Transcript Podmínky klíčení semen

Klíčení
- kdy radikula prolomila osemení
Semeno (caryopses)
3 části – diploidní embryo, triploidní
endosperm a fúzovaná testa-perikarp
Embryo má skutelum – absorbční orgán, který
asimiluje rozpuštěné zásobní látky z
endospermu, na povrchu endospermu
aleuronová vrstva, endosperm – škrobová
zrna, kdežto aleuron - proteinová tělíska
(obsahují phytin)
Po nabobtnání dochází k hydrolýze zásobních
látek na cukry, aminokyseliny, a další. Škrob
rozkládám - a -amylasou - -amylasa
sekretována scutelem a aleuronem. Aleuron je
hlavní zdroj hydrolitických enzymů, nefunguje
ale bez embrya (Haberlant 1890).
Stavba semene: a) osemení (testa),
b) endosperm, c) děložní lístky,
d) hypokotyl
Podmínky klíčení semen
Klíčivost semen závisí na vnitřních a vnějších podmínkách. Mezi nejdůležitější vnější faktory patří
teplota, voda, kyslík, a někdy i světlo, nebo tma. Semena různých rostlin vyžadují různé podmínky
pro úspěšné klíčení osiva. Podmínky klíčení jsou často odpovědí na běžné podmínky prostředí.
Vlhkost - Zralá semena jsou často extrémně suchá a musí přijmout značné množství vody v
poměru k hmotnosti suchého osiva před zahájením klíčení a růstu. Absorpce vody semen vede k
bobtnání. Tvorba hydratačních obalů a objemový růst, je to reverzní proces až do tvorby mRNA – u
pšenice 30 min. Voda + nízká teplota = vlhkost nehraje roli, vysoká teplota – malé změny vlhkosti
indukují významné změny v dýchání. Čím menší semena, tím klíčení v menší hloubce.
Kyslík - je nezbytný pro metabolismus klíčících semen – oxidativní fosforylace – tvorba ATP. Kyslík
se využívá u aerobního dýchání, které je hlavním zdrojem energie. Bez O2 klíčí pouze semena
bahenních rostlin. U rýže klíčení možné i od vodou – využívá energie z glykolýzy (rýže roste při
konc. O2 < 0,2%. Koncentrace CO2 vyšší než 35% jsou toxické.
Teplota – ovlivňuje buněčný metabolismus a růst. Semena z různých druhů rostlin mohou klíčit v
širokém rozsahu teplot. Mnoho semen klíčí při teplotách mírně nad pokojovou teplotou (16-24oC),
zatímco jiné klíčí těsně nad bodem mrazu. Některá semena vyžadují působení nízkých teplot k
(jarovizaci) – chladová stratifikace u broskví. Vyžaduje většina semen mírného pásma – semena
mrkve do ledničky a vlhka. Trilium – 2 chladové stratifikace – po první rostou kořeny a po druhé
prýty. Některá semena klíčí pouze po překonání vysokých teplot během lesního požáru (akácie) +
tvorba butenolidů a stimulace klíčení.
Podmínky klíčení semen
Světlo nebo tma - může mít zásadní vliv na klíčení a je typem fyziologického klidu. Většina semen
není ovlivněna světlem a tmou, ale mnoho semen, včetně semen lesních rostlin nebude klíčit, pokud
nebude mít dostatek světla pro růst mladé rostliny. Fytochrom je senzor pro červenou oblast záření.
Chemicky je to chromoprotein, komplex chromoforu a proteinu. Klíčení semen vyžaduje aktivní
formu fytochromu P730. Pozitivně fotoblastická semena (klíčení světlem stimulováno – jmelí bílé.
divizna) mají fytochrom v neaktivní formě (P660) nebo je hladina P730 velmi nízká a potřebují světlo
pro jeho vznik – krátkovlné červené světlo (R). Semena negativně fotoblastická klíčí ve tmě a klíčení
je světlem inhibováno (laskavec, ježatka kuří noha) – FR (730 nm) převádí P730 na P660.
Stimulační vliv světla, inhbiční vliv tmy – lipnice, tabák, salát, mrkev (je ovlivňováno teplotou a lze
někdy nahradit GA).
Odstranění, nebo narušení osemení - skarifikace napodobuje přírodní procesy, které oslabují,
poškozují, nebo odstraňují osemení před klíčením. V přírodě, některá semena vyžadují zvláštní
podmínky ke klíčení. Některá musí projít trávícím traktem zvířete aby bylo oslabeno osemení, které
jinak brání klíčení sazenice.
