Transcript ekologie01_2010

Ekologie obecná
(Oecologia generalis)
B160P08
Martin Černý
Katedra ekologie
Viničná 7, 1.patro, dveře 125
e-mail:
[email protected]
Telefon fakulta: 22195 1807
Zkouška je ústní.
Syllabus je k vidění na SIS.
Informace ke zkoušce budou dostupné přes na
https://portal.natur.cuni.cz/biologie/ekologie/download.
Základní učebnice, vyšla koncem
srpna 2010,
580,- Kč
Překlad „Essentials of Ecology“
3.vydání z 2008
Begon, M., Harper, J.L.., Towsend C.R.: Ekologie, 2.vydání (1990) český překlad UP
Oloumouc, Votobia 1997.
Begon, M., Harper, J.L.., Towsend C.R.: Ecology, 4.vydání anglicky, Blackwell
Science 2005
Towsend C.R, Begon M., Harper, J.L. 2008 3.vyd. Blackwell, ISBN: 9781405156585
Storch, Mihulka, Úvod do současné ekologie, Portál 2000
Odum, E, Základy ekologie, (1971), Academia Praha 1977
Duvigneaud, P. Ekologická syntéza. (1980),Academia 1988
•Colinvaux, P. Ecology 2. 2. vydání 1993, John Wiley & Sons
•Begon, M., Mortimer, M., Thompson, D. J..Population Ecology – A unified study
of Animals and Plants. Blackwell Science. 3.vydání, 1996
Ricklefs, R.E.., Ecology, W.H.Freeman & Co., 1990 (3rd ed.)
Krebs, C.J., Ecology - the experimental analysis of distribution and Abundance.
Harper Collins College Publishers, 1994( 4th ed.)
Série Biology of Habitats vydávaná Oxford University Press
Výborná je Miller, Biological Oceanopgraphy Blackwell 2003
A též Lampert & Sommer Limnoecology Oxford University Press 2. vyd 2007
z další české literatury:
• Vlasák, Ekologie savců
• Slavíková, 1986, Ekologie rostlin, SPN Praha
• Pivnička, 1982, Ekologie ryb (skripta PřF UK) SPN Praha
• Dykyjová a kol., Metody studia ekosystémů
• Larcher, 1988 Fyziologická ekologie rostlin, Academia
• Moravec a kol. 2000 Fytocenologie, Academia
• Lellák a Kubíček 1991 Hydrobiologie, Karolinum
Begon, M., Harper, J.L.., Towsend
C.R.: Ecology – CD-ROM,
Blackwell Science 1998
Tree - Trends in Ecology &
Evolution, Elsevier.
EKOLOGIE?
oikos = obydlí - dům - domov
Haeckel, 1869: termín ekologie jako „věda o vztazích mezi organismy a
prostředím.“
Krebs, 1972: „věda o interakcích, které určují distribuci a počet organismů.“
Darwin, 1860: Boj o život
Malthus, 1798: Essay on population.
Leeuwenhoek (počátek 18.stol.) studium „potravních řetězců“ a „regulace
populací“.
Spisy řeckých filosofů (Hippokratos, Aristoteles a další) obsahují „ekologické“
poznatky.
Z praktického hlediska se lidstvo zabývá ekologií od počátku své existence
(„aplikovaná ekologie“).
Ekologie jako vědecká disciplína se zajímá nejen o to, co se odehrává v přírodě,
(včetně vlivu člověka), ale využívá i laboratorní systémy a matematické modely.Ty
však nejsou cílem, ale prostředkem.
Ekologie vs. ochrana životního prostředí: chráněná území, temelíny, ekologické
potraviny ...
Zájmová oblast ekologie
≠
GAIA
Teorie Gaii nebo též Hypotéza Gaia
(nebo také Gaea) je označení pro
třídu vědeckých modelů, týkajících
se geosféry, biosféry i atmosféry,
které předpokládají, že živé
organismy automaticky pomocí
seberegulujících mechanismů
regulují životní podmínky na planetě
Zemi tak, aby pro ně byly přijatelné.
S touto teorií poprvé přišel v 60.
letech 20. století vědec, klimatolog a
chemik Sir James Lovelock, a
pojmenoval ji (na podnět Williama
Goldinga) podle řecké bohyně Gaia.
Teorie není obecně přijata a její
odpůrci ji často označují za
spekulaci, která má blíž k mytologii,
filosofii a náboženství, než k exaktní
vědě.
(z české Wikipedie)
studium na různých úrovních organizace
ORGANISMUS a jeho interakce s biotickým
a abiotickým okolím
vliv abiotických faktorů - podmínky k
životu, tolerance
adaptace, specializace
genetický a fenotypický
polymorfismus
zdroje
nika
fitness
jedinec?!
studium na různých úrovních organizace
POPULACE - vztahy mezi jedinci jednoho druhu
INTERAKCE ZÁVISLÉ NA POČTU
JEDINCŮ
prostorové rozmístění jedinců
změny struktury a početnosti
populace - růst populace
vnitrodruhová kompetice
životní strategie populací
molekulární ekologie - genetický
drift, imbreeding, migrace
studium na různých úrovních organizace
POPULACE - vztahy mezi více druhy
studium na různých úrovních organizace
POPULACE - vztahy mezi více druhy
mezidruhová kompetice
predace
mutualismus
saprofytismus
studium na různých úrovních organizace
SPOLEČENSTVO - studium struktury vztahů
mezi všemi populacemi (organismy)
struktura společenstva, ohraničení
druhová diversita
ekologická sukcese, kolonizace
„volného“ prostoru
stabilita, pružnost a resistence
společenstva
studium na různých úrovních organizace
EKOSYSTÉM - společenstva + abiotické
prostředí
Rozdíly mezi vodními a
terestrickými ekosystémy
Tok energie
Pohyb látek v biosféře =
biogeochemické cykly hlavních
biogenních prvků/sloučenin
biomy
studium na různých úrovních organizace
EKOSYSTÉM - společenstva + abiotické
prostředí
Biosféra
vliv člověka na biosféru
Organismus  prostředí
Životní prostředí - prostředí k životu (nejen k přežití, ale i k rozmnožování)
biologické aktivity na Zemi potřebují energii:
• anorganické transformace (oxidace metanu, síry apod.) - archaické bakterie
• ale naprostá většina závisí na solární energii fixované fotosyntézou. Solární
energie ovšem rozhoduje i o stavu skupenství vody.
