Transcript CO 2

Modul: Fotosyntéza – uhlíkové reakce (temnostní fáze?)
Calvinův cyklus
Rostliny typu C3, C4 a CAM
Sacharosa a škrob
Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004
Základní principy fotosyntézy
ATP + NADPH vzniklé ve fotochemické fázi se zde spotřebovávají při asimilaci CO2.
Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004
Stadia C3 cyklu podle Calvina
H2O
CO2
Karboxylace
2PGA
ATP
Ribulosa-1,5-bifosfát
ADP
ADP
Spotřeba NADPH + H+ při redukci PGA na PG
ATP
NADPH+H
Redukce
NADP
+
Ribulosa-5-fosfát
CHO
CHOH
CH2 OP
Regenerace
Transport
glyceraldehyd-3-fosfát
Spotřeba ATP - k tvorbě meziproduktu (1,3-bifosfoglycerová kyselina)
- k fosforylaci ribulosa-5-fosfátu na RuBP = k regeneraci
primárního akceptoru CO2
Aktivita rubisco je regulovaná světlem
Ferredoxin-thioredoxin systém
reguluje aktivitu dalších klíčových
enzymů C cyklu v závislosti na světle
(fruktóza-1,6-bisfosfátfosfatasy,
sedoheptulóza-1,7-bisfosfátfosfatasy,
ribulóza-5-fosfátkinasy a
NADP-gyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenasy)
H2
ATP
C-O P
RUBISCO
C=O
H C-OH
+ CO2 + H2O
3-fosfogycerátkinasa
H C-OH
H2
C-O P
RuBP
2 molekuly kys.
3-fosfoglycerové
HPO3-+H+
NADPH+H
ADP
NADP
+
1,3-bisfosfoglycerová kyselina
CHO
CHOH
NADP-glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenasa
CH2OP
glyceraldehyd-3-fosfát (GAP)
CHOH
triosafosfátisomerasa
CHOH
CH2OP
dihydroxyaceton-3-fosfát (DAP)
Redukce PGA na glyceraldehyd-3-fosfát (GAP) a dihydroxyaceton-3-fosfát (DAP) – triosafosfáty , které jsou dále metabolizovány
nebo exportovány do cytosolu, kde dochází k tvorbě ATP nebo sacharosy.
Calvinův cyklus
H2 C OP
C O
3
H C OH
H C OH
6 ATP
CO2 H
CO2
6
6 ADP
PO C O
6
H C OH
6 NADP+
+
6 Pi
H C O
6
H C OH
H C OH
H2 C OP
H2 C OP
H2C OP
H2O
6 NADPH
+
6 H+
H2 C OP
H C O
3 ATP
H2 C OH
C O
H C OH
H2 C OH
C O
HO C H
H2C OH
H2C OP
C O
C O
HO C H
Pi
5
H C O
H C OH
+
H2 C OP
H C OH
H2 C OP
HO C H
H C OH
H C OH
H C OH
H C OH
H C OH
H2O H C OH
H2 C OP
H2 C OP
H2 C OP
H2 C OP
H2C OH
H2C OH
H C O
C O
C O
H2C OP
H2C OP
HO C H
H2 C OH
H2C OH
C O
C O
H C OH
HO C H
H C OH
H C OH
H2 C OP
H2C OP
H C OH
H2 C OP
H2 C OH
H2 C OP
C O
C O
HO C H
H2O
HO C H
H C OH
H C OH
H C OH
H C OH
H2 C OH
C O
H C O
H C OH
H C OH
H C OH
H C OH
H C OH
H2 C OP
H2C OP
H C OH
H2C OP
Pi
H C OH
H2C OP
Fotosyntetické asimiláty
Výstup metabolitů z Calvinova cyklu do chloroplastů ve formě DHAP nebo
glukosa-6-fosfátu výměnou za fosfát Pi v cytosolu (regulace výměny
koncentrací Pi)
Pi - vysoká koncentrace v cytoplasmě = výměna za triosafosfáty z Ccyklu
Pi – nízká koncentrace v cytoplasmě = v chloroplastech vzroste obsah
triosafosfátů a dochází k tvorbě škrobu.
