Transcript Respirace

Respirace
Fotosyntéza
Dýchání
Energie záření
teplo
chem. energie
CO2
(ATP, NAD(P)H)
O2
BIOMASA
Redukce za „spotřeby“ NADPH
CO2
(-COO-) = -COOH
-CHO
-CH2OH
-CH3
oxidace produkující NADH (FADH2)
Proč rostliny respirují,
když energii získávají ve fotosyntéze ?
1. rostliny žijí i v noci
2. rostliny mají pletiva a orgány, které nefotosyntetizují
3. dýchání a metabolismus s ním spřažený je zdrojem
metabolitů pro anabolické reakce
proto je dýchání nezbytné i u zelených buněk!
(v buňkách s chloroplasty je na světle dýchání inhibováno jen na cca 30%)
- tvorba uhlíkových skeletů (např. pro asimilaci N)
Respirací rostliny získávají:
- metabolickou energii ve formě ATP
- redukované koenzymy (NADH)
- metabolity pro buněčné syntézy
- tepelnou energii, …
Respirace pomáhá udržovat rovnováhu
- redoxní (NAD+/NADH)
- ATP/ADP, …
- schopnost účinné disipace
V jedné buňce často zároveň
fotosyntéza, respirace a fotorespirace
- komplexní regulace
výstavby struktur a aktivity enzymových systémů
v chloroplastech
v mitochondriích
v cytoplasmě
v peroxizómech
- na úrovni genové exprese (jádro, plastidy, mitochondrie)
- na biochemické (především redox signalizace)
Základní
metabolismus
rostlinné
buňky
Složky dýchání:
1. Glykolýza
(+ OPPP)
2. Krebsův cyklus
3. Dýchací řetězec
- v cytoplasmě a plastidech
(od glukózy k pyruvátu)
- energie, syntézy
energetický zisk (na 1 glukózu):
2 ATP
(substrátová fosforylace)
2 NADH
V opačném směru
= redukční fáze
Calvinova cyklu
Glykolýza
Anoxygenní glykolýza – limitace kyslíkem
kyslík
– konečný akceptor elektronů v dýchacím řetězci
– za normálních podmínek nebývá limitující
pyruvát  laktát
pyruvát  etanol
(pokles pH)
(alanin, sukcinát)
– nutno odstraňovat pyruvát a oxidovat NADH, aby mohla běžet
oxidace glyceraldehyd-3-P, která produkuje ATP
Evoluční adaptace u trvale zatopených kořenů:
tvorba aerenchymu
pneumatofory
(mangrovy)
Glykolýza
alternativní enzymy
- zvýšení flexibility
ATP-PFK (3)  PPi-PFK (PFP)
nefosforylující G3P DH (5)
(NADP– dependentní)
pyruvát kináza (9)  PEP fosfatáza
 (PEPc – MDH – ME)
Regulace:
PEP inhibuje PFK
malát přenesen
do mitochondrií
(PDC  TCA cyklus)
Mitochondrie
Mitochondrie
Cytosol pH 7
Pyruvát
OH-
Vnitřní membrána
Matrix pH 8
- komplexy elektrontransportního řetězce
OH- Pi
- ATP syntáza
- membránové přenašeče
ADP ATP
Matrix
enzymy Krebsova cyklu
Vnější membrána
- zadržuje cytochrom c!
[H+]
Malát citrát
Krebsův (citrátový, TCA) cyklus
(od pyruvátu po CO2 a redukované NADH a FADH2)
- v matrix (xSDH)
- část i cytoplasma
- PDC
(pyruvát dehydrogenázový
komplex)
Energetický zisk:
(na 1 pyruvát)
4 NADH
1 FADH2
1 ATP
- asi 50 % do syntéz
(kompenzace malát !
PEPc - MDH)
PDC
Krebsův
cyklus
PDC
PDC (pyruvát
dekarboxylázový
komplex)
- regulace (NADH, Ac-KoA)
- fosforylace inhibiční !
(PDKinase)
- blok ADP, pyruvát
- stimulace NH4+
Isocitrát DH
- regulace (NADH)
Obecně zřejmě thioredoxiny!
3. Transport elektronů v dýchacím řetězci
využití energie elektronů (z redukovaných koenzymů) pro
vytvoření gradientu protonů (a následně syntézu ATP)
využití
energie
gradientu
protonů
Pavlová L.: Fyziologie rostlin. 2006.
