Transcript Fotoinhibice, fotopoškození a fotoprotekční mechanismy, produkce

Fotoinhibice, fotopoškození a
fotoprotekční mechanismy
Měření množství dopadající
energie světla
Ozářenost – W.m-2 (osvětlenost – ln .m-2 = lux)
Fotonová (kvantová) ozářenost – mol.s-1.m-2
Vzájemné převody závisí na vlnových délkách fotonů
(tedy přesné jsou jen pro monochromatické světlo)!
0,06
PN
-1
emol CO2 mol quant
PN (mol CO2 m-2 s-1)
25
Závislost rychlosti čisté fotosyntézy (PN)
na ozářenosti (PAR)
20
0,05
15
0,04
10
0,03
e
5
0,02
- s rostoucí ozářeností klesá účinnost využití záření
0
0,01
25
-1
Q (mol quanta mol
CO )
-1
emol CO2 mol quanta)2
(kvantum = foton)
0,00
0,07
60
0,06
PN
20
50
0,05
PN
15
40
0,04
10
30
0,03
Q
5
e
0
20
0,02
10
0,01
-5
0
0,00
PN (mol CO2 m-2 s-1)
0
25
200
400
600
800
1000
-2
PAR (mol m
-1
1200
s )
20
1400
1600
60
50
Q (mol quanta mol-1 CO2)
e - kvantový výtěžek
e =mol CO2/mol kvant
PN (mol CO2 m-2 s-1)
-5
30
PN
e- max. teoretická hodnota =150,125
mol CO2 / mol kvant 40
(min. kvantový požadavek Q10(e = 1/Q) je: Q = 8 mol kvant / mol30CO2)
Q
5
20
10
2 H2O  4 e-  4 fotony v 0PSII  4 fotony PSI  2 NADPH
-5
0
Na redukci každé ze dvou fosfoglycerových
kys. vzniklých po navázání
0
200
400
600
800 1000 1200 1400 1600
CO2 na ribulóza-1,5- bisfosfát je potřeba 1PAR
NADPH
(které se oxiduje)
(mol m s )
-2
-1
Fotoinhibice
soubor procesů projevujících se snížením rychlosti fotosyntézy
při zvyšující se ozářenosti
Fotopoškození (snížení počtu fčních fotosystémů)
- fotosyntetických struktur (proteinů)
- UV světlo, oxidativní poškození (ROS, P680+, …)
ROS:
1O
2
- nastává i za nízké ozářenosti, ale rychlá oprava – nenastává fotoinhibice
Fotoprotekce (snížení E přenesené do RC … k fixaci CO )
2
- předcházení fotopoškození (rychle vratné změny)
Fotopoškození – mechanismy a cíle
PSII
1) blok transportu elektronů
2) poškození D1 (D2, proteiny cyt b559)
Vysoká ozářenost:
akceptorová strana PSII – málo PQ – 3P680* – 1O2
donorová strana 1 - OEC poškození (UV), odpoutání vnějších
proteinů
2 – P680+ - oxidativní poškození okolí
Nízká ozářenost:
QB- - rekombinace náboje zpět na P680 – 3P680* – 1O2
Fotopoškození – mechanismy a cíle
PSI
- jen při nízké teplotě (zřejmě inhibicí aktivity SOD Cu/Zn)
- kumulativní poškození celého PSI
1. O2- poškození FeS klastrů (FA, FB) – blok transportu ePomalá oprava – mnoho dní po přenesení do tepla
Oprava PSII – výměna poškozeného D1
(PSII repair cycle)
Odbourání
1. fosforylace proteinů PSII (STN8, příp. STN7)
2. odpoutání LHCII, monomerizace
3. transport do strom. membrán, odpoutání OEC proteinů
4. defosforylace PBCP (TLP40)
5. degradace D1 (FtsH, degH)
Vložení nového
1. kotranslačně (interakce s D2 a cyt b559)
2. odštěpení C-konce v luminu
3. interakce s anténami CP43, CP47
4. připojení dalších podjednotek (OEC)
5. monomer do gran, dimerizace, LHCII
Fotoinhibice je způsobena příliš silnou ozářeností
Původní představa:
- D1 je poškozován přebytkem
záření zachyceného
fotosyntetickými pigmenty
ALE
(při bloku repair – chloramfenicol, lincomycin)
- rychlost poškození
je zcela úměrná ozářenosti!
(tedy nastává i při nízké!)
- účinné vlnové délky se liší
od absorpce Chl a karotenoidů
- nemění se inhibicí DCMU
(blok QA → QB) ani glykol
(glycer)aldehydem (blok
fosforibulokinase), ani ROS!
Revize: ozářenost vede k fotopoškození D1,
příliš silná ozářenost vede k inhibici reparace D1
Primární poškození – ne fotos. absorpce, ne ROS
Cíl - Mn klastr
- přímá absorpce záření (UV, žluté)
- uvolnění Mn – neredukuje se primární donor
(alt. donor ascorbate)
- P680+ poškození D1
Výměna poškozeného D1 (PSII repair cycle)
- silně inhibována ROS (~ ozářenosti!)