DHAP v cytosolu
– tvorba sacharosy
- metabolizuje za vzniku ATP a NAD(P)H
CO2
CHO
CHOH
CHOH
CHOH
CH2OP
CH2OP
OH
CH2OP
O
Cytoplasma
GAP
HO
CH2OP
OH
Chloroplast
Calvinův
cyklus
DAP
Fruktosa1,6DP
Pi
Sacharosa
ATP
Pi
OH
CH2OP
O
AT
P
ADP
OP
CH2OP
O
Sacharosa-P
Fruktosa6P
HO
Fruktosa-2,6DP
HO
CH2OH
CH2OH
Pi
CH2OP
OH
O
OH
Glukosa6P
CH2OP
OH
O
OH
OH
OH
Glukosa1P
UTP
OH
UDPG
PPi
OP
OH
OH
Fotorespirace – C3
Problém = funkce rubisco jako karboxylasy nebo oxygenasy současně!
Oxygenasa - při vyšších teplotách nebo nedostatku vody jsou zavřeny průduchy.
Primární procesy fot. pokračují = v rostlině roste koncentrace O2 ! Nedostek
CO2!
- štěpí RuBP na 2-fosfoglykolát a 3-PGA (vstup do C-cyklu)
- řada reakcí přes peroxisomy do mitochondrií = uvolnění CO2
- cesta zpět se spotřebou ATP za tvorby 3-PGA (3-fosfoglycerát)
Fotorespirace - probíhá v chloroplastech, peroxisomech a mitochondriích.
Spotřebovává se ATP! Ochrana vůči fotooxidaci a fotoinhibici!
Afinita rubisco je 3x větší k CO2 a záleží na dostatku CO2 (při vysoké rychlosti
fotosyntézy se rychle spotřebovává), při zavřených stomatech nedostatek!
Fotorespirace
2O2
Ribulosa1,5-bifosfát
2P-glykolát
2POCH2-CO2-
3-PGA
ATP
Pi
Glykolát
Chloroplast
HOCH2-HOCH-CO2-
O2
Glykolát
H2O2
Glyoxylát
Hydroxypyruvát
2OCH-CO2-
HOCH2-CO-CO2-
NH2
Peroxizóm
Glycerát
2HOCH2-CO2-
Glycerát
Glycin
Serin
2H2NCH2-CO2-
NAD+
NADH+H
+
Serin
2x Glycin
HOCH2-H2NCH-CO2-
Mitochondrie
CO2 +NH4+
Glycindekarboxylasa a serinhydroxymethyltransferasa
NAD+
NADH+H+
Fotorespirace je proces ztrátový (může snížit čistý výkon fotosyntézy až o 50-60%)
při teplotě 30 °C.
Význam - v dusíkatém metabolismu-transaminací spotřeba ATP a NADPH
- chloroplasty se mohou zbavovat přebytečné chemické
energie (ATP a NADPH+H+), když pro nedostatek CO2 nemůže
být využita k syntéze sacharidů.
Mechanismy koncentrování CO2
• CO2 pumpy na plazmatické membráně (vodní rostliny, sinice, euk. řasy)- CO2
pumpy podobné Rheus proteinům v krvinkách, prot. karboxysom
• C4 fixace uhlíku
• CAM rostliny
Fixace CO2 u C4 rostlin
dvě prostorově oddělené fixace CO2 – Kortshcak a Karpylov
(1950), Hatch a Slack popsali detailně (1966)
- 1. v cytoplasmě mezofylových buněk, 2. v chloroplastech buněk
pochvy cévních svazků
- oddělení Calvinova A Hatch-Slackova cyklu + oddělení tvorby
NADPH (tvorba v granech mezofylu, spotřeba v agranálních
chloroplastech!)
