Transcript Fotochemická fáze fotosyntézy

Modul: Fotosyntéza
Primární (světelná) fáze fotosyntézy
Fotosyntetický aparát, světlosběrné antény a fotosystémy
Elektronotransportní řetězce a tvorba NADPH
Protonový transport a syntéza ATP v chloroplastech
Sekundární(temnostní) fáze fotosyntézy
Calvinův cyklus a C3 rostliny
C4 a CAM rostliny
 Tvorba sacharozy a škrobu
Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu
CZ.1.07/2.2.00/07.0004
6CO2 + 12H2O
= C6H12O6 + 6H2O + 6O2
versus
CO2 + H2O = (CHOH) + O2
1.Nejdůležitější proces na Zemi – tvorba O2 = modrá
planeta, zásoby fosilních paliv, život na Zemi
2.Jediný spojník s vesmírem, umožňuje
transformovat energie světelného kvanta v
chemickou energii uloženou v sacharidech
2,83 MJ
Fotosyntéza slouží jako primární zdroj org. molekul
a jako zdroj atmosferického O2
Rozdělení:
1. Světelná fáze fotosyntézy
- fotolýza (štěpení) vody + elektrontransportní reakce
primární pochody fotosyntézy (fotochemická část),
tvorba ATP + NADPH
2. Temnostní fáze fotosyntézy
- fáze fixace CO2 a tvorby sacharidů
sekundární pochody fotosyntézy (syntetická část),
spotřebují se produkty primární fáze (ATP, NADPH)
Fotosyntéza probíhá zejména v listech
Vnější povrch - je dán tvarem listu – plochý orgán, uzpůsobený k maximální
absorbci světelného záření a k maximálnímu zkrácení transportních drah
(výměna plynů).
Povrch koule a listu o stejném objemu 4,85 : 100 !
Vnitřní povrch
- probíhá v mezofylu, hraničí s intercelulárami
(tvoří 20-50% objemu listu)
- je 10-20x větší než jeho vnější povrch
Využití dopadajícího záření
– (anatomická stavba, obsah pigmentu, sklon listu k záření, fyz. adaptace)
20% propouští, 25% odráží, 55% absorbuje
(90-95 % se ztrácí v podobě tepla)
Světlo je elektromagnetické záření
Má vlnovou i částicovou povahu. Světlo patří mezi elektromagnetické
vlnění a pohybuje se světelnou rychlostí (3 x 108 m.s-1). Má k sobě
kolmé složky (elektrickou a magnetickou) určité vlnové délky (l) a
frekvence (n). Světlo má i částicový charakter (foton) nesoucí určitou
energii (světelné kvantum, E = hn).
Slunce produkuje elektromagnetické záření všeho druhu
Světlo je základním motorem fotosyntézy
Fyziologický účinné záření
320 – 800 nm
Viditelné záření
360 – 760 nm
Fotosynteticky účinné záření
400 – 700 nm
Spektrum viditelného záření
UV
Infračervené
CHLOROFYLY – absorbují v modré a červené oblasti
zelené světlo (550 nm) se odráží, rostliny vidíme zeleně
Absorbce fotonu
Chla + hn = Chla*
- modré a červené světlo excituje chlorofyl různou energií
(modré – kratší l, n, E; červené - delší l, n, E)
Chlorofyl excitovaný modrým světlem je nestabilní a okamžitě odevzává část E kololí ve
formě tepla a sestupuje na nižší excitační hladinu.
Chlorofyl může z nižší excitační hladiny vykonat 4 dráhy:
1)Remituje foton → fluorescence (ztráta E, emise světla o  l a E, ztráta cca 10%).
2)Návrat na původní stabilní hladinu doprovázený výdejem tepla.
3)Přenos energie fotonu na jinou molekulu, např. další molekulu barviva,…
4)Fotochemická reakce – foton vyvolá fotochemickou reakci → z molekuly chlorofylu se
uvolní elektron (e-)
Chloroplastová barviva - zelené chlorofyly a + b, karotenoidy, xanthofyly,
karoteny (všechna jsou vázána na bílkoviny)
Chloroplastová barviva - zelené chlorofyly a + b, c + d u prvoků a
cyanobakterií – absorbují v různých oblastech viditelného světla
Chlorofyly – v každém chloroplastu
je asi 600 miliónů molekul
chlorofylu.
- porfyrinový systém sestavený ze 4
pyrolových kruhů spojených
methinovými skupinami. Uprostřed
je dvoumocný Mg2+ (vitamin B12,
hemoglobin).