Vztah aktivity/úspěšnosti jedinců druhu ve vztahu k intenzitě faktoru prostředí
TEPLOTA (a jedinec)
teplota - se změnou zeměpisné šířky a nadmořské výšky (100 m = 1 °C; 0.6 °C za vlhka)
kontinentální x maritimní klima, lokální mikroklima
vztah mezi absolutní minimální
teplotou a počtem čeledí
kvetoucích rostlin na severní a
jižní polokouli.
TEPLOTA (a jedinec)
Globální teplota významně koreluje s rozšířením
řady druhů. Ale - MIKROKLIMA!
TEPLOTA (a jedinec)
Odhady rozšíření z průměrných teplot - jde to, ale !!! pozor na široké škále nerostou
metabolické procesy s teplotou lineárně, ale exponenciálně. Koeficient Q10 - kolikrát
se zvýší metabolická aktivita při vzrůstu teploty o 10 °C.
TEPLOTA (a jedinec)
Ale většinou mimo extrémy je odpověď lineární, proto lze sumarizovat vliv teploty do
jednoduché, avšak velmi užitečné hodnoty - počtu „denních stupňů“ (day-degrees),
míry „fyziologického času“. Je to suma nadprahové energie dostupná / nutná k
dokončení vývoje / reprodukci poikilotermních organismů.
EXTRÉMNÍ TEPLOTA (a jedinec)
Po většinu svého života si organismy neužívají průměrné teploty - ta je naopak
velmi vzácná. Distribuce mnoha druhů je častěji ovlivněna výskytem extrémních
teplot. Např. zmrznutí je nejdůležitější faktor limitující distribuci rostlin.
Kaktus saguaro hyne, je-li vystaven mrazu déle než 36 hodin. Ale nevadí mu mráz v
noci - pokud ve dne roztaje. V Arizoně proto hranice jeho rozšíření koresponduje s
výskytem dnů (dne), kdy neměl šanci přes den roztát.
„Každého stačí zabít jen jednou.“
Důležitá hodnota (v zemědělství) - počet dní bez mrazu = období aktivního růstu
během jednoho roku, tj. růstová sezóna.
Souhra teploty a dalších faktorů
Málokdy se dá distribuce organismu vysvětlit POUZE teplotou. Do hry vstupují
zdroje: např. můra Coleophora alticollela se živí semeny sítiny Juncus squarrosus, která
roste na anglických vrchovištích. Můra se vyskytuje pouze do n.m 600m, i když sítina roste i
ve výše. Problém je v tom, že i když tam sítina kvete a můra snáší do květů vajíčka, nízká
teplota nestačí na dozrání semen  housenky nemají co žrát a hynou HLADEM.
Souhra teploty a dalších faktorů
kompetice: arktický vilejš Balanus balanoides má horní limit přežívání okolo 25 °C.
Tvorba gamet naopak vyžaduje krátkodobý (cca 20 dní) pokles teploty pod 10 °C. V
Evropě jsou letní teploty příliš vysoké pro přežití dospělých a zimní pro tvorbu gamet.
Podle atlantického pobřeží Severní Ameriky je sezónní variabilita teploty mnohem vyšší vilejš by se mohl v zimě rozmnožovat i 480 km jižněji od svého současného výskytu. Ale
je tam moc horko na přežití, přežívá jen na severně obrácených útesech. Na pacifickém
pobřeží by se mohl vyskytovat dokonce 1600 km jižněji (znamená to, že teplota je tam
OK), ale nežije tam, protože narazil na silnější kompetitory (konkurenty) mezi původními
druhy vilejšů.
nemoci: se zvyšující se teplotou mají patogenní činitelé (původci nemocí) mnohem
„rychlejší obrat“.
fyzikální vliv teploty na koncentraci rozpuštěných plynů ve vodě (kyslík).
relativní vlhkost a teplota - jdou ruku v ruce, protože se zvyšující se teplotou roste
evaporace. Relativní vlhkost akceptovatelná při nízké teplotě může být fatální při vysoké.
Mikroklimatické rozdíly - hodně terestrických organismů (Amphipoda, zemní Oligochate a
Nematoda, Isopoda, měkkýši aj.) je ve skutečnosti, ve smyslu rovnováhy tělních tekutin,
organismy „akvatickými“, protože vlhkost je 100%.
Faktory prostředí jako stimuly
Pro řadu organismů může být změna teploty podnětem (stimulem) k zahájení růstu či
rozmnožování.
Mnoho semen arktických (a horských) rostlin vyžaduje k „nastartování“ určitou dobu
promrznutí.
Podobně může být stimulem změna fotoperiody (délky dne). Trvalá vajíčka některých
korýšů, semena mnoha rostlin (bříza).