C 4 rostliny – 5% všech druhů, tropické trávy, produktivní plodiny –
kukuřice, proso, cukrová třtina…. (Poaceae, Chenopodiaceae,
Cyperaceae)
Uzpůsobeny k suchému a teplému prostředí – uzavírání průduchů kompromis mezi H2O a CO2 – 100% využití CO2, omezena
fotorespirace
-
Anatomická stavba C4-rostlin (Kranz typ listů)
Věnčitá (Kranz) anatomie listu C 4
Buňky pochev cévních svazků
- k sobě těsně přiléhají a od buněk mezofylových jsou odděleny
stěnami impregnovanými suberinem
- obsahují agranální chloroplasty
- umístěn pouze fotosystém I a cyklický transport e-, jen tvorba ATP
- obsahují škrob
- velké množství plasmodezmat k propojení s mezofylem
- probíhá v nich pouze Calvinův cyklu
Buňky mezofylu
granální thylakoidy (váže PSII + PSI) = NADPH+H+ a uvolnění O2
netvoří škrob
Anatomická stavba C4-rostlin (Kranz typ listů) – nemají všechny C4 rostliny, např.
Borscowia, Bienertia – 1 chlorenchymová buňka kompartmentována
CO
2
Cytoplasma mezofylu
O
O
HCO3
-
C
C
PEP karboxylasa
C
C
O
Oxalacetát
O
NADP+
O
O
C
O
CH2
CH
O
C
O
+ H3PO4
C
Oxalacetát
NADP
H
O
CH2
O
Fosfoenolpyruvát
O
O
Malátdehydrogenasa
CH2
Chloroplasty mezofylu
C
O
OH
Malát
Redukce v chloroplastech malátdehydrogenasou.
CO
Mezofylová
buňka
O
O
C
CH
CH2
O
2
Aspartát
NADP
+
NADP
H
O
O
Pi
C
C
O
OH
C
Malát
dehydrogenasa
Malát
O
CH2
C
ADP
HCO3
-
PEP karboxylasa
O
O
Oxalacetát
Pyruvát P dikinasa
Fosfoenolpyruvát
Jablečný enzym
NADP
+
Buňka pochvy
cévního svazku
NADP
H
Calvinův cyklus
ATP
+CO2
Pyruvát
C4 rostliny a jejích metabolické dráhy
- Primárním akceptorem CO2 (ve formě HCO3-) je fosfoenolpyruvát (PEP)
- fixace je katalyzována PEP-karboxylasou
- probíhá v cytosolu mesofylových buněk (věnčitá anatomie listu)
- navázáním HCO3- se tvoří ketokyselina oxalacetát (C4)
- redukce malátdehydrogenasou v chloroplastech na malát (kys. jablečná) transport zpět
do cytosolu.
Metabolická přeměna malátu
1)Malát cestuje plasmodezmaty do buněk pochev cévních svazků
2)V chloroplastech se dekarboxyluje a CO2 se refixuje na RuBP enzymem Rubisco v Ccyklu
3)Zbylý pyruvát cestuje zpět do mezofylových buněk, kde se fosforyluje na PEP.
C4 enzymy rovněž regulovány světlem! Malát dehydrogenasa (feredoxin-thioredoxin),
PEP-karboxylasa (fosforylace) a pyruvatfosfodikinasa (fosforylace).
Výhody a nevýhody fotosyntézy C 4
-
Energeticky náročné = spotřeba 5 ATP a 2 NADPH na 1 mol CO2.
-
Limitující je intenzita slunečního záření = nízký výkon při nízkém ozáření a
nízké teplotě.
Výhody:
- velmi účinná fixace CO2 PEP-karboxylasou v cytoplasmě
mezofylu
- zkoncentrování CO2 v buňkách pochvy cévních svazků (suberin)
- zvýšená koncentrace CO2 omezuje fotorespiraci
- při uvolnění CO2 respirací je ihned vázán PEP-karboxylasou v
mezofylu
Rostliny CAM
V prostředí s nedostatkem vody – tlusticovité – Crassulaceae (Crassulacean
Acid Metabolism)
Dvě fixace CO2
Ve dne
- časová kompartmentace
- příjem CO2 hlavně v noci
- navázání na PEP produkovaný škrobem, který je
vytvořený přes den
- tvorba oxalacetátu a malátu v cytoplasmě
- malát proudí kanály v tonoplastu do vakuoly, kde
dochází k jeho hromadění v noci – nižší pH až o 2
- průduchy uzavřené
- transport malátu zpět do cytoplasmy
- uvolnění CO2 dekarboxylací a vstup do C-cyklu v
chloroplastech
Rostlinné druhy CAM
Tvoří asi 8% krytosemenných (Cactaceae, Euphorbiaceae, Orchideaceae,
Bromeliaceae, Liliaceae).