Mobilní přenašeče elektronů: ubichinon (= koenzym Q10) + cytochrom c
Transport elektronů v dýchacím řetězci
Komplex I:
přímý přenos protonů (asi 4H+ na 2 elektrony)
oxidace NADH - redukce UQ
(vznik UQH2 – redukovaný ubichinon)
Pavlová L.: Fyziologie rostlin. 2006.
Transport elektronů v dýchacím řetězci
Komplex II
oxidace sukcinátu na fumarát
přímo na komplexu II, přenos přes
FADH2 - redukce UQ
Pavlová L.: Fyziologie rostlin. 2006.
Transport elektronů v dýchacím řetězci
snižuje gradient protonů!
Komplex III:
(cytochromový bc1)
oxidace UQH2
- redukce UQ
- redukce cytochromu c
uvolnění (přenos) H+
Pavlová L.: Fyziologie rostlin. 2006.
- společný původ s b6f cytochromovým komplexem chloroplastů
- stejný mechanismus - chinonový cyklus na dimeru komplexu III
Transport elektronů v dýchacím řetězci
tvorba gradientu H+
4H+ + O2
2H2O
4
Komplex IV
cytochromoxidáza
oxidace cyt c
- redukce O2
spotřeba H+
+přímý přenos H+
ATP syntáza: využití gradientu protonů
k fosforylaci ATP, transport do cytoplasmy – antiportem ATP/ADP
4H+ + O2
2H2O
4
Pavlová L.: Fyziologie rostlin. 2006.
NADH +
H+
 2,5 ATP ; FADH2  1,5 ATP
3-5 H+  1 ATP
dle počtu c-podjednotek
„Bezpečnostní ventily“ dýchání
- kromě komplexů (I – V) jsou na membráně i další oxidující proteiny
- jemná regulace jejich aktivity!
Inhibitory: rotenon, antimycin A, kyanid
UPC
„nefosforylující“
NAD(P)H
dehydrogenázy
alternativní
oxidáza
+uncoupling
protein
(UCP)
„Bezpečnostní ventily“ dýchání
- oxidace s omezenou produkcí ATP (= tvorba tepla)
Funkce:
Udržování rovnováhy: UQ/UQH2, NAD(P)+/NAD(P)H, ADP/ATP
Udržování metabolického běhu - fotorespirace, Krebsův cyklus
(tvorba tepla)
oxidace NADH
„nefosforylující“ NAD(P)H dehydrogenázy
(NAD(P)H – UQ) = bypass komplexu I
oxidace UQH2
alternativní oxidáza
(UQH2 – kyslík) = bypass komplexu III a IV
„zkratování“ protonového gradientu
uncoupling protein (UCP)
= bypass ATP syntázy (komplexu V)
Tvorba tepla
Funkce alternativní oxidázy a speciálních
NAD(P)H dehydrogenáz
- aktivace za stresu, i vývojově (AOX x UCP)
- ochrana před overedukcí UQ, vznikem ROS, blokem TCA?
Vnější faktory ovlivňující
rychlost dýchání
Kyslík
– konečný akceptor elektronů
– za normálních podmínek nebývá limitující
CO2 – inhibuje respiraci (skladování ovoce a zeleniny v atmosféře s CO2)
Teplota – zvyšuje výrazně rychlost dýchání
(teplé noci v tropech snižují výnosy, nutnost skladování ovoce a zeleniny v chladu)
Světlo – inhibuje respiraci v buňkách s chloroplasty
OPPP – oxidativní pentózofosfátová dráha (cyklus)
(oxidative pentose phosphate pathway)
- dvojstupňová oxidace glukózy (G6P) spojená s dekarboxylací (C6→C5)
- energeticky bohaté elektrony (nízkopotenciálové) přeneseny
na NADP+ - využití v anabolických drahách (např. mastné kyseliny)
OPPP – oxidativní pentózofosfátová dráha
- především anabolická dráha (propojení s glykolýzou C6, C3)
- redukce NADP+ (syntézy např. mastných kyselin, uvolnění CO2
- zdroj uhlíkových skeletů pro biosyntézy
- v cytoplasmě a v plastidech (především v noci)
- rekonstituce C6 – částečně společné reakce s Calvinovým cyklem
Glukoneogeneze – štěpení tuků a syntéza sacharózy (klíčení)
(1) -oxidace, (2) glyoxylátový cyklus, (3) glukoneogeneze
- rozšířený (modifikovaný) Krebsův cyklus
- glyoxylát dle současné představy
není součástí cyklu (změna názvu cyklu?)
(3) glukoneogeneze
-oxidace
Malát
syntáza
Sumárně:
vytvoření C3 cukru
ze dvou C2 (2 Ac-KoA)
Isocitrát
lyáza