- inhibice translace D1 (EF-G)
Fotoinhibice (fotopoškození)
– důsledek nerovnováhy mezi poškozením a opravnými pochody
Fotoprotekce - ochrana před nadbytečným
tokem energie
Strukturní
úroveň listu
- paraheliotropismus (x dia-)
- tenčí listy, ochranné pigmenty (x UV, VIS)
(fenolické l., antokyany, flavonoidy)
úroveň buňky:
dlouhodobé: méně chloroplastů,
krátkodobé: pohyb chloroplastů
- PHOT1, 2, CHUP1, aktin, …
- méně poškození, méně ROS (repair)
pevné nastavení
– není tropismus!
Fotoprotekce
Zhášení ROS:
- tvorba na PSII i PSI
- blok chloroplastové translace
Fotoprotekce
Změny na úrovni chloroplastu
pomalejší: méně LHCII a LHCI ku PSII a PSI
(rel. rychlá degradace LHC 1,2,3 a 6)
méně PSI a PSII ku Rubisco
krátkodobé:
zvýšení disipace - Xantofylový cyklus (+ protonace PsbS)
PQH/PQ → STN7 → fosforylace LHCII → posílení
cyklického transportu elektronů → vyšší gradient H+ →
aktivace VDE → vyšší disipace → méně ROS → rychlejší
reparace D1
fosforylace LHCII (STN7 kinase – Lhcb 1,2,4) – cyklický transport PSI
Xanthofyly anteraxanthin a zeaxanthin
- zvýšená disipace světelné energie (teplo):
chlexcit + karotenoid =>
karotenoidexcit + chl
karotenoid + teplo (kinetická E)
RC
- přenos energie je doprovázen
přenosem elektronu na chl a
Xantofylový „cyklus“
- modifikace karotenoidů
- (de)epoxidace při poklesu pH
- zvýšená schopnost odvádění
nadbytečné energie z chlorofylu
- méně energie do fotochemie
Diurnální změny
- violaxanthin a zeaxanthin
- anteraxanthin – poměrně stabilní
Místo disipace - PsbS a LHCII (?)
Disipace světelné energie xantofyly
Regulace prostřednictvím pH v lumen tylakoidu
- prostřednictvím violaxanthin deepoxidase (VDE)
- PsbS protein (protonizace – vazba zeaxanthinu)
- až 80 % exc. singletových chlorofylů
- u zastíněných zůstává deepoxid. stav déle
- u jehličnanů v zimě permanentně deepoxidováno
Disipace světelné energie
= nefotochemické zhášení fluorescence chlorofylu
Osudy energie fotonu po jeho absorpci
molekulou chlorofylu
Uvolnění elektronu v RC - fotochemie
Přenos energie na
další molekulu pigmentu
Reakce s O2
Disipace (teplo)
Fluorescence chlorofylu:
680 nm LHCII
685 nm CP43
695 nm CP47
720 nm PSI core
740 nm LHCI
Fluorescence chlorofylu:
za optimálních podmínek:
0,6 – 3 % re-emitováno v podobě fluorescence (pokud je
elektron delší dobu v excitovaném stavu!)
(chlorofyl a v roztoku 30 %)
Zhášení fluorescence - fotochemické
80 % absorbované světelné energie použito pro fotochemii
(= separace elektronu – využití energie na syntézu ATP a redukci
NADP+) = zhášení fluorescence
- nefotochemické
cca 15 % vyzářeno v podobě tepla – zahřívání listu
Využívá se k měření účinnosti fotosyntézy
(vyšší výtěžek fluorescence = nižší účinnost fotochemie)
Fluorescence chlorofylu (bez dalších
pulzů = Kautského křivka)
Fotochemické zhášení
qP = (Fm’ – Fs)/(Fm’ – F0’ )
kolik E jde k PSI
Nefotochemické zhášení
qN = (Fm – Fm’)/(Fm – F0’ )
S
sat. pulzy
FR light
F0 – všechny PSII mohou přijímat energii (= min. fluorescence)
Fm –žádný PSII nemůže přijmout energii (saturační pulz)
(QA red. = max. fluorescence)
Fv = Fm – F0 … variabilní fluorescence
Fv / Fm … účinnost využití excitační energie otevřenými PSII (max. účinnost)
(poměrně konstantní = 0,83  kvantovému požadavku 9-10 fotonů na O2 )
Fs – „steady state“ fluorescence při daném osvětlení
Nefotochemické zhášení fluorescence
chlorofylu = fotoprotekce
qE – feed-back deexcitation (pH aktivace xantofylů disipace)
qT – state transition (fosforylace LHCII)
qI – fotoinhibice (poškozené fotosystémy disipují)