CO2
H2O
Stoma v noci
Stoma ve dne
Stoma v noci
-HCO3
Pi
CO2
PEP-karoxylasa
PEP
Oxaloacetát
Pyruvát
Calvinův
cyklus
NAD
Triosa P
Malát
Jablečná kyselina
Chloroplast
Vakuola
Malát
NADP+
Jablečný
enzym
NADH
Škrob
Stoma ve dne
Škrob
Chloroplast
Jablečná kyselina
Vakuola
Mechanismus rytmické fixace
-
cirkadiální biorytmus
rytmické změny v aktivitě PEP karboxylasy a v transportu malátu
koncentrace enzymu je stejná ve dne i v noci – je necitlivý po
fosforylaci (kinasa a PEP-karboxylasa v noci) k inhibitoru = malátu.
ADP
ATP
Kinasa
PEP-karboxylasa
inaktivní ve dne
Inhibována malátem
Ser
PEP-karboxylasa
aktivní v noci
Necitlivá k malátu
- OH
Fosfatása
P
H2O
Ser
-o P
•
Některé důležité rozdíly mezi rostlinami typu C3, C4 a CAM.
C3
C4
CAM
Anatomická
stavba listu
Mezofyl rozlišený na
houbový a palisádový
parenchym
Parenchym. pochvy
kolem svazků cévních
Mezof. buňky s velkými
vakuolami
Struktura
chloroplastů
Chloroplasty s grany
Chloroplasty s grany i
bez gran
Chlor. s menším
počtem gran
Primární produkt
fixace CO2
fosfoglycerát
oxaloacetát
oxaloacetát
Transpirační
koeficient
450-900g H2O na 1g
sušiny
250-350g H2O /g
sušiny
45-55g H2O /g sušiny
Optimální teplota
15-25°C
25-35°C
35-40°C
Fotorespirace
1/3 z celkové fotosyntézy
Nízká nebo není
Velmi malá-žádná.
Maxim. hodnoty
int. fotosyntézy
15-30µmol m-2s-1
35-40 µmol m-2s-1
1-5 µmol m-2s-1
Maxim.rychlost
růstu
0,5 – 2g sušiny na 1 dm2
4-5g sušiny na 1 dm2
0,012 – 0,020g sušiny
na 1 dm2
Tvorba škrobu
Výstup metabolitů z Calvinova cyklu do chloroplastů ve formě DHAP nebo
glukosa-6-fosfátu výměnou za fosfát Pi v cytosolu (regulace výměny
koncentrací Pi)
Pi - vysoká koncentrace v cytoplasmě = výměna za triosafosfáty z Ccyklu
Pi – nízká koncentrace v cytoplasmě = v chloroplastech vzroste obsah
triosafosfátů a dochází k tvorbě škrobu.
DHAP v cytosolu
- tvorba sacharosy
- metabolizuje za vzniku ATP a NAD(P)H
Tvorba škrobu
Výstup metabolitů z Calvinova cyklu do chloroplastů ve formě DHAP nebo
glukosa-6-fosfátu výměnou za fosfát Pi v cytosolu (regulace výměny
koncentrací Pi)
Pi - vysoká koncentrace v cytoplasmě = výměna za triosafosfáty z Ccyklu
Pi – nízká koncentrace v cytoplasmě = v chloroplastech vzroste obsah
triosafosfátů a dochází k tvorbě škrobu.
DHAP v cytosolu
– tvorba sacharosy
- metabolizuje za vzniku ATP a NAD(P)H
Cytoplasma
CO2
CHO
CHOH
CHOH
CHOH
CH2OP
CH2OP
OH
CH2OP
O
GAP
HO
CH2OP
OH
Chloroplast
Calvinův
cyklus
DAP
Fruktosa1,6DP
Pi
Sacharosa
ATP
Pi
OH
CH2OP
O
AT
P
ADP
OP
CH2OP
O
Sacharosa-P
Fruktosa6P
HO
Fruktosa-2,6DP
HO
CH2OH
CH2OH
Pi
CH2OP
OH
O
OH
Glukosa6P
CH2OP
OH
O
OH
OH
OH
Glukosa1P
UTP
OH
UDPG
PPi
OP
OH
OH
Tvorba a mobilizace asimilačního škrobu
- Syntéza v chloroplastu z fruktosa-6-fosfátu
- Tvorba ADP-Glukosy z glukosa-1-P a ATP
- Napojení ADPG pomocí škrob-syntasy k řetězci glukosového
polymeru za vzniku škrobových makromolekul.