- fytol alkohol s 20-ti uhlíky –
podmiňuje rozpustnost v tucích.
Chla - methylová skupina, Chlb aldehydická skupina.
- absorbcí světelných kvant v modré a
červené oblasti dochází k excitaci
chlorofylu a předání elektronu s
energií na akceptory (oxidačněredukční reakce).
Chloroplasty
-
organely v nichž probíhá fotosyntéza
-
zelená tělíska o průměru 5-10 µm
-
tvar - vřetenovitý, bochníčkovitý, thylakoidy a grana
-
počet 10-10000
-
dvě dvojité membrány – mezi stroma, uvnitř thylakoidu je lumen
-
stroma obsahuje enzymy Calvinova cyklu, plastidovou DNA, mRNA,
ribosomy, škrobová zrna, lipidy, aj.
-
stroma – průběh sekundárních procesů fotosyntézy, translace, transkripce.
Ve stromatu se nachází membránový thylakoidní systém – 2 typy thylakoidů
1) granální – silně zploštělé kruhovité měchýřky, (PSI , PSII)
2) intergranální – zploštělé trubky probíhající
stromatem – spojnice mezi grany (PSI)
V lipidické dvojvrstvě thylakoidní membrány jsou přítomny bílkoviny a jejich
komplexy s dalšími látkami (chlorofyly).
Lumen – vnitřní prostor thylakoidů, vyplněný roztokem solí, (prim. reakce
fotosyntézy
Vnitřní membrána
Vnější membrána
Mezimembr.
prostor
Stromatální
lamely PS I.
Stroma
Thylakoidy
Grana PS II.
Thylakoidní
membrána
a lumen
thylakoidu
H+
Proteinové komplexy tyhalkoidní membrány
ADP
H+
NADP+
Stroma
NADPH+H
H+
Pi
ATP
ATP
Syntasa
FNR
Fd
PQ
P680
PSII
Plastochinon
e-
Cytochrom
b6f
PQH2
Elektroch.
potenciál
P700
PSI
e-
e-
PC
H+
H 2O
O2
4H+
2H+
Lumen
Organizace gran – obsahuje integrální membránové proteiny
LHCI
dimer
Cyt
b6f
ATP
PSI
LHCII
trimer
PSII
Cyt
b6f
ATP
PSI
PSII
PSII
PSII
Cyt
b6f
ATP
PSI
Cyt
b6f
PSII
PSII
Cyt
b6f
ATP
Cyt
b6f
Cyt
b6f
Cyt
b6f
PSII
PSII
PSII
PSII
PSII
PSI
PSI
PSII
ATP
LHCI
dimer
ATP
LHCI
dimer
Cyt
b6f
Zachycovací centra – LHC – light harvesting complex (světlosběrný
komplex): past na fotony
1)Předávají fotony na chlorofyly reakčního centra – anténní komplex
zásobuje reakční centrum dostatkem fotonů.
2)Jsou tvořena komplexem barviv. Zajišťují absorpci a resonanční
molekulární přenos fotonu do reakčního centra až na aktivní chlorofyl.
Reakční centra: u PSI je absorpční maximum 700 nm, u PSII je
absorpční maximum 680 nm. Základem LHC je protein procházející
membránou, na kterém jsou zavěšeny jednotlivé molekuly barviv.
3) V LHC probíhá přenos energie excitovaného chlorofylu na sousední
molekulu v membráně (2500 Chl/O2). V této molekule se resonancí
excituje elektron, který je předán v rámci PSI nebo PSII na další
akceptorové molekuly, většinou také barviva.
4)Hillova reakce (1937) na světle redukují izolované thylakoidy Fe3+ na
Fe2+ (4Fe3+ + 2H2O → 4Fe2+ + O2 + 4H+). Akceptory elektronů mohou
být různé látky. Prokázal, že O2 je uvolňován z vody a ne z CO2.
