Transcript Mezidruhové vztahy II

Mezidruhové
vztahy:
kompetice
predace,
parazitismus,
mutualismus
atd.
And now for something completely different:
MECHANISMUS PREDACE
Optimální získávání potravy (optimum foraging):
jak investovat čas a energii na získání co nejvíce kořisti
Čas strávený lovem = hledání kořisti (S) + zpracování kořisti (H)
Výtěžek z kořisti = obsah energie (E) / čas na zpracování (H)
Zisk z lovu = E/(S+H)
Kdy je výhodné rozšířit spektrum lovené kořisti o nový druh?
K lovenému druhu 1 je výhodné přidat druh 2 pokud platí
E2/H2  E1/(S1+H1)
Pokud je:
S>>H vede to k širokému potravnímu spektru
S<<H vede ke specializovaným predátorům
Pokud je:
S krátký, očekáváme specialisty, pro dlouhý S generalisty
Optimální získávání potravy:
výběr mezi různými oblastmi s výskytem kořisti
Kořist se téměř vždy vyskytuje shloučeně, agregována do řady oblastí různé kvality
Predátor se snaží o co nejvyšší celkový zisk kořisti
Musí se tedy rozhodovat, zda pokračovat v lovu na daném místě, nebo hledat
výhodnější oblast
Délka setrvání predátora v dané oblasti závisí na:
- kvalitě oblasti [t.j. množství energie získané lovem za daný čas]
- vzdálenost alternativních oblastí s kořistí
Kvalita dané oblasti také klesá v čase, jak se stává postupně vylovenou.
Celkový (kumulativní) zisk energie z
dané oblasti:
nulová během cesty k této oblasti,
potom rychlý, ale postupně se
zpomalující zisk (vzestup křivky) jak je
poblast postupně vylovována, nakonec
je zisk nulový a křivka dále nestoupá.
Oblast je vhodné opustit jakmile se dosáhne maximálního zisku energie za dobu
cestování do oblasti a jejího využívání. Závisí tedy na bohatosti oblasti a vzdálenosti
mezi oblastmi. Graficky lze maximální rychlost získání zdrojů znázornit jako tečnu
vedenou ke kumulativní křivce získané energie.
Příklad příliš brzkého odchodu - získaná energie
je znázorněna modře, maximální získaná energie
při pozdějším odchodu červeně.
Vliv doby cestování na optimální rozhodnutí - pro
stejně kvalitní oblast je výhodnější zůstat déle v
případě dlouhé doby cestování (červeně) než
krátké doby cestování (modře), kdy je možné se
rychleji přesunout k dalšímu zdroji.
And now for something completely different:
POPULAČNÍ DYNAMIKA SYSTÉMU
PREDÁTOR-KOŘIST
Lotka-Volterrův model
dN/dt = rN - aCN
dC/dt = faCN - qC
N = počet jedinců kořisti
C = počet jedinců predátora
t = čas
r = rychlost růstu populace
a = frekvence útoků na kořist
f = efektivita převodu energie z kořisti do potomstva predátora
q = úmrtnost
Skutečná data: cykly zajíce a rysa v severní Kanadě
Jedná se o kultovní datový soubor populační ekologie. Pokrývá 90 let, populace odhadnuty
podle počtu ulovených kusů, tentýž datový soubor nesčetněkrát zobrazen v mnoha publikacích
And now for something completely different:
MUTUALISMUS
Řada klíčových vztahů je mutualistických
• Houby + řasy [= lišejníky]
• Houby + mravenci Atta
• Rostliny + opylovači
• Rostliny + živočichové pojídající plody a šířící semena
• Rostliny + mravenci
• Rostliny + mykorrhizní houby
• Rostliny + N fixující baktérie
• Přežvýkavci + baktérie rozkládající celulózu
• Termiti + prvoci rozkládající celulózu
• Lidé + domestikované rostliny a zvířata
• Koráli + řasy
• Buňky + baktérie, t.č. mitochondrie and chloroplasty
Endosymbióza: prokaryotické buňky obsahují mitochondrie a chloroplasty s vlastní
genetickou informací. Jedná se o nyní již obligátní mutualismus s bakteriemi
Koráli žijí v symbióze s fotosyntetizujícícmi řasami
photo M. Janda
Mykorhizní houby žijí s cévnatými rostlinami
Ektomykorhiza: přibližně 5000
druhů hub interaguje s 2000
druhy rostlin
Endomykorhiza: cca 150 druhů
hub a 90% všech druhů rostlin
Rostliny a opylovači
Rostliny žijí se savci, ptáky, hmyzem a dalšími živočichy rozšiřujícími semena
Nízká kvalita a obtížná stravitelnost rostlinné
stravy vede k mutualismu herbivorů s
houbami, bakteriemi a prvoky
• Mšice Acyrtosiphon pisum a baktérie Buchnera
aphidicola z jejího mycetocytu
• Bejlomorka Asteromyia carbonifera and její hálky
se houbou Bostryosphaeria
• Termiti and prvok Trichonympha flagellate z jejich
střeva, kde tráví celulózu
• Kůrovci a houba Ophiostoma clavigerum z jejich
požerků
Janson et al. 2008, Evolution 62:997
Lidé žijí s domestikovanými
rostlinami a živočichy
Kávovník a Homo sapiens žijí v
mutualistickém vztahu, kde člověk
pomohl kávovníku zvítězit v kompetici
nad stovkami konkurenčních keřů a
stromů v oblasti tropických lesů
Mutualistické vztahy mravenců
Mravenci a myrmekofilní rostliny:
- rostlina získá živiny, ochranu před popínavými rostlinami a herbivory,
mravenci hnízdní prostor a potravu (extraflorální nektarie, proteinová tělíska)
Mravenci and stejnokřídlý hmyz [mšice, červci, atd.]