Aklima(tiza)ce
Reakce na teplotu nejsou u
ektotermních organismů
fixované, ale jsou
podmíněny teplotami,
které daný organismus
zakusil v minulosti.
Život při nízkých teplotách
Větši část naší planety je chladná ( < 5 °C) a „zima je nejhorší a nejrozšířenější
nepřítel života na Zemi“ (Franks et al. 1990).
Hluboké oceány pokrývají 70% povrchu a teplota vody v hloubce je stabilní ~ 2 °C.
Pokud přidáme polární oblasti, je to dohromady 80%.
Suboptimální teplota sice organismy ohrožuje, ale obvykle existuje široké rozpětí,
kdy nedochází k fyziologickým změnám a ve kterém jsou její následky reversibilní.
Můžeme však rozlišit dva typy nebezpečného působení nízké teploty, které mohou
být letální, až už pro tkáně nebo pro celý organismus - poškození chladem a
poškození zmrznutím.
Poškození chladem: voda může být ochlazena až na - 40 °C, aniž by zmrzla, ale
mění své vlastnosti tak, že lze očekávat podstatný efekt na životní pochody. Roste
viskozita, klesá difuse. V rozpětí -25 – +25 °C se mění stupeň ionizace skoro 100x, a
protože se H+ a OH- ionty účastní snad všech biochemických reakcí, nemůže to být
nedůležité.
Např. plody banánu černají, tropické rostliny v chladu hynou.
Mechanismus poškození je nejasný, pravděpodobně se jedná o změny v
propustnosti biologických membrán a následném úniku důležitých iontů (třeba Ca).
O těch, co vydrží, mluvíme jako o odolných na chlad.
Život při nízkých teplotách
Poškození mrazem: při teplotách lehce pod bodem mrazu živý organismus
málokdy ihned zmrzne „na kost“, zůstává v podchlazeném stavu. Led se postupně
začíná tvořit okolo kondenzačních jader, do pevného stavu se tak dostává „čistá“
voda, zatímco koncentrace rozpuštěných látek ve zbývající tekutině roste. Je
pravidlem, že pokud se led v tkáních vytvoří, jedná se vždy nejdříve o
extracelulární prostory, zatímco buňky samy uvnitř nemrznou. (Pokud se to stane,
nastává smrt.)
Vymrzání extracelulární vody je jedním z faktorů, který brání tvorbě ledu uvnitř
buňek: při tvorbě mimobuněčného ledu je voda z buněk „čerpána“ ven, a tekutina
uvnitř se koncentruje, a tedy hůř mrzne. Jedná se o osmoregulační mechanismus v
zásadě podobný tomu, co se odehrává při vysychání, či při vystavení vysoké
salinitě. Pokud je vyčerpání vody z buněk extrémní, dochází k poškození membrán.
K největšímu nebezpečí poškození zmrznutím dochází při náhlé změně teploty,
protože tehdy může nejsnáze dojít k tvorbě vnitrobuněčného ledu. Proto mají
některé organismy mechanismy, které při poklesu teploty lehce pod 0 °C pomáhají
tvorbě extracelulárního ledu. Např. některé bakterie (Pseudomonas syringae,
Erwinia herbicola) mohou syntetizovat látky, které katalyzují tvorbu
extracelulárního ledu při teplotách okolo -4 °C. Podobně někteří mlži produkují v
zimě látky, které slouží jako kondenzační jádra, a indukují tvorbu extracelulárního
ledu.
Život při nízkých teplotách
Poškození mrazem:
Mimo výše zmíněné mechanismy má řada organismů v buňkách
látky sloužící jako „nemrznoucí směsi“ (vyšší koncentrace NaCl,
specifické peptidy, glykopeptidy a glykoly). Např. polární mořské
ryby – průměrná mořská voda mrzne při -1.98 °C, ryby „vydrží“
pod -2 °C.
Aklima(tiza)ce vůči nízkým teplotám:
Otužování organismů v umělých podmínkách - vystavení nízkým teplotám (obvykle
doprovázené změnou fotoperiody). U rostlin obvykle stačí 4-6 týdnů při 0 - 5 °C, změny
tolerance mohou kolísat od několika °C u bylin až po desítky °C u obilnin (ozimy) a
některých stromů.
Během „otužování“ rostliny kumulují v buňkách látky, které chrání zejména membrány
buněk, a to spíše před následky dehydratace než dehydratací samotnou. Jsou to hlavně
volné aminokyseliny (zejména u rostlin), nízkomolekulární polyhydroxidy (glycerol,
sorbitol), a cukry + cukerné alkoholy - ty patří k nejdůležitějším, protože chrání
lipoproteinové struktury před extrémní dehydratací.
U hmyzu nacházíme dvě hlavní strategie, jak přežít zimu: 1) nezmrznout: obrana před
tvorbou vnitrobuněčného ledu produkcí nízkomolekulárních látek typu glycerol, sorbitol,
které snižují teplotu, při které se tvoří vnitrobuněčný led, a produkcí speciálních
proteinů, které zabraňují tvorbě kondenzačních jader. 2) zmrznout a vydržet: též tvorba
polyalkoholů, které podporují tvorbu extracelulárního ledu, a chrání buněčné membrány
před následky dehydratace. Stojí to energii - padne na to za zimu okolo 16% glykogenu.
Život při vysokých teplotách
Největší nebezpečí vysokých teplot pro daný organismus se odvíjí od skutečnosti, že
nastává již několik stupňů za metabolickým optimem. Je to dáno dynamikou
metabolické aktivity enzymů - pár stupňů za maximem jsou již inaktivní, či dokonce
denaturované. Nepřímý vliv vysoké teploty se navíc odráží v možné dehydrataci.
