. zajímavé pro
zemědělce
Zdroje a kompetice
• Armstrong & McGehee (1980) – koncept limitujících zdrojů (limiting
resource model), competitive exclusion
– populační ekologie rostlin – druh s nižší minimální hodnotou zdroje R* je
lepším kompetitorem
Půda
O
A
E
B
C
mat.
půda vzniká z matečné horniny – primární zdroj prvků
Výskyt prvků v rostlinách
NK, proteiny
chlorofyl
ATP, membrány
Minerální živiny v půdě
• primární zdroj prvků – matečná
hornina, N – fixace z atmosféry
• sekundární zdroj – odumřelá biomasa
rostlin a živočichů, alochtonní
materiál, suchá nebo mokrá depozice
• půdní roztok – minimum
rozpuštěných živin
• půdní koloidy – adsorpce živin na
jejich povrchu
• organický detritus, humus,
nerozpustné anorganické látky –
převážná většina živin
(Druhotné) jílové minerály
• výsledkem chemického zvětrávání
• velký povrch, většinou negativní povrchový náboj 
značná sorpční kapacita (CEC, výměnné báze)
rozklad živců
Organický materiál
• proces mineralizace a humifikace
– humínové k., fulvokyseliny, huminy
• humus – mul, moder, mör
• humolit (rašelina, slatina) – rozklad za
nepřítomnosti O2
• humikolní rostliny – na substrátech s
mocnou vrstvou organického materiálu
Bilance minerální výživy
• popelovina – ca 3–10% sušiny biomasy
• nutrient use efficiency NUE = vytvořená
biomasa/spotřeba živin [g/g]
Ledum
Urtica
• deficiency stress strategy –
„trpasličí“ vzrůst, vytrvalost
pletiv („xeromorfie“)
Geochemické skupiny rostlin
• halofyty – přispůsobené životu na
zasolených půdách (Salicornia,
Puccinelia distans)
• metalofyty (často Caryophyllaceae)
→ fytoremediace stanovišť
• akumulace Si – trávy, ostřice,
tropické stromy, přesličky
Tvar a množství kořenů
• stavba kořene určuje
efektivitu získávání a
vyhledávání zdrojů
• R/S – root shoot ratio
Příjem živin rostlinou
• příjem kořeny, výjimečně povrchem listů – N produkovaný baktériemi a
sinicemi, průnik polutantů, pesticidů, postřiků hnojiv
• volné ionty z půdního roztoku
• výměna H+ a HCO3- za adsorbované ionty na
jílovitých a humózních částicích
• vylučováním org. látek (exudáty)  uvolnění
nedostupných iontů (např. Fe, P, stopové prvky)
Fosfor a „cluster roots“
• obsah P v sušině řádově (0.1–0.8%)
• většina P v půdě v organické formě (luční a lesní půdy asi 60–
90%, tundrové půdy až 99%)
• nízký difúzní koeficient, snadná tvorba chelátů  P velmi
často limitujícím prvkem výživy
• Proteaceae (proteoid roots), ale také např.
Betulaceae, Cyperaceae (dauciform roots),
Fabace – shluky krátkých kořínků velmi
bohatě oděných vlášením
•  produkce enzymatických fosfatáz
(hydrolýza organických sloučenin),
organických kyselin a chelatinujících
sloučenin  uvolnění anorganického P v
půdě
Kalcikolní vs. kalcifugní rostliny
• nízká odolnost vůči Al3+ v rhizosféře
• kořeny vylučují oxalát a citrát  velmi
efektivně rozpouštějí P a Fe z vápnitých půd
• lime chlorosis – deficit P a Fe
• nízká schopnost
rozpouštět/přijímat P a Fe na
vápencích
Mykorhiza
jak kdy (N. Johnson)
• mykorhiza (Frank 1885) – „mutualistická,
dlouhodobá“ asociace kořenů rostlin a hyf
• ca 83% dvouděložných a 79% jednoděložných
rostlin, u všech nahosemenných, i rostlin
výtrusných (kapradiny, mechy, játrovky)
– některé skupiny mykorhizu netvoří – Proteaceae,
Brassicaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae
• mykorhiza druhově nespecifická
– jeden strom údajně až 2000 různých druhů hub
(Allen 1993) (?)