- stejnokřídlý hmyz získá ochranu před predátory a parazitoidy, mravenci
potravu (nadbytečný cukr vylučovaný druhy sajícími na floému)
Mravenci a houby [pouze mravenci r. Atta]
- houby získají klimatizovaný prostor pro růs a potravu (listy rostlin přinášené do
mraveniště), mravenci požírají plodnice hub
Hydnophytum, Rubiaceae
Mutualismus mezi mravenci a akáciemi
Akácie poskytují hnízdní prostory v modifikovaných trnech, mravenci je chrání před
herbivory takže akácie obsazené mravenci rostou lépe než bez nich
Acacia macrantha
Acacia drepanolobium
Acacia cornigera
Devil's gardens
Monokulturní porosty myrmekofilního druhu
stromu Duroia hirsuta (Rubiaceae) v
Amazonském pralese. Vytvářené mravencem
Myrmelachista schumanni zabíjejícím ostatní
rostliny kyselinou mravenčí (obrázek ukazuje
výsledné nekrózy na listech). D. hirsuta
poskytuje mravencům hnízdní dutiny. Každá
zahrádka spravovaná jednou kolinií mravenců,
některé až 800 let staré .
Megan E. Frederickson, Michael J. Greene and Deborah M. Gordon
'Devil's gardens' bedevilled by ants. Nature 437, 495-496
Podvádění v mutualistických vztazích:
mravenec Crematogaster nigriceps a Acacia drepanolobium v Africe
• C. nigriceps obývá myrmekofilní akácie, ale je
kompetičně vytlačen jinými druhy mravenců,
pokud se dostanou na stejný strom
• kompetující druhy mravenců kolonizují nové
akácie přechodem po navzájem se dotýkajících
větvích
• C. nigriceps proto zaštipuje pupeny hostitelské
akácie tak, aby větve nebyly v kontatku s jinými
stromy
• tím sice zvyšuje svoji šansi na přežití, ale
zároveň snižuje plodnost hostitelského stromu
Stanton et al. 1999
Crematogaster nigriceps
Experimentální vyloučení velkých býložravců [na 10 let ]
Snížená tvorba nektarií a domácií u akácií
Pokles Crematogaster mimosae, vzestup C. nigriceps a C. sjostedti
[ten hnízdí v dutinách po tesařících, nikoli domáciích]
C. sjostedti
Akácie s C. nigriceps [jenž zaštipuje pupeny] jsou OK
Akácie s C. sjostedti: zvýšené napadení tesaříky, a tedyu pomalejší růst a
zvýšená úmrtnost stromů
Palmer et al., 2008, Science 319:192
Mutualistické vztahy jsou citlivé na podvádění
příklady ze systémů rostlina - opylovač:
- některé rostliny podvádějí tím, že neposkytují za
opylení nektar [tzv. polinační pasti]
- tořiče Ophrys lákají opylovače tím, že vylučují analogy
jejich feromonů a napodobují tak partnery ke kopulaci
- opylovači někdy kradou nektar aniž by květ opýlili,
například se prokousají do květu zvenčí, mimo bliznu a
prašníky
Ophrys insectivora lákající včely
Obligátní mutualismus mezi rostlinami r. Yucca a opylovači, motýlky z r. Tegeticula
(opylovači jsou specializovaní na 1 druh rostliny, jejich larvy se živí jejími semeny)
Motýli Tegeticula: dvojí přechod od mutualismu k parazitismu
vznik parazitických druhů
vznik mutualismu
vznik parazitických druhů
Tegeticula - Yucca mutualismus je velmi specializovaný. Motýl po opýlení klade do téhož
květu vajíčka, larvy se potom žijí vyvíjejícími se semeny. Pokud kladoucí samice květ
neopýlí, larvy zahynou. Přesto došlo během evoluce r. Tegeticula dvakrát ke ztrátě
mutualismu, kde některé druhy podvádějí a kladou vajíčka do květů opýlených jinými
druhy - jejich vztah k rostlině je tedy parazitický
Ektomykorhizní houby:
opakovaná ztráta
mykorhizního mutualismu
původní stav v této linii hub je
ektomykorhiza (červeně),
nicméně došlo opakovaně ke
ztrátě mutualismu a přechodu
hub na nezávislou existenci
(černě)