V zásadě všechny terestrické organismy potřebují mechanismy zabraňující ztrátám
vody, ale, paradoxně, pro mnohé z nich je vypařování vody jedinou obranou proti
přehřátí.
Tidestromia oblongifolia rostoucí v kalifornském Údolí smrti prosperuje i při 50 °C teplotě
vzduchu (teplota povrchu země je ještě mnohem vyšší), i když její listy hynou, pokud se na
tuto teplotu ohřejí. To, že se tak nestane, je díky extrémně rychlé transpirací, která stačí listy
„uchladit“ na 40-45 °C. Při těchto teplotách má navíc výhodu velmi intenzivní fotosyntézy.
Pokud rostliny z horkých stanovišť nemají dostatek vody k tak intenzivnímu chlazení např. kaktusy a jiné sukulenty, které zavřou průduchy a drží vodu „zuby nehty“,
snižují riziko přehřátí např. stíněním (ostny a chloupky), nebo vrstvičkou vosku, která
odráží velkou část radiace. Nicméně, tyto rostliny se přesto zahřívají na více než 60 °C
- a přežijí.
Život při vysokých teplotách
Život při vysokých teplotách
Mnoho organismů přežívá vysoké teploty v určitých, velmi
tolerantních (resistentních) stádiích svého vývoje, kdy jsou
přirozeně dehydratované (Spory hub, cysty nematodů, semena rostlin
a pod.). Např. suchá semena pšenice vydrží po dobu 10 minut 90 °C, ale
pokud se předtím na 24 hodin namočí, nepřežijí víc než 1 minutu v 60°C.
Aklimace vůči vysokým teplotám je obecně méně výrazná než vůči
nízkým teplotám, i když pouštní kaktusy se mohou „otužit“ na
teploty vyšší o 10-20 °C.
„Křest ohněm“: některé rostliny dokonce vyžadují k regeneraci (či
klíčení semen) oheň (např. některé eukalypty).
Mezi nejvíce odolná eukaryota patří některé houby (Mucor,
Rhizopus), které tolerují teploty až 50 – 55 °C. Jen velmi málo
eukaryot snese víc než 60 °C – na Zemi je však také velmi málo
stanovišť s takovou teplotou, v naprosté většině jsou lidského
původu, jako třeba komposty, siláže. Tam nacházíme houby (Mucor
pusillus, Humicola lanuginosa), které fungují při 65 °C. Ještě víc
snesou bakterie a actinomycety – až do 100 °C.
Dalším stanovištěm s přirozeně vysokou teplotou jsou horké
prameny a gejzíry - odtud jsou známy mnohé druhy bakterií.
Některé jsou pozoruhodné svými nároky – Sulfolobus má tepelné
optimum 70-74 °C, vydrží 85 °C, ale pH potřebuje 2-3 !
Život při vysokých teplotách
Pozoruhodný typ „horkého“ stanoviště byl
objeven nedávno (1979) - jedná se o vývěry
vroucí vody z hlubokomořských
tektonických švů, které vytváří z
vysrážených minerálů „komíny“. Jde o
hloubky 2000 - 4000 m, kde se díky
vysokému tlaku vaří voda až při 370 – 400
°C. Při vývěru z „komínu“ se voda prudce
ochlazuje, protože okolí má 2 °C – vzniká
tak obrovský gradient přechodných teplot.
Bakterie odtud odebrané rostou při 110 °C,
avšak jsou nepřímé důkazy, že přímo v
komínech žijí ještě daleko odolnější
bakterie.
V okolí komínů žije v teplíčku mnoho
dalších organismů (55 taxonů), jejichž
společenstvo je založeno na přísunu
energie od lithotrofních H2S využívajících
bakterií, přičemž některé jsou i
endosymbionti (např. v žábrách zdejších
červů, gastropodů a škeblí).
http://www.pbs.org/wgbh/nova/abyss/life/
Život při vysokých teplotách
Calyptogena
Riftia pachyptila (Vestimentifera - Pogonophora)
Ektotermní organismy
(ektotermí a endotermní vs. poikilotermní a homeotermní)
Terestrické organismy mohou získávat teplo přímo absorbcí slunečního záření a
ochlazovat se mohou odparem = ektotermní organismy. Zhruba řečeno, patří sem
vše kromě ptáků a savců (ti jsou takzvaně endotermní), ALE...
Ektotermní organismy
Ale nejen ptáci a savci mohou
udržovat tělesnou teplotu víceméně
nezávisle na okolní:
• lesklé nebo stříbřité listy pouštních
rostlin odrážejí sluneční paprsky
• mokrá kůže žab je ochlazuje
• ti, co se mohou efektivně
pohybovat, vyhledávají stanoviště s
vhodnou teplotou (ryby, ještěrky)
• u hmyzu nacházíme případy
ohřívání se svalovou aktivitou
(čmelák), včely a termiti v koloniích
regulují svůj metabolismus s
ohledem na teplotu uvnitř kolonie
• Pletiva Philodendronu mají
víceméně konstantní teplotu díky své
metabolické aktivitě.
Endotermní organismy
Endotermní živočichové jsou v zásadě
homeotermní - viz sousední obrázek 
„Termostat“ v mozku.
Protože jejich tělesná teplota je obvykle
mezi 35-40 °C, musí většinou „ohřívat“.
b - c: termoneutrální zóna,
rozpětí mezi spodní a horní
kritickou teplotou
Izolace (srst, peří, podkožní tuk, průtok
krve vlásečnicemi pod kůží).
