Transcript Prezentace aplikace PowerPoint

Přírodovědecká fakulta Jihočeské Univerzity
Katedra fyziologie rostlin
Kurz fyziologie rostlin
Minerální výživa rostlin 3
Ivan Šetlík
S
2
S
SO4
2
redukce
(rostliny, mikroorganismy)
disimilační redukce sulfátu
(anaerobní bakterie)
síranové estery
polysacharidů,
sulfatované
steroidy atd.
bílkoviny
chemoautotrofní a fotosyntetické
sirné bakterie
živočichové, mikroorganismy
oxidace
Leukoplast
nebo proplastid
vakuola
síranová permeáza
o vysoké aktivitě
kořenová buňka
ATPáza
čerpající protony
mezofylová buňka listu
sulfátované sloučeniny
vakuola
mitochondrie
xylém
permeáza pro síran
s nízkou aktivitou
floém
2–
SO4
=
2–
S
+ ATP + 8
–
e
+8
+
H
=
+ 4 H2O + AMP + PPi
Syntéza APS
sulfát + ATP  APS + PPi
G0' = 45 kJ.mol-1
spřažená s hydrolýzou pyrofosfátu
PPi + H2O  2 Pi
G0' = -33,5 kJ.mol-1
je stále ještě endergonická.
Sdruží-li se se syntézou PAPS
APS + ATP  PAPS + ADP
G0' = -25 kJ.mol-1
je úhrnná bilance už příznivá
(+45 – 33,5 – 25) kJ.mol-1 = -13,5 kJ.mol-1
APS sulfotransferáza, používá APS jako
donor sulfurylové skupiny a přenáší sulfát na
akceptorovou thiolovou skupinu, patrně na
glutathion. Vzniklý thiosulfonát redukuje na
thiosulfid reduktáza thiosulfonátu, závislá na
ferredoxinu.
APS kináza nejprve fosforyluje APS na
PAPS. PAPS reduktáza použije elektrony z
thioredoxinu na tvorbu sulfitu. Reduktáza
sulfitu pak použije elektrony z ferredoxinu a
dovede redukci až k sulfidu.
Jeden z hlavních konečných produktů reduktivní asimilace sulfátu je glutathion. Je to
hlavní nebílkovinný thiol v rostlinách. Jeho
milimolární koncentrace v buňkách výrazně
přesahují mikromolární koncentrace cysteinu.
α- peptidová vazba
Glutathion se účastní skladování redukované
síry a jejího transportu v rostlině, dále jako
přenašeč v signálních drahách, dále
zneškodňuje různé formy aktivního kyslíku,
xenobiotika a slouží jako substrát pro
syntézu fytochelatinů.
γ- peptidová vazba
Homoglutathione
(b-alanin je nahrazen
Gly; je obsažen v
některých luštěninách)
Hydroxymethylglutathione
(Ser je nahrazen Gly;
je obsažen
v některých travách)
g-Glutamylcysteinylglutamate
(Glu je nahrazen Gly;je osažen
v kukuřici)
herbicid
GSH = redukovaný glutathion
přenos
GS-herbicid
vakuola
modifikace
a uložení
Dvě fytochelatinové molekuly [(gama-Glu-Cys)2Gly] koordinované
iontem kadmia. Fytochelatiny váží ionty těžkých kovů a odstraňují
je z buněčného ústrojí.
Model znázorňuje mechanismus mineralizace a
odloučení CdS v rostlinných buňkách
zprostředkovaného fytochelatiny.
(A) Vztah fytoplanktonu ke klimatu. Dimethylsulfoniopropionát (DMSP) rozkládají bakterie
na dimethylsulfid (DMS) a akrylát. DMS vytěká
do atmosféry, kde se oxiduje na
dimethylsulfoxid (DMSD) a sulfát, který slouží
jako kondenzační jádra pro vodu a tak se tvoří
mraky.
(B) Sulfát rozpuštěný v dešťových kapkách se vrací do
moře. Poněvadž oblačnost zpomaluje růst fytoplanktonu a
působí ochlazení atmosféry, považuje se tento pochod za
homeostatický mechanismus. Dimethylsulfoniopropionát
(DMSP) má mnoho úloh, např. je osmoprotektantem,
kryoprotektantem a odpuzuje planktonní herbivory.