Struktura anténního systému ve spojení s reakčním
centrem fotosyntézy
Listová
barviva
Akceptor exantofyl
Chlorofyl
b
Sluneční
záření
karoten
Chlorofyl
a
Reakční centrum
P680
Donor e-
Vysoký
Gradient excitační energie
Nízký
Organizace anténního systému (rozdílné u různých organizmů)
- Dodává energii do reakčního centra fotosyntézy
(fotosyntetizující bakterie 20-30 molekul bakteriochlorofylu,
vyšší rostliny 200-300 mol Chl, některé bakterie až několik
tisíc)
- Transfer energie fluorescenční rezonancí (FRET) – příklad
ladící vidličky, vysoce efektivní přenos (95-99%). Přenos
možný pouze z Chlb (650 nm)→ Chla (670 nm); Chlb má větší
E, stejně tak karotenoidy, fycoerythrobiliny, xanthofily; E se
ztrácí ve formě tepla
- Tento přenos energie umožňuje směřování toku energie
fotonu do reakčního centra → Chla (680 a 720 nm)
- Molekuly chlorofylů jsou zavěšeny na LHC proteinech.
• Elektrontransportní řetězce a mechanizmy transportu
elektronů
- základem elektrontransportních řetězců v thylakoidní
membráně jsou fotosystémy (PSII – produkuje silné oxidans
→ oxiduje H2O; , PSI – produkuje silné reduktans → tvorba
NADPH + H+)
- řada za sebou zapojených a podle redoxního potenciálu
vzestupně seřazených redoxních systémů
- předávání elektronů mezi PSII a PSI pomocí dalších redox
systémů: cytochrom b6f, plastocyanin, feredoxin, …
- zigzag(Z)-schéma – zaručuje vytlačení elektronu na
energetickou hladinu s vysokým redox potenciálem (-1.5 V)
Z-schéma fotosyntézy
P 700*
A0-1
FeS
x,a,b
Fd
P 680*
FNR
PheoA
Qa
Qb
2H2O
NADPH
Cytochrom
b 6f
komplex
Cyt b
Cyt b
O2+4H+
Q
FeSr
Cyt f
PC
O2-vyvíjející
komplex
P700
Yz
P680
Světlo
Světlo
Fotochemická fáze fotosyntézy –
Oddělená fotochemická centra PSI (700 nm) a PSII (680 nm) – aktivace 2
rozdílnými světelnými kvanty.
Necyklický transport elektronů –
- Fotosystém PSII –
V reakčním centru PSII dojde k excitaci Chla a následnému přenosu e- na
pigmentový akceptor (Chla se stane silným oxidans!) a dál proběhne přenos
elektronu s vysokým energetickým potenciálem na další oxido-redukční
přenašeče (většinou pigmenty – pheofytin A, plastocinony Qa a Qb).
Donorem e- je H2O a konečným akceptorem je NADP+.
-
Oxidativní štěpení vody (fotolýza) – chlorofyl a přitáhne z OEC e- a zoxiduje
se, donorem elektronu je voda. Z H2O jsou postupně stahovány 4H+ do
lumenu, 4e- na Chla a O2 uniká do atmosféry. V OEC 4-krát Mn2+, který
prochází S-stavy (S0, S1,S2,S3,S4) a v posledním kroku dochází k uvolnění
O2. Spotřeba 5 světelných kvant (vysoká účinnost!) Potřebný je i Cl- a Ca2+.
Transport z PS II na PS I
- transport e- z PSII na pheofytin a pak na plastochinon QA a QB, přechod z
jedno na dvou-elektronový transport: 2 e- a 2 H+ z vnější na vnitřní stranu
thylakoidní membrány (člunkování plasto/hydro/chinonu).
Plastohydrochinon, který vzniká se odpojí od reakčního centra.
- navázání na cytochrom b6f-komplex = předá se e- na plastocyanin, uvolnění
2H+ do lumenu
- plastocyanin (mobilní protein) – přenos do reakčního centra PSI (P700),
migruje v lumenu po thylakoidní membráně
Transfer elektronů v cytochromu B6F – lineární elektronový transport na PSI
(FESR – Rieske protein)
Stroma
Cytochrom b6f
Q
Thylakoidní
membrána
Qs
eCyt b
QH2
Cyt b
e-
ePSI
P700
PSII
Q
e-
FeSr
e-
Cyt f
PC
2H+
eLumen
Plastocyanin
Transfer elektronů v cytochromu B6F a Q cyklus
(e- se vrací přes Cyt b6 na plastochinon)
Stroma
2H+
Cytochrom b6f
Qs
Thylakoidní
membrána
eCyt b
QH2
QH2
Cyt b
e-
ePSI
P700
PSII
Q
e-
FeSr
e-
Cyt f
PC
2H+
eLumen
Plastocyanin
Lineární transport elektronů a tvorba NADPH
2H+
PS II
Svět. záření
2e-
P680
LHC
PQ
PQ
PQ H2
OEC
Cyt
H2O
1/2O2+2H+
2H+
NADP+
PC
P700
Lumen thylakoidu
2e-
NADPH
LHC
Svět.