< a: dál už víc tepla nevyrobí
Pokud je třeba chladit, tak průtok krve
vlásečnicemi pod kůží, a pak podobně
jako ektotermní organismy.
Stálá tělesná teplota - vyšší metabolická
efektivita za nízkých teplot - vyšší
výkonnost (než ektotermní). Ale
spotřebovávají mnohem více energie.
Allenovo pravidlo (velikost tělních
externit se směrem do chladna zmenšuje
- zmenšují ztráty tepla povrchem).
Bergmannovo pravidlo (podobní savci se
směrem k chladnu zvětšují - vylepšují
poměr povrch/objem).
> c: dál už to neuchladí
Endotermní organismy - hibernace
Mnoho endotermních živočichů (savců)
přečkává zimu ve strnulosti, ba přímo
hibernaci.
Menší savci to mají těžší, protože
metabolická rychlost [W] jedince = 3,34 x
hmotnost 0.75 [kg]
Proto, aby myš (10 g) vydržela 100 dní bez
potravy udržovat stálou tělní teplotu,
musela by mít tukové zásoby 3x převyšující
váhu jejího těla. Naopak medvědovi (1000
kg) stačí tukové zásoby dosahující jen 17%
jeho hmostnosti.
I když se mluví o medvědím zimním spánku,
není to hibernace v pravém slova smyslu jejich tělesná teplota je stejná jako za
aktivity. Praví hibernátoři (svišti, plši,
netopýři a pod.) svou tělesnou teplotu
neudržují - je stejná jako okolní.
Naopak při probouzení je malá velikost
výhodná - ohřátí na „provozní“ teplotu
netrvá tak dlouho.viz tabulka dále.
Endotermní organismy- hibernace
ekvivalent doby aktivního života, na
kterou by stačila energie vynaložená
na „rozmrznutí“ – probuzení z
hibernace.
Další faktory :
pH vody a půdy
od určité koncentrace v půdě mají H+ (pH < 3) a OH- ionty (pH > 9) přímý toxický efekt
- dochází např. k destrukci protoplasmy buněk řady cévnatých rostlin.
Možná podstatnější je nepřímé působení, kdy pH ovlivňuje dostupnost-přítomnost
dalších iontů v půdě (vodě). Při pH < 4,0 - 4,5 se objevuje toxická forma hliníku (Al 3+).
Podobně zvýšená koncentrace Mn3+ a Fe2+ za nízkého pH může být pro rostliny
toxická , i když oba prvky patří k esenciálním biogenním prvkům.
Mechanismus toxického působení pH je tedy v podstatě trojí:
1) přímý, kdy dochází k rozhození osmoregulace, je ovlivněna aktivita enzymů, nebo
výměna plynů přes membrány
2) nepřímý, zvýšením koncentrací toxických iontů těžkých kovů, zejména Al3+
3) nepřímý, působením na kvalitu zdrojů nutných pro daný organismus
Tolerance k pH je různá, ale jen málo rostlin roste v pH pod 4,5. Podobně je tomu u
sladkovodních organismů.
V alkalických půdách mohou naopak rostliny trpět nedostatkem některých látek
(Mn3+ a Fe2+), protože ty jsou pevně fixované v relativně nerozpustných sloučeninách.
Všeobecně odchylky pH směrem k alkalitě jsou pro organismy snesitelnější než
odchylky k aciditě (rostliny z vápenců, stejně tak osídlení křídových toků).
Z extrémů: Thiobacillus thiooxidans roste při pH=0.
SALINITA
koncentrace solí v půdě
• vliv na osmoregulaci buněk (rostlinných pletiv), působí podobně jako extrémní
teploty, podobné jsou i mechanismy obrany/ochrany.
koncentrace solí ve vodě (měří se konduktivita)
• většina mořských živočichů je vůči mořské vodě isotonická - nemají problém,
někteří ovšem hypotoničtí - voda z těla ven - mechanismy na zadržení vody (stojí je
to hodně energie)
• naopak sladkovodní ryby mají problém opačný - jsou vůči prostředí hypertonické,
a snaží se nadbytečné vody zbavit.
Fyzikální síla větru, vln a proudů
Chci-li žít v proudu (vlnách, větru), musím se tam udržet.
FITNESS
Z definice jsou v populaci nejzdatnější (nejvíce fit) ti jedinci, co zanechají nevíce
potomků. V praktickém používání se tento termín aplikuje spíše na „typického“
zástupce nebo typ - říkáme např., že vířník Brachyonus s otrněnou schránkou má
větší fitness“ (protože ho jiní hůře sežerou).
Fitness je ovšem pojem relativní, nikoli absolutní. Počet vajíček či semen sám o sobě
nic neznamená, z hlediska fitness má cenu jen tehdy, víme-li, kolik potomků (vajíček,
semen) mají ostatní jedinci v dané populaci/druhu.
Evoluce / přírodní výběr nemá k dispozici všechny možné genetické rekombinace,
pracuje jen s tím, co je aktuálně k dispozici. Selektovaní jedinci tedy nejsou
„perfektní“ či „maximálně fit“ v absolutním slova smyslu, jsou „jen“ ti nejschopnější,
co jsou v danou chvíli při ruce.
ZDROJE
Zdrojem je vše, co organismus konzumuje - spotřebovává (Tilman 1982).
- není to jen to, co organismus požírá, či dokonce jen to, co je inkorporováno do
jeho biomasy,
- ale zahrnuje to i prostor (např. hnízdní dutina, místo na zakořenění apod),
- stejně jako třeba již oplodněná samička (nebo sameček, který už se zadal) ostatní mají menší (nebo žádný) výběr.
Všechny tyto komodity mají jedno společné - aktivitou organismu množství zdroje
klesá.