– propojení více druhů vyšších rostlin – CMN (common
mycorrhizal network)
AM vs. ektomykorhiza
• AM – nejčastější (asi 80% rostlin) a
nejdůležitější, zřejmě primární typ
• houby spájivé Glomeromycety
(především rod Glomus),
– arbuskuly a vesikuly (VAM)
• mycélium až 20% biomasy kořene
• především lesní dřeviny – Pinaceae
95% druhů, Fagaceae 94% druhů,
Salicaceae 83% druhů
• Basidiomycety a Ascomycety
− hustý plášť okolo mladých kořínků,
Hartigova síť, externí mycélium v půdě
Erikoidní mykorhiza
• endomykorhizní vazba rostlin čeledí Ericaceae,
Epacridaceae, Empetraceae s hyfami většinou
vřeckovýtrusých hub (Ascomycetes)
• velmi jemné kořínky („hair roots“) bez
kořenového vlášení
• vysoká intenzita infekce kořene
– Calluna – až 200 infekcí na 1 mm délky kořene,
až 70% všech buněk
Mykorhiza ve společenstvech rostlin
• sukcese – počáteční stadia vývoje ekosystému po disturbanci, ruderální
stanoviště – nemykorhizní, především jednoleté druhy (Chenopodiaceae,
Amaranthaceae)  pionýrská sukcesní stadia – fakulativně mykorhizní
rostliny  pozdní společenstva – obligátně mykorhizní druhy
Mykorhiza na gradientech a v čase
• globální rozšíření typů mykorhizy – podle ekologie stanovišť a omezené
dostupnosti zdrojů (N, P)
Mykoheterofrofie rostlin
• > 400 druhů achlorofylních rostlin (87 rodů) → většinu života vegetují v půdě
• Monotropa – kořenový bal,
infekce houbou (Basidiomycetes)
− Hartigova síť, plášť okolo kořene,
pronikání hyf do buněk
− propojení s dalšími rostlinami
Campylosiphon
Neottia
Monotropa
Mixotrofní výživa orchidejí
• endomykorhiza orchidejí s houbou –
často rod Rhizoctonia (Basidiomycetes)
– klubíčka intracelulárního mycelia
• asociace houby s jehličnany → převod
org. látek klíčící orchideji
• počáteční mykoheterotrofie, později
„normální“ rovnovážná mykorhiza
– nezelené druhy trvale mykoheterotrofní
• parazitismus (?)
Metabolismus dusíku
•
•
•
•
kvantitativně čtvrtý nejbohatší prvek v biomase rostlin (v průměru 1–4%), stavební
součást AK, bílkovin, enzymů, chlorofylu, atd.
příjem ve formě nitrátů (NO3-) – amonných iontů (NH4+), ojediněle AK (tundra)
asimilace N rostlinou: nitráty  amonné ionty  AK, náklady na asimilaci NO3- >>
NH4+ > AK (energetická náročnost nitrát-reduktázy)
nedostatek N  peinomorfózy – zakrnělý růst, urychlená reprodukce, senescence
N2-fixující organismy
• Bct Clostridium pasteurianum,
Azotobacter
• sinice Nostoc, Anabaena,
Mactigocladus – primární sukcese, ve
vodě (rýžová pole – A. azollae),
epifylicky na listech tropických dřevin
• 3–6% podíl u lišejníků – Nostoc,
Anabaena
• mechorosty – Anthoceros, Blasia
• cévnaté r. – Azolla, cykasy, Gunnera
Hlízkové bakterie
• organické látky od rostlin  mnohem vyšší kapacita
fixace N2
• bct Rhizobium – Trifolium, Lotus, Vicia, Pisum;
Bradyrhizobium – Glycine max, Vigna, tropické
bobovité, Parasponia
• aktinomycety, především Frankia – na kořenech >200
druhů, Alnus, Myrica, Elaeagnus, Dryas, Casuarina)
Kořenová hlízka
• infekce relativně druhově specifická
– pouze u 1–5% kořenových vlásků, jen
pětina z nich realizuje hlízku
• symbiozom – bakteroidy uzavřené
peribakteriální membránou
• redukční štěpení N2 za pomoci nitrogenáz
– N2 + 8 H+ + 8 e-  2 NH3 + H2
• rostlina dodává uhlíkaté látky, enzymy k
asimilaci amoniaku a chrání před
nadbytkem volného O2 (leghemoglobin)
– celkové náklady fixace N2 – 30–65%
asimilovaného uhlíku
Ekosystémový význam
• primární vstup N do ekosystémů – primární sukcese, bilance živin
• Myrica faya – introdukce na Havajské ostrovy
Parazitismus rostlin
• vyšší rostliny – asi 4000 druhů z 16 čeledí,
fylogeneticky vzdálené skupiny –
Orobanchaceae, Loranthaceae, Santalaceae
• hemi–holoparazitismus
• spektrum růstových forem, morfologických
tvarů, největší diverzita v (sub)tropech
– Rafflesia arnoldii – květy  až 3 m,
Arceuthobium minutissimum (Loranthaceae)
nejmenší dvouděložná r.
Výživa parazitických rostlin
• haustorium (pohružovák) – specifický orgán k příjmu látek od hostitele
• hemiparaziti – některé druhy schopné omezeného růstu i bez hostitele
– vysoká transpirace, nízký WUE oproti hostiteli
– nadměrná akumulace anorganických iontů z xylému hostitele → nárůst sukulence s
věkem listu, vylučování listovými žlázkami (např. Odontites verna)
– často nízká účinnost fotosyntézy → část asimilátů od hostitele
Karnivorie rostlin
• mixotrofní výživa – doplněk výživy (N, P, S, Mg, K), absorpce
nízkomolekulárních látek  zvýšení fitness
• >500 druhů (7 čeledí) dvouděložných rostlin (+ Brocchinia, Catopsis)
– celosvětové rozšíření, vodní i terestrické rostliny, liány, epifyty
Výživa karnivorních rostlin
• Všechny karnivorní rostliny C3, kořist hlavním zdrojem dusíku, některé
rosnatky až 50% veškerého N heterotrofně
– snížená rychlost fotosyntézy
– proteolytické enzymy, glykosidázy, kyselina mravenčí a benzoová  relativně
vysoké energetické nároky
– krátká životnost lapacích orgánů
– symbiotické bct, nižší houby uvnitř pastí  urychlení rozkladu
• kleptoparazitismus – predace na lapacích orgánech karnivorních rostlin
(pavouci – Nepenthes, ploštice – Byblis)