Transcript Mezidruhové vztahy IV

MUTUALISMUS
Život ve společenstvu není jen boj každého s
každým, občas se vyplatí si i pomáhat, ale je
třeba pohlídat, aby ten komu pomáhám mě pak
nenechal na holičkách
Terminologické nejasnosti

Mutualismus – jednoznačně vztah + +, bez ohledu na
to, je-li vztah obligátní pro partnery, a bez ohledu na to,
jak je těsný

Symbiosa – původně: těsné soužití dvou organismů
(bez ohledu na to, zda je pro oba výhodný); později
posum významu (těsné soužití, výhodné pro oba [někdy
protokooperace a symbiosa jako dva typy ++ vztahů])
– TBH se snaží vrátit původní význam
Definice mutualismu:
- taková spojení mezi dvojicemi druhů, které přinášejí
oběma druhům užitek (+,+) jedinci v takových populacích
žijí déle, rostou a rozmnožují se rychleji v přítomnosti
jedinců druhého mutualistického druhu než bez nich (co je
ale vlastně užitek?) – asi rozumný definice – zvyšují si
fitness
- ALE: každý se chová v podstatě sobecky - často je
obtížné odlišit mutualismus od parazitace (někdy se
dokonce říká vzájemná parazitace), občas do sebe v
průběhu času přecházejí
Typy:
- fakultativní; obligátní pro jednoho partnera; obligátní pro
oba partnery
- Nebo podle těsnosti vztahu
Řada klíčových vztahů je mutualistických, např.
• Rostliny + opylovači
• Rostliny + živočichové pojídající plody a šířící semena
• Rostliny + mykorrhizní houby
• Rostliny + N fixující baktérie
• Přežvýkavci + baktérie rozkládající celulózu
• Koráli + řasy
• Termiti + prvoci rozkládající celulózu
• Lidé + domestikované rostliny a zvířata
•Houby + řasy [= lišejníky]
•Houby a mravenci Atta, rostliny a mravenci
• Eukaryotní buňky + baktérie, t.č. mitochondrie and
chloroplasty
Endosymbióza: eukaryotické buňky obsahují mitochondrie a chloroplasty s vlastní
genetickou informací. Jedná se o nyní již obligátní mutualismus s bakteriemi
Tento mutualistický vztah je
natolik pevný, že nikoho
nenapadne o buňce hovořit
jako o mutualistickém
společenstvu tří druhů
Lidé žijí s domestikovanými
rostlinami a živočichy
Kávovník a Homo sapiens žijí v
mutualistickém vztahu, kde člověk
pomohl kávovníku zvítězit v kompetici
nad stovkami konkurenčních keřů a
stromů v oblasti tropických lesů (ale pak
upraží většinu vyprodukovaného
potomstva – tj. semen)
Mutualismy týkající se kulturních plodin a dobytka Vztah druhu Homo sapiens k potravním rostlinám a dobytku
podobné příklady i v přírodě
Pěstování hub brouky, mravenci, termity
Chov housenek modráska (Lycaena
avion) mravenci - ale tady je to spíš
parazitismus
Chov mšic mravenci
Výhodnost pro celou populaci




Ne tedy nutně pro každého jedince
Člověk pomůže kávovníku vyrůst a šířit se (a
investuje do toho hodně energie), ale pak upraží
(skoro) všechna jeho semena
Ale – v přirozené stabilní populaci vyroste
plodný dospělý strom právě z jednoho semena
každého dospělého stromu (v průměru)
O to se člověk postará – a ještě ho rozšíří
Výhodnost pro celou populaci
Člověk pomůže praseti s potravou i reprodukcí,
případně šířením, ale pak sežere (skoro) všechny jeho
potomky (sežraná podsvinčata tedy ze vztahu
neprofitují)
 Ale – v přirozené stabilní populaci přežije od každé
samice do plodného věku právě jeden samičí
potomek (v průměru)
 O to se člověk postará – a ještě ho rozšířil mimo
původní areál

Prase i kávovník mají podstatně větší areál, i podstatně větší
celkovou velikost populace, než by byla bez činnosti člověka
I lovná zvěř je s myslivcem v
mutualisticvkém vztahu

Myslivec tím, že přikrmuje (a tím investuje svou
energii) udržuje, zvláště přes zimu, vyšší stavy
zvěře, než by byly bez jeho pomoci
(pravděpodobně snížením zimní mortality). Za
to získává dobrou potravu (zda ta zvyšuje jeho
fitness je ale otázkou, možná že „ulovením“
lepší samičky ).
„Nájemní ochránci“