Chemické vlivy – bahenní rostliny – stimulační vliv rozkladných produktů anaerobního kvašení –
kys. mléčná, máselná, jablečná, suchozemské – stimulace HCl a HNO3 – vliv koncentrace H+, dále
HCOOH, Cu solí, atd.
Životnost semen – vrba, topol – několik týdnů, lekníny až 20 let, obilí 10 let.
Dormance semen
Klid (dormance semene) je způsobena:
a)Nedospělým embryem – po uvonění semene z plodu (z mat. rostliny) nejsou semena plně
vyvinutá – jasan, blatouch – mají období klíčního klidu, vyvíjí se embryo.
b)Dozrávání za ztráty vody – klíčivost až po dokonalém vyschnutí, např. kukuřice klíčivá až po
dokonalém vyschnutí (posklizňové dozrávání při skladování).
c)Nepropustnost pro vodu a plyny – různé uzavírací vrstvy (endosperm, nucelus, osemení, případně
oplodí), klíčení není možné bez výměny plynů, např. jasan a vojtěška mají pevné osemení
(palysádový sklerenchym) – tvrdá semena s neprůchodným osemením → skarifikace – narušení
mechanické, chemické (H2SO4, H2O2,), v přírodě mikroorganismy.
d) Inhibitory klíčení – různé látky, u peckovin např. amygdalin, při klíčení aktivovány enzymy,
uvoľňuje se HCN, ten brzdí klíčení do doby než se rozloží nepropustné obaly. V dužninách plodůblastokoliny – patří zde řada fenolických látek – skořicová, ferulová, kávová, kumarin, skopoletin.
Nejdůležitější inhibitor – kys. abscisová (ABA) – je uložena v semenných obalech. Uložena v
osemení a inhibuje růst embrya. Některá semena neklíčí i když mají optimální podmínky pro klíčení
např. vojtěška – po 2 měsících klíčí 1/3, půl roku 2/3, po roce 90%.
Dormance semen
Klid (dormance) semene je způsoben zejména
přítomností ABA v semenných obalech.
Viviparie – předčasné klíčení, ABA deficientní
mutanti (vp2, 5,.. a ABA- insensitivní (vp1), jen
zavislé na vysoké vlhkosti, koncentrace ABA
vysoké ve střední a pozdní embryogenezy, ABA
ovlivňuje zásobních proteinů a lipidů.
2 typy semenné dormance:
a)embryo dormance – řízeno ABA z kotyledonů
(líska, jasan, broskev), po odstranění kotyledonů
normální růst
b)obalem řízená dormance – rostliny z aridních
oblastí se silným obalem (vojtěška)
Biochemické procesy při klíčení
Embryo produkuje GA,
posléze zjištěno že GA1.
Regulace přes receptory
v membráně
aleuronových buněk.
Přímý vstřik G3 –
neaktivní, GA4 aktivní.
Zapojení G-proteinů v
signalingu, indukuje se
exprese řady dalších
hydrolytických enzymů.
Indukce transkripce
mRNA pro -amylasu –
inhibitory transkripce a
translace blokují
Molekulární mechanismy regulace klíčení
Úloha GA v regulaci klíčení
Embryo produkuje GA, posléze zjištěno že GA1. Indukuje expresi řady
dalších hydrolytických enzymů.
Indukce transkripce mRNA pro -amylasu – inhibitory transkripce a
translace blokují, GA-responsive elements (200-300 bp upstream)
[15.6]
Signální dráhy v klíčícím semeni
GA-MYB transkripční faktor reguluje expresi genu pro -amylasu, váže se k
promotorové sekvenci, je to gen primární odpovědi (indukován do 3 h), kdežto gen
pro -amylasu je sekundární. Indukce je zprostředkována receptory v membránách
aleuronových buněk, zatím nejsou detailně popsány, pouze izolovány GBP, které
zřejmě interagují s GTP-vazebnými proteiny, které aktivují adenyl- nebo
guanylylcyklasu, která produkuje cGMP, který otevírá Ca2+ kanály a reguluje tak
aktivitu protein kinas, Ca2+ se poté váže na kalmodulin (sekundární přenašeč)
Signální dráhy v klíčícím semeni
Ca2+ se poté váže na kalmodulin (sekundární přenašeč)
SOUHRN
• Mnohé procesy v rostlinách mají charakter rytmů – pravidelně se opakují
rytmy exogenní (vliv vnějšího prostředí) a endogenní (biorytmy
generovány zvláštním oscilátorem – biologickými hodinami) adaptace na
střídání dne a noci, ročních období, měsíc, odliv,…
• Biorytmus – pravidelně se opakující změna v živé soustavě
• Obecným znakem cirkadiálních rytmů je citlivost ke světlu
• Za seřízení zodpovědny fytochromy a kryptochromy.