Využití energie záření
- účinnost využití difúzního záření je vyšší
Asimilace záření listem
Anatomické adaptace:
Epidermis – (koncentrování světla)
Palisádový – prostup světla
Houbový – odrazy na površích (rozptyl)
Variabilita asimilačních orgánů
Vybrané fyziologické charakteristiky listů:
(2548 druhů na 175 lokalitách planety)
1. Specifická hmotnost
14 až 1500 g (DM) m-2
2. Kapacita fotosyntézy (PN)
5 až 660 nmol (CO2) g-1 s-1
3. Obsah N v sušině listů
0,2 až 6,4 %
4. Doba života: 0,9 až 288 měsíců
Velikost listové čepele
- různé strategie investic do vytváření
listů v závislosti na vnějších podmínkách
Wright et al. 2004, Nature
-
PN (mol CO2 m-2 s-1)
Celková účinnost využití záření
se v porostu zvyšuje
25
20
17,6x2=
=35,2
13x4=
=52
8x8=
=64
15
10
5
0
20,7x1=
=20,7
-5
0
200
400
600
800
1000 1200 1400 1600
-2
-1
Ozáøenost (mol kvant m s )
Využití záření – struktura porostu
Absorpce záření porostem velmi záleží na struktuře porostu a
LAI – leaf area index – kumulativní index pokryvnosti listoví
(plocha listů / plocha půdy)
LAI – optimálně hodnoty 4 – 5
-2
10.5 60.2
30 o
174
10 o
Leaf: W m-2
-1
PN (mol m s )
leaf
ground
500
19.4 38.9
o
766
50
940
70
22.3 29.1
Adaptace k asimilaci v porostu:
23.5 25.0
(konkurovat ostatním x nekonkurovat sobě)
o
o
1000
90
23.8 23.8
r
- anatomie listu
- biochemie listu (rubisco,
chlorofyl, xathofyly)
- stomy, liány, epifyty, růžice
- fylotaxe
- natáčení listů (úhel)
Produkce biomasy rostlin
(hospodářského výnosu plodin)
Hospodářský výnos (g m-2 rok-1)
YP = PN . HI
PN = S . εi . εc / k
kde
YP: hospodářský výnos (g m-2 rok-1)
HI: sklizňový index (podíl hospodářsky hlavního produktu a
hmotnosti sušiny celé rostliny, porostu)
PN: čistá fotosyntetická produkce
S: roční suma slunečního záření (MJ m-2 rok-1)
εi: účinnost pohlcení záření dopadajícího na porost rostlinami
εc: účinnost přeměny pohlceného záření ve fotosyntéze
k: obsah energie v biomase (MJ g-1)
Fotosyntetická produktivita ekosystémů
na Zemi
Celosvětová produkce: 105 Pg (C) rok-1 tedy 200 g (C) rok-1 m-2
(P – peta – 1015)
1 g C > 3,7 g CO2 a 2,5 g DM (dry matter)
1 g CO2 > 0,27 g C a 0,675 g DM
1 g DM > 1,47 g CO2 a 0,378 g C
Ilustrace pro podmínky ČR
Charakteristické hodnoty:
S = 500 . 107 J m-2 rok-1
εi = 0,8
εi: účinnost pohlcení záření
εc = 0,01
εc: účinnost přeměny záření
k: obsah energie v biomase (MJ g-1)
k = 17500 J
Produkce biomasy
PN = 500 . 107 . 0,8 . 0,01 / 17500 =
= 2285 g m-2 rok-1 =
= 2,285 kg m-2 rok-1
Hospodářský výnos
YP = PN . HI = 22,85 . 0,5 = 11,43 t ha-1 rok-1
Možnosti zvyšování produkce biomasy
a výnosů polních plodin
S: - je určeno geografickou polohou
εi: - je dáno fyzikálními vlastnostmi porostu
- lze ovlivnit strukturou porostu
dynamikou rozvoje listů během vegetace
εc: - lze teor. zvýšit optimalizací ozářenosti jednotlivých listů
- vertikální a prostorová orientace
- anatomická stavba listů (?)
- fyziologických funkcí (obsah N, snížení RL,…)
- zvýšení aktivity rubisco
HI: - maximum je patrně 0,6 (dosaženo u obilnin)
Využití slunečního záření
ve fotosyntéze
Příčiny ztráty
Ztráta (%)
Ne FAR
Využitelný zůstatek
50,0
50,0
Odraz a propustnost
5,0 (10)
45,0
Absorpce nefotos. částmi
1,8
43,2
(4)
34,8
Fotochem. neúčinnost (teplo) 8,4 (20)
Typ fotosyntézy
Metabolismus
(syntéza sacharidů)
Fotorespirace
Temnotní dýchání
C3
C4
C3
C4
22,8 (65)
24,8
12,0
10,0
3,5 (10)
3,4 (10)
0
4
8,3
5,1
10
6
Výsledná účinnost využití ve fotosyntéze
5,1 %
6,0 %
v období vegetace (z absorbovaného PAR (43 %) = cca 12 - 14 %)