Čističi od ektoparazitů – ptáci klubáci, ryby

Často rostliny a mravenci – mravence je třeba
něčím přilákat, ale potom ochraňují rostlinu
před herbivory (hmyzími, ale i vertebrátními),
případně ničí konkurenty

Jsou ale i další („neochranářské“) mutualismy
rostlina - mravenec
Ano,
patří sem i notoricky opakovaný
příklad sasanka a poustevníček
Actinaria.com
Klubák červenozobý (Buphagus erythrorhynchus)
Mutualistické vztahy mravenců
Mravenci a myrmekofilní rostliny:
- rostlina získá živiny, ochranu před popínavými rostlinami a herbivory,
mravenci hnízdní prostor a potravu (extraflorální nektarie, proteinová tělíska)
Mravenci and stejnokřídlý hmyz [mšice, červci, atd.]
- stejnokřídlý hmyz získá ochranu před predátory a parazitoidy, mravenci
potravu (nadbytečný cukr vylučovaný druhy sajícími na floému)
Mravenci a houby [pouze mravenci r. Atta]
- houby získají klimatizovaný prostor pro růs a potravu (listy rostlin přinášené do
mraveniště), mravenci požírají plodnice hub
Hydnophytum, Rubiaceae
Mravenci i jako nájemní dodavatelé živin
Mutualismus mezi mravenci a akáciemi
Akácie poskytují hnízdní prostory v modifikovaných trnech, mravenci je chrání před
herbivory takže akácie obsazené mravenci rostou lépe než bez nich
Acacia macrantha
Acacia drepanolobium
Acacia cornigera
Devil's gardens
Monokulturní porosty myrmekofilního druhu
stromu Duroia hirsuta (Rubiaceae) v
Amazonském pralese. Vytvářené
mravencem Myrmelachista schumanni
zabíjejícím ostatní rostliny kyselinou
mravenčí (obrázek ukazuje výsledné
nekrózy na listech). D. hirsuta poskytuje
mravencům hnízdní dutiny. Každá zahrádka
spravovaná jednou kolinií mravenců,
některé až 800 let staré .
Megan E. Frederickson, Michael J. Greene and Deborah M. Gordon
'Devil's gardens' bedevilled by ants. Nature 437, 495-496
I tady je něco jako „Podvádění“(spíš systém „žárlivá milenka“) :
mravenec Crematogaster nigriceps a Acacia drepanolobium v Africe
• C. nigriceps obývá myrmekofilní akácie, ale je
kompetičně vytlačen jinými druhy mravenců,
pokud se dostanou na stejný strom
• kompetující druhy mravenců kolonizují nové
akácie přechodem po navzájem se dotýkajících
větvích
• C. nigriceps proto zaštipuje pupeny hostitelské
akácie tak, aby větve nebyly v kontatku s jinými
stromy
• tím sice zvyšuje svoji šansi na přežití, ale
zároveň snižuje plodnost hostitelského stromu
Stanton et al. 1999
Crematogaster nigriceps
Mravenci jako roznašeči semen

Myrmekochorní rostliny – viz dále
Rostliny nejsou pohyblivé
proto mutualistický vztah s
„roznašeči“

Najmu si někoho na „přenos genetické
informace“
Haploidní – tj. pyl (opylovači)
 Diploidní – roznašeči semen

Rostliny a opylovači (existuje Polination ecology)
Mutualismus opylování
- odměna
opylovače pylem a/nebo nektarem
- výsledek – cizosprašné opylení a oplodnění
- opylovači: hmyz, ptáci (např. kolibříci), netopýři, drobní
hlodavci a vačnatci
- různá míra specializace (chci aby se pyl dostal na
konspecifického jedince, ale zas si tím omezím pošet opylovačů)
-orchidej Angraecum sesquipedale – nektar v 30 cm dlouhých
trubicích – lišaj (Xanthopan morgani praedicta)
- rozdílný typ mutualismu : vosička + fíkovník
Ideální systém pro „podvody“