ZÁŘENÍ jako zdroj
(Sluneční) záření je jediným zdrojem energie, který je nutný pro metabolické aktivity
rostlin. Svým charakterem se v mnoha aspektech liší od všech ostatních zdrojů.
- přímo ze Slunce
- difuzní z atmosféry
- odražené od jiných objektů
Na list dopadá záření:
a) je odraženo (a nemění se)
b) projde skrz (ale část se zachytí)
c) je pohlceno
1) část se změní na teplo, které je dílem vyzářeno
2) dílem jako latentní teplo podporuje transpiraci
3) jen malá část je zachycena chloroplasty a pohání fotosyntézu
Pokud není záření chloroplasty zachyceno, je pro rostlinu nenávratně ztraceno. Tím
se liší od jiných zdrojů jako třeba atomů dusíku, molekul vody atp. - ty opakovaně
cirkulují.
PhAR - fotosynteticky aktivní záření 380 - 710 nm. Bakteriochlorofyl dokáže využívat
záření až do 890 nm.
ZÁŘENÍ jako zdroj
Rostliny málokdy jedou „na plný plyn“, protože intenzita záření se v čase mění, a
to jak během dne, tak i během roku.
ZÁŘENÍ jako zdroj
Pravidelné opadávání listů, denní pohyb - fotonastie.
Obecně - pokud je změna systematická a opakovaná, odpovědí je určitý vzorec
chování, geneticky fixovaný, s malou flexibilitou nebo plasticitou.
= pevná strategie, ale málo prostoru pro taktické manévry
Naopak, pokud je prostředí nevyzpytatelné, nepředpověditelné, tak spíše
taktické změny.
Ze „strategických“ rozdílů mezi rostlinami vystupuje hlavně rozdíl mezi světlo- a
stínobytnými rostlinami.
Obecně - stínobytné využívají efektivněji nízké intenzity záření, zatímco při vyšších je
tomu naopak.
Rozdíl je dílem fyziologický (C3 x C4 a CAM), dílem záleží i na morfologii rostliny:
světlomilné rostliny mají listy často v mnoha vrstvách, a navíc bývají listy během
maximální intenzity natočeny k paprskům v ostrém úhlu - to umožňuje osvit větší
listové plochy .
Stínobytné rostliny mají naopak obvykle listy uspořádány do jedné horizontální (90°)
roviny.
„Taktické manévry“ lze najít i rámci jedné rostliny.
ZÁŘENÍ jako zdroj
Využitelnost záření závisí na vodě. Pro vstup CO2 musí rostlina mít otevřené průduchy
- a to ovšem znamená též ztrátu vody evaporací. Pokud je voda odpařována rychleji
než získávána, list (rostlina) vadne a hyne.
Rostliny řeší klasické dilema: je lepší maximalizovat fotosyntézu a riskovat ztrátu
vody, nebo šetřit vodou, ale růst méně?
Strategická řešení:
1) rostou pouze za dostatku vody, nepříznivé období přečkávají v dormantním stavu.
2) dlouhověké rostliny tvoří listy pouze za dostatku vody, a za sucha je shazují
(akácie). Některé rostliny dokonce vytvářejí listy dvojího typu: izraelský pouštní keř
Teucrium polium (ožanka) má ve vlhké sezóně listy jemné, členité, s tenkou kutikulou,
v sušším období vytváří listy jednoduché, malé, s tlustou kutikulou. Nakonec i ty
opadávají a rostou jen trny a ostny.
3) Rostlina může produkovat dlouhověké listy, ale ty nejsou uzpůsobeny intenzivní
fotosyntéze (ani za vlhka), za sucha naopak zadržují vodu, a její případný deficit
dokáží tolerovat. Typické pro stále zelené pouštní keře. Často další „pomůcky“ k
zadržení vody - listy jsou chlupaté, lesklé, mají zanořená stomata, nebo je mají
omezena jen na určitou část listu - to vše snižuje strmost gradientu mezi mezofylem a
vnějškem pro difuzi vody. Problém je v tom, že to snižuje i gradient pro vstup CO2. málo účinná fotosyntéza.
ZÁŘENÍ jako zdroj
4) C4 a CAM metabolismus. Oproti C3 rostlinám, které s vodou (z hlediska fotosyntézy)
hýří. C4 a CAM dokáží při stejném „využití průduchů“ fotosyntetit mnohem (až 2x)
účinněji.
ZÁŘENÍ jako zdroj
Taktická řešení:
Rytmus otevírání stomat - regulace fotosyntézy během dne.
ZÁŘENÍ jako zdroj - SOUHRN
1. Většina záření listy míjí - v mírném pásmu po většinu roku, v pouštních oblastech
po celý rok listová plocha zdaleka nepokrývá povrch země.
2. Rychlost fotosyntézy je limitována i faktory (teplota) a zdroji (voda apod.) Dilema
dostupnost vody x rychlost fotosyntézy je jen částečně řešeno pomocí
metabolických, morfologických a behaviorálních specializací.
3. Asi 56% dopadajícího záření je mimo PhAR.
4. Maximální fotosyntézy bývá dosaženo jen za předpokladu, že její produkty jsou
dále aktivně využívány (produkce zásobních pletiv, růst tkání apod.)
5. Rychlost fotosyntézy roste s rostoucí intenzitou PhAR, ale u C3 rostlin je
dosaženo horního limitu fotosyntézy mnohem dříve než za maximální radiace.
6. Protože intenzita záření je v čase proměnlivá, neexistuje jeden „optimální“ vzor
listu.