Mobilizace škrobu
1)
-štěpení fosforylasou v chloroplastech
-tvorba triosafosfátů – export z chloroplastů
-enzymy aktivní za tmy
2)
-štěpení amylolytickými enzymy na glukosu a
transport do cytoplasmy
Celková a čistá fotosyntéza
Celková fotosyntéza – množství vázané energie nebo vázané množství CO2
………….GP
Respirace – opak = uvolněné množství energie a CO2 ………….RS
Poměr u vojtěšky 9 : 1 v pravé poledne….mění se v průběhu dne
za vegetaci činí poměr 2,5 : 1
Čistá fotosyntéza
NP = GP – RS
Kompenzační koncentrace CO2 - vyrovnání fotosyntézy s respirací
Vnější faktory fotosyntézy
Ozářenost – rychlost fotosyntézy stoupá s ozářeností po saturační ozářenost,
kde se fotosyntéza již nezvyšuje
Ozářenost kompenzační – intenzita záření, při kterém je množství
spotřebovaného a uvolněného CO2 stejný.
Rostliny stínomilné a světlomilné – při nízké ozářenosti mají vyšší rychlost
fotosyntézy stínomilné rostliny = mají nižší saturační hladinu ozářenosti.
- nízká respirace a vysoká absorpce dopadajícího záření =
= zvýšené množství thylakoidů v chloroplastech a zmnožení světlosběrných
systémů!
Podobné rozdíly jsou u rostlin téhož druhu rostoucích na slunci a ve stínu, mezi
horními a spodními listy téže rostliny, v koruně stromů, atd….Zalenského
zákon
Genetická fixace u obligátně stínomilných rostlin!
Regulace absorpce zářivé energie rostlinou – změna polohy chloroplastů v
buňce, natáčením listových čepelí
Vysoká ozářenost – destruktivní působení na rostlinu.
Fotoinhibice – vratné poškození reakčních center PS II přebytkem zářivé
energie.
Fotooxidace – trvalé poškození světlosběrných systémů.
- přenos přebytečné energie na molekulu O2 - vznik aktivních forem kyslíku
(peroxidy, hydroxyly, superoxidové radikály), které reagují nespecificky s
lipidy, bílkovinami, nukleovými kyselinami, atd.
Biochemická ochrana rostliny – reaktivní kyslík je odstraňován karotenoidy
- Xanthofylový cyklus – přeměna a spotřeba energie
- Superoxiddismutasa – rozkládá peroxid na vodu a kyslík
- Nová syntéza enzymových bílkovin a pigmentů
Biologická obrana
– natáčení listových čepelí, rozmístění chloroplastů podél buněčných stěn =
rovnoběžnost se slunečními paprsky
- epidermis obsahuje anthokyan – absorbce krátkovlnného škodlivého
záření
- pokrytí listů krycími trichomy
Voda – základní surovina fotosyntézy, deficit – zavírání stomat (CO2) +
inhibice fotochemických a biochemických reakcí.
CO2 - koncentrace ve vzduchu je pro rostlinu nízká (3x víc) je ovlivněna
prouděním vzduchu a spotřebováváním při plné saturaci zářením.
transport CO2 – difuzí
- překonání hraniční vrstvy vzduchu nad listem
- překonání stomatárního a intercelulárního odporu
při vstupu do průduchu
- převod do kapalné fáze – na povrchu stěn mezofylových
buněk, přes buněčnou stěnu až do místa
karboxylace
CO2 se podílí na skleníkovém efektu (dlouhovlnné červené záření zemského
povrchu) zvýšení teploty o 2-4°C. Zvýšení CO2 z 270 na 360 cm3 m-3 za
100 let.
Koncentrace CO2 je ale stále pro rostliny podsaturační.
Teplota – průběh fotosyntézy při širokém teplotním rozpětí jehličnany -6°C,
sinice 70°C, optimum C 3 - 30°C, C 4 - 40°C.