Z hlediska rostliny:
Pyl je energeticky hodnotný – můžu ho dát i
jako odměnu? Ale aby ho opylovač nevzal moc
Nabízím nektar (spousta cukru, něco mě to stálo
ho vyrobit) – jak to udělat, aby ho neukradl
nikdo jiný, než ten, kdo mě opylí (jak se bránit
před podvodníky/zloději)
Jak přilákat někoho, aby mě opylil, ale ušetřit na
nektaru
Saponaria pumila - Alpy
Rhododendron – Highlands,
Papua New Guinea
Sněženka –
Galanthus nivalis
I kytka může „podvádět“ – je opylena, aniž by dala
odměnu:
- některé
rostliny podvádějí tím, že
neposkytují za opylení nektar [např. tzv.
polinační pasti]
- tořiče Ophrys lákají opylovače tím, že
vylučují analogy jejich feromonů a
napodobují i tvarem květů partnery ke
kopulaci
- Jiné mají šálivé květy – tváří se, že mají
nektar, ale nemají nic - časté u orchidejí
Ophrys insectifera lákající včely
Rozšiřování semen

Může probíhat i bez pomoci jiných organismů
(tedy nikoliv mutualismus)
Jenom nechám spadnout (barochorie)
 Různá „explozivní zařízení“ – např. netýkavky
 Větrem (anemochorie) – ale buď musí mít „létací
zařízení“, nebo extrémně lehké
 Vodou (hydrochorie) – dost daleko přenese i voda
po lijáku na povrchu půdy

Rozšiřování semen za pomoci jiných
organismů
Nemutualistické – na povrhcu těla – exozoochorie
– při nejlepším komenzalismus, ale spíš vztah + Mutualistické – dám za to nějakou odměnu –
typicky dužnaté plody s tvrdou peckou, nebo jinak
„obrněným“ semenem (semeny) (pro obratlovce)
 Myrmekochorie – elaiosom („masíčko“) jako
odměna pro mravence

Ecbalium elaterium – nemutualistické rozšiřování – v podstatě na
„reaktivní pohon“
Rostliny žijí se savci, ptáky, hmyzem a dalšími živočichy rozšiřujícími semena
Myrmekochorní rostliny
Elaiosom na semenech čemeřice –
Helleborus lividus http://www.botanikbochum.de/html/pflanzenbilder/Helleborus.h
tm
Vyvinula se, zřejmě nezávisle, v
mnoha různých skupinách rostlin
– Pedicularis sylvatica (všivec)
jako příklad, ale třeba také bika,
vlašťovičním, violky…
Někdy neostrá hranice

Kdy herbivor a kdy roznašeč semen
Pokusy – co vyklíčí z kravince, často mohou mít
semena nějakou počáteční výhodu
 Plody si konzument ukrývá na zimu – pak na ně
zapomene
 Při průchodu zažívacím traktem je řada semen
poškozena – ale to, že některé vyklíčí může převážit


Elaiosom – někdy považován spíš za ochranu
před herbivorií
„Pomoc“ s trávením rostlinné stravy



Rostlinná strava „není ideální“ – např. obtížná
stravitelnost celulózy
Dokonce se mluví o mikrobiálním společenstvu
zažívacího traktu herbivorních obratlovců (celá
škála organismů včetně prvoků a hub, největší
podíl na trávení ale mají bakterie [proto míváte
po antibiotikách zažívací problémy])
Důležitá je symbiosa i pro bezobratlé – ne vždy
symbiont uvnitř těla
Mutualismy organismů v zažívacím traktu
- prokaryont
nebo jednobuněčný eukaryont včleněn do života
mnohobuněčného partnera
- trávení celulózy, celobiózy, xylózy, škrobu, syntéza vitamínů ?
Přežvýkavci :
- bachor - husté populace bakterií a prvoků
- hostitel - neustálý přísun živin, řídí podmínky pro fermentaci
- produkty fermentace základem výživy hostitele
- prvoci – požírají bakterie, jiné prvoky
Střevo termita:
- rozšířenina zadního střeva – mikrobiální fermentace – celulózy, hemicelulózy,
lignin
- požírají vlastní výkaly – dvojí průchod potravy
- zejm. prvoci - anaerobní bičíkovci – unikátní rody (pouze termiti, dřevokazní švábi)
- bakterie - spirochety – mutualistické spojení s bičíkovci (pohyb x živiny)
- fixace plynného dusíku
Nízká kvalita a obtížná stravitelnost rostlinné
stravy vede k mutualismu herbivorů s
houbami, bakteriemi a prvoky
• Mšice Acyrtosiphon pisum a baktérie
Buchnera aphidicola z jejího mycetocytu
• Bejlomorka Asteromyia carbonifera and
její hálky se houbou Bostryosphaeria
• Termiti and prvok Trichonympha flagellate
z jejich střeva, kde tráví celulózu
• Kůrovci a houba Ophiostoma clavigerum z
jejich požerků
Janson et al. 2008, Evolution 62:997
Koráli žijí v symbióze s fotosyntetizujícícmi řasami
Až 50% uhlíku v těle korálů pochází
z řas – zbytek si polyp uloví
(plankton, detritus)
Řasa má stabilní prostředí a je
photo M. Janda
Mykorhizní houby žijí s cévnatými rostlinami
Obecně – houba poskytuje
vodu a živiny výměnou za
organický uhlík
Ektomykorhiza: přibližně 5000
druhů hub interaguje s 2000
druhy rostlin
Arbuskulární mykorhiza (dříve
endomykorhiza): cca 150
druhů hub a 90% všech druhů
rostlin – genetické analýzy
ukazují, že druhů hub může být
podstatně více
Erikoidní mykorhiza
Ektomykorhiza