7. Fotosyntetická aktivita je úzce korelována s množstvím dusíku v listu. Okolo 75%
dusíku v listech je v chloroplastech. Může to znamenat, že fotosyntéza je
dostupností dusíku pravděpodobně limitována.
8. Nejvyšší účinnost využití PhAR dosahuje 3 - 4.5% u řasových kultur, tropické lesy
se pohybují v rozpětí 1 - 3 %, lesy mírného pásma 0.6 - 1.2%. Zemědělské plodiny
mírného pásma jen okolo 0.6%. A z toho žijí všichni ostatní. I my.
CO2 jako zdroj
Fixace atmosferického CO2.
Dostupnost CO2 se moc nemění:
rozdíl mezi koncentrací CO2 ve
vrstvách 48 cm a 138 cm na
kukuřičným polem byl v noci 2 - 12
ppm, ve dne jen 2 - 4 ppm (Wright
& Lemon, 1966). Vzduch se míchá.
5 cm
20 cm
Referentní laboratoř Manua Loa
Rozdíl je mnohem výraznější při
srovnání koncentrací uvnitř a vně
korun. Nejvíce (1800 μl l-1) bylo
naměřeno těsně při zemi, 1 m nad
zemí jen 400 μl l-1. V korunách
stromů málokdy dosáhla
koncentrace průměrných
atmosferických hodnot (350 μl l-1).
300 cm na zemí a výše
CO2 jako zdroj
Během zimy se koncentrace CO2 v lese během dne nemění, v létě ano.
CO2 jako zdroj
Obecné trendy v reakcích rostlin na změnu koncentrace atmosferického CO2.
CO2 jako zdroj
Nepřímý vliv CO2 v interakcích rostlina - býložravec. Se
vzrůstající koncentrací CO2 obvykle klesá podíl dusíku v
tkáních. Hmyz živící se tkáněmi je tak nucen žrát až o 2080% více biomasy - a roste pomaleji.
Příklad:
Růst larev motýla
Junonia coenia na
listech jitrocele Plantago
lanceolata, který byl
pěstován při obvyklé a
zvýšené koncentraci
CO2.
CO2 jako zdroj když je ho víc než dřív a dostane se všude, může být někde
zdrojem limitujícím?
Ani ne, snad jen:
Tam, kde je rychle a masivně spotřebováván = intenzivní fotosyntéza
a zároveň
Tam, kde se relativně špatně (= pomalu) doplňuje.
???
Ve vodě. Vysoce eutrofní, dobře prosluněné vody = mělké břehy zahnojených
rybníků, kde je hodně submerzních makrofyt. V pozdním letním odpoledni.
VODA jako zdroj
Přítomnost vody v buňkách je podmínkou jakékoliv metabolické aktivity.
Žádný organismus není vodotěsný - musí vodu doplňovat, byť v extrémních
případech pouze ve formě metabolické vody.
Suchozemské rostliny přijímají vodu kořenovým systémem z půdy (evoluce kořene osídlení pevniny vyšší vegetací). Kořenové vlášení – ohromná plocha, např. 4-měsíční
rostlina žita 600m2.
Voda se do půdy dostává srážkami. Co se s ní pak stane, záleží na velikosti pórů mezi
půdními částicemi. Velké póry - voda protéká na nepropustnou vrstvu (a tam jako
„spodní voda“ nebo odtéká do řečišť). Malé póry - kapilární síly drží vodu ve
svrchních horizontech.
Zásoba vody držené kapilární silou (působící proti gravitaci) - „polní kapacita“, a je
horním limitem objemu vody v půdě. Spodní limit vody dostupné rostlinám je určen
schopností rostlin „vysát“ vody z těch nejmenších kapilár, a nazývá se „bodem
trvalého vadnutí“ = je to tedy obsah vody v půdě, při kterém rostliny nevratně vadnou.
Kořeny čerpají vodu ze svého nejbližšího okolí, a to zejména z velkých kapilár, kde je
kapilární odpor nejmenší. Okolí tedy nejrychleji vysychá, a zároveň se tak stává pro
vodu hůře „vodivé“ - voda jde stále z užších a užších kapilár. Pokud rostlina
transpiruje velmi rychle, může se stát, že uvadne, i když je na pohled vody v půdě
dostatek.
Voda se do půdy dostává nerovnoměrně - od toho se odvíjí strategie klíčení rostlin.
ŽIVINY jako zdroj
Makroelementy, mikroelementy - zopakujte si!
Příjem živin u živočichů - pohromadě jako balík, u rostlin každý prvek samostatně, v
mnoha bodech analogie s příjmem vody, protože minerály jsou v ní rozpuštěné.
Ovšem právě na rozpustnosti hodně záleží: rozdíl mezi fosforem (fosfáty) a dusíkem
(nitráty).
Fosfát je v půdě vázán na koloidy železa, vápníku a hliníku. Jeho dostupnost pro
rostliny záleží na 1) rychlosti čerpání rostlinou a na 2) uvolňování z koloidů a na
difuzi.
Difuzní rychlost je hlavním faktorem: pro snadno rozpustné ionty, které nejsou
absorbovány (nitrát), se pohybuje v řádech 10-5 cm2 s-1, pro kationty Ca2+, Mg2+, NH4+
a K+ 10-7 cm2 s-1, pro silně vázané ionty (fosfát) je koeficient až 10-9 cm2 s-1.
Autoradiogram půdy se sazenicemi
hořčice. Půda byla nasycena fosfátem
se značeným izotopem 32P. Vyčerpání
fosfátu se jeví jako bílé místo okolo
kořenů.