záření
2H+
PSI
Thyl. membrána
Elektroch.
potenciál
ATP
syntasa
ADP+P+
O2
2H+
Fd
(FNR)
ATP
Stroma
Transport el. z PSI na NADP+
- exitace PSI fotonem (700nm), uvolněn e- (silné reduktans) +
přijímá e- z plastocianinu (mobilní protein obsahující Cu2+)
- přenos 2 e- na Fd lokalizovaný na vnější straně thylakoidní
membrány, přes FeS centra
- působením Fd-NADP reduktasy (FNR) přenos e- na NADP+
+ H+ ze stromatu
- vzniká NADPH + H+
Transport elektronů z plastocyaninu (PC) na PSI a tvorba NADPH
P 700*
A0-1
FeSx,a,b
Fd
P 680*
FNR
PheoA
Qa
Qb
2H2O
NADPH
Cytochrom
b 6f
komplex
Cyt b
Cyt b
O2+4H+
Q
FeSr
Cyt f
PC
O2-vyvíjející
komplex
P700
Yz
P680
Světlo
Světlo
Cyklický transport elektronů
Působením zářivé energie v PS I (P700) je tok elektronů veden z feredoxinu
zpět na plastochinon a dál na cytochromový komplex za účelem posílení
tvorby plastohydrochinonu.
- posílení transportu 2H+ do lumenu
- posílení tvorby ATP na úkor NADPH
PS II
2H+
Cyklický
transport
Svět. záření
2eP680
LHC
PQ
PQ
PQ H2
OEC
Cyt b
H2O
1/2O2+2H+
2H+
PC
P 700
Lumen thylakoidu
2e-
LHC
Svět.
záření
2H+
PS I
Thyl. membrána
Elektroch.
potenciál
O2
ATP syntasa
2H+
Fd
(FNR)
ADP+P+
ATP
Stroma
Fotofosforylace – tvorba ATP
Na thylakoidní membráně se vytváří gradient protonů (H+) – v lumenu se zvyšuje
koncentrace H+ vlivem fotolýzy H2O a člunkováním plastohydrochinonu . Zpětný tok
protonů z lumenu do stromatu pohání enzymatickou syntézu ATP (fosforylace)
pomocí ATP-syntasy (ADP + P → ATP).
Vznik gradientu
- oxidační rozklad vody – fotolýza
- pumpování protonů při necyklickém přenosu
- posílení toku H+ při cyklickém přenosu
- vazbou H+ na NADP+ při jeho redukci ve
stromatu
ATP-syntasa: dvě části
CFo – hydrofobní komplex bílkovin prostupující membránou, tvoří „cestu“ pro pohyb
protonů; CFo rotuje v púrůběhu syntézy ATP, 3ATP/otáčka, 14H+/3 ATP.
CF1 – hydrofilní proteiny na povrchu membrány (trčí do stromatu) obsahující
vazebná místa pro ADP a anorganický fosfát; 3 kopie a a b polpetidů, + g, d, e.
ATP-syntasa se točí!!, nanomotor poháněný H+
H+
Stroma
ADP
H+
NADP+
NADPH+H
H+
Pi
ATP
ATP
syntasa
FNR
Fd
PQ
P680
PSII
Plastochinon
e-
Cytochrom
b6f
PQH2
Elektroch.
potenciál
P700
PS I
ee-
PC
H+
H 2O
O2
4H+
2H+
Lumen
Primární fáze fotosyntézy - shrnutí
1)Primární fáze slouží ke tvorbě ATP a NADPH, odpadním
produktem je O2
2) Energie na tvorbu ATP a NADPH pochází z energie fotonů,
které jsou zachyceny antenními systémy a předány do
reakčních center fotosystémů I a II. PSI a PSII umožní přeměnu
energie fotonu v chemickou energii elektronu uvolněného z
chlorofylu a po jeho excitaci.
3)Klíčový je přenos uvolněného elektronu elektrontransportními
řetězci v rámci Z-schématu, zvýšení jeho redox potenciálu a
tvorba protonomorického napětí (zajištují integrální proteiny
thylakoidní membrány PSII+LHCII, PSI +LHCI, Cyt b6f, ATPasa).
4)Cyklický a necyklický transport elektronu umožňuje rostlinám
měnit poměr mezi produkovaným ATP a NADPH.