Houby tvoří okolo kořenů pochvu
různé tloušťky, infikované kořeny
často v humusové vrstvě
Mycelium proniká mezi buňky kůry
kořenů
Obrovské množství větřem
roznášených spor
EM houby dokážou vydobít P a N z
chudého lesního humusu
Od rostliny dostávají glukózu, fruktózu
Patří sem řada oblíbený sbíraných hub
Arbusculární mykorhiza




Dříve též VAM (Vesikulo-arbuskulární..,
endomykorhiza)
Netvoří myceliovou pochvu
Kořeny infikovány buď z mycelia z půdy, nebo z
relativně malého množství (relativně větších,
nepohlavně vzniklých) spor. Posléze pronikají i
do buněk, kde tvoří keříčky - arbuskuly
Hlavní bonus pro rostlinu – přísun P, ale
prokázán i N, a obrana proti patogenům
Ne vždy je mykorhiza vztah pro oba
výhodný



Obligátnost vztahu závisí na prostředí
(fyziologická obligátnost většinou není,
ekologická často ano)
Když je živin dostatek, rostlině přijdou náklady
příliš vysoké, a snaží se mykorhizu omezovat
Kdy je to pro koho výhodné a za jakých
podmínek se liší
Fixátoři atmosférického dusíku



Klasika – Bobovité a hlízkové bakterie
Ale i to rostlinu něco stojí – předpokládá se, že rostliny
investují až 12% fotosyntetické produkce; fixace dusíku
je energeticky velmi náročná, proto nitrogen-fixující
bakterie potřebují její spolehlivý přísun
Výhoda se nejlépe vidí při kompetici s rostlinami bez
fixace – obohacení půdy dusíkem může ale přijít
fixátory draho – pomohou svým konkurentům, kteří je
pak vytlačí
Bobovité, ale nejen ony

Např. olše + aktinomycety (navzdory jménu
jsou to také bakterie)
Fixovat dusík


Umí i sinice – některé cévnaté rostliny jsou s
nimi v symbiose
Cycas a sinice Nostoc v jeho kořenech
Koraloidní kořeny cykasu
obsahující sinice
http://www.plantapalm.com/vce
/biology/corraloid.htm
Lišejníky




Houba + řasa nebo sinice
Vztah tak těsný, že existuje systém lišejníků, tj.
dvojice organismů jsou považovány za „druh“ –
občas se užívá termín lichenizované houby
Umožní obsazení relativně nepříznivých
habitatů
Problém – jak se rozmnožit – pohlavně – jen
houba; nepohlavní částice – izidie a soredie
(pěkný trade-off mezi šiřitelností a šancí se uchytit)
Porost lišejníků r. Cladonia je schopný konkurovat i brusinkám (bor v Estonsku)
Evoluční stabilita mutualistických
vztahů



Dobzahnsky: „Nic v ekologii nedává smysl,
pokud se na to nepodíváme evoluční optikou“
Jak to udělat, aby partner který bere, také dával
(dávání něco stojí)
Pokud partner, který nedává (a ušetří) bude mít
tím pádem víc potomstva (větší fitness), bude v
dalších generacích těch, co jenom berou, víc a
víc
Ficus a vosičky, které ho opylují


Oblíbený model pro mutualsimus opylování a
studijní objekt pro stabilitu mutualistického
vztahu
V podstatě princip – pokud já jako Ficus bych
neměl mít v daném plodu (resp. plodenství)
semena, tak vosičky musí chcípnout
Ale občas k změně z mutualisty na
parazita dochází

Z mutualsity se pak stane parazit
Ektomykorhizní houby:
opakovaná ztráta
mykorhizního mutualismu
původní stav v této linii hub je
ektomykorhiza (červeně),
nicméně došlo opakovaně ke
ztrátě mutualismu a přechodu
hub na nezávislou existenci
(černě)