KYSLÍK jako zdroj
Kyslík je zdrojem pro rostliny i živočichy - jen pár prokaryot se obejde bez něj.
Na souši není problém, ale ve vodě může být, protože v ní má kyslík velmi nízký koeficinet
difuze a rozpustnosti.
Proto mohou nastat případy, kdy při rozkladu organické hmoty bakteriemi je kyslík vyčerpán a
dojde k anoxii, jež může mít letální následky pro přítomné živočichy.
Protože kyslík ve vodě difunduje pomalu, musí si jeho přísun živočichové zajišťovat aktivním
pohybem vody přes dýchací povrchy (žábry), nebo velkým poměrem povrchu těla vůči jeho
objemu, nebo speciálními dýchacími pigmenty nebo omezením respirace. Nebo se musí občas
vynořit a nadýchat se vzduchu.
Ovšem i mnoho vyšších rostlin hyne, pokud jejich kořeny ocitnou v zavodněné půdě. Je to buď
přímý následek nedostatku kyslíku, nebo nepřímo akumulací plynů z anaerobního bakteriálního
rozkladu (metan, sirovodík, etylen) - ty mohou negativně ovlivnit příjem živin.
ORGANISMY jako zdroj
- dekompozice
- parazitismus
- predace (včetně herbivorie)
Bude o tom řeč v mezipopulačních vztazích.
Rozdíly mezi živočišnou a rostlinou potravou:
Hlavně: rostliny mají buněčné stěny z celulózy, zejména proto vysoký poměr C : N (40+
: 1), zatímco živočišné tkáně 8 - 10 : 1. Ty také, na rozdíl od rostlinných, neobsahují
strukturální karbohydráty nebo vláknité komponenty, ale jsou bohaté na lipidy a hlavně
na proteiny.
Býložravci se tedy potýkají s potravou, která je chudá na bílkoviny a bohatá na uhlík poměr C : N je velmi vysoký. Hlavním „odpadním materiálem“ jsou proto na uhlík
bohaté látky - CO2 a vláknina. U masožravců jsou to hlavně látky s velkým obsahem
dusíku. (kobylinec x kočičinec).
Hodně uhlíkatých vazeb v rostlinných tkáních = hodně potencionální energie. Ale ta
není konzumentům přímo dostupná. Na to je potřeba enzymy štípající celulózu a lignin.
A ty naprostá většina býložravců neumí sama vyrábět. (Proč, sakra? Jiný věci evoluce
zvládla.) Proto v trávicím traktu symbiotické mikroorganismy, které to dovedou.
ORGANISMY jako zdroj
Dokonce i když se nepočítá buněčná stěna, mají rostlinné tkáně vyšší poměr C : N.
Mšice o tom dobře vědí, proto jdou až na cévní svazky, odkud využívají hlavně dusík
(nadbytečné cukry vylučují).
PROSTOR jako zdroj
Prostor je často brán jako něco, kde se zdroje vyskytují, něž jako zdroj sám o sobě.
Můžeme hovořit o „místu na slunci“, kde jde ve skutečnosti o záření, CO2, vodu atd.
Ale může jít doopravdy o prostor - místo pro fyzické umístění: skály v přílivovém
pásmu pro vilejše a mlže, hnízdní dutiny či skalní římsy v „ptačích bazarech“, úkryty
před predátorem.
množství zdroje R2 (např. nitrát)
Klasifikace zdrojů
Klasifikace zdrojů
Obou je dost,
populace roste
Obou je nedostatek,
populace vymírá
Obou je tak tak, populace ani neroste ani
nevymírá – růst je nulový. Kombinace
takových koncentrací zdrojů definují
křivku, které se říká izočára nulového
růstu (Zero-Growth Isocline, ZGI)
ZGI
množství zdroje R1 (např. amoniak)
Klasifikace zdrojů
Plně nahraditelné
např. NO3- a NH4+
Esenciální
např. draslík a dusík
Antagonistické
např. násobené
působení toxinů
Doplňující se
např. rýže a fazole
Inhibující
např. určité esenciální
zdroje ve vysokých
(toxických) koncentracích.
ekologická NIKA
třídy, jako
tzv Eltonovská
(1927 zavedl
III.I. třídy:
kvalita prostředí,
soubortento termín)
II.
– Grinell
1904,
nikav jejichž rámci
–třídy
funkce
druhu
ve společenstvu.
Def. podle
ekologických
podmínek,
může
definovaná
jako
vlastnost
dané
Eltona:
nika
je
určena
místem
živočicha!
druh využívat zdroje tak efektivně, aby se mohl
populace
– určitého
(výhradního)
v biologickém
prostředí,
včetně
jeho vztahů
rozmnožovat
a obsazovat
další prostředí
se
druhu,
čili
je
to
určitý
soubor
k
potravě
a
k
nepřátelům.
shodnými parametry. (McFadyen, 1957). nebo
schopností
k využití hyperprostor
zdrojů, k přežití
multidimensionální
určený osami
azdrojů
ke kompetici,
a
k
nim
(Hutchinson 1958). Lze rozlišit základní a
komplementárních
realizovanou niku, potřeb.
ale o tom až v mezidruhové
kompetici.
ekologická NIKA
optimální teplota pro fotosyntézy pro
rostliny ze svahů Alp z různých
nadmořských výšek
dvourozměrná nika garnáta Crangon
septemspinosa
ekologická NIKA
rozdělení prostoru při vyhledávání
potravy 5 druhy severoamerických
lesnáčků
Tento studijní je zamýšlen jako pomocný doprovodný
text k přednášce Obecná ekologie. Obsahuje
materiály a texty, jejichž veřejné šíření není dovoleno.