Transcript 第二章 种子的形成、发育和成熟

第四章
种子的形成、发育和成熟
第四章 种子的形成、发育和成熟
• 教学内容：种子形成发育的一般过程；主要植物种子的形
成和发育；种子发育中的异常现象；种子的成熟 与调控。
• 教学目的和要求：掌握胚发育的过程（几个时期）和胚乳
发育的三种类型及各自的代表植物，种子发育中的异常现
象（多胚、无胚、无性种子及种子败育），作物种子年的
概念，成熟的指标，禾谷类、豆类及十字花科作物种子成
熟的阶段。理解主要作物种子形成和发育过程、种子成熟
过程中贮藏物质的变化特点以及环境条件对种子成熟的影
响。了解种子形成发育过程中的基因表达和控制。
• 重点：种子形成发育的一般过程，种子发育中的某些异常
现象（如多胚现象、种子败育等），种子成熟的指标。
• 难点：主要植物种子的形成和发育模式以及主要种子成熟
过程中的理化变化。
高等植物的双受精过程
双受精（double fertilization）是指被子植物的
雄配子体形成的两个精子，一个与卵融合形成
二倍体的合子，另一个与中央细胞的极核（通
常两个）融合形成初生胚乳核的现象。双受精
后由合子发育成胚，初生胚乳核发育成胚乳。
生产出多而优的作物种子，是一切种子工作的基础。
了解种子生长发发育的规律，为其创造良好的生长环境，
是种子生产的保证。
第一节 种子形成、发育的一般过程
胚珠
卵细胞+1个精子
合子
极核（2个)+1个精子
初生胚乳核
珠被（被受精所刺激）
胚
胚乳
种皮
种子
一、 胚的发育
合子
不对称分裂
胚
柄
是
短
命
的，
但
作
用
不
容
忽
视！
2细胞原胚
基
细
胞
顶
细
胞
胚
柄
胚
体
消
失
（
少
数
残
存
）
成
熟
胚
将胚体推进到胚囊中央
胚柄的作用
基部具传递细胞特征，吸收母体
养分供给胚体
产生激素，调控胚体早期发育
胚的发育从合子开始，经历以下几个阶段:
合子休眠期(几小时到几天 )
(形成-分裂）
原胚发育期
(2细胞 -球胚）
胚器官分化期
(子叶原基分化-幼胚）
扩大生长期
(体积扩大）
成熟胚
球胚期以前，单、双子叶有着相同形态，进入
器官分化期，出现了区别：
球胚
双子叶
心形胚
鱼雷形胚
拐杖形胚
（荠菜）
U形胚
单子叶
（玉米）
大头捧形胚
凹形胚
成熟胚
单双子叶形成的机制
Lakshmannan（1972 ）指出：原胚顶端的四分体参与
形成子叶的细胞数目和四分体中相对位置的不同，导
致单、双子叶的形成。
水
稻
胚
的
发
育
小麦胚的发育
大
豆
胚
发
育
模
式
图
二、胚乳的发育
胚乳的发育是从初生胚乳
核开始的（内胚乳），初生胚
乳核无休眠期，一般先于合子
分裂，因而胚乳的发育早于胚
的发育，为胚的发育创造条
件。胚乳的发育过程因发育方
式而不同。
胚乳发育形式
特点
存在植物
核分裂，不形成细胞壁， 单子叶和离瓣花的
核型胚乳
（nuclear type）形成大量游离细胞核， 双子叶植物如小麦、
发育一段时间后细胞化， 水稻、玉米、棉花、
形成胚乳细胞。
油菜和苹果等的胚
乳。
从初生胚乳核分裂开始， 大多数合瓣花双子
细胞型胚乳
（cellular type）随即产生细胞壁，形成 叶植物如烟草、番
胚乳细胞。无游离核时 茄、芝麻的胚乳。
期。
沼生目型胚乳 初生胚乳核第一次分裂 石蒜科的植物，如
为细胞分裂，形成大小 君子兰、晚香玉、
（helobial
两个细胞，以后按核型 水仙等属于此类。
type）
方式发育成胚乳。
核型
胚乳
细胞
型胚
乳
沼生
目型
胚乳
有胚乳种子：胚发育后期生长缓慢，胚乳中贮
藏物质被保存，发育成为有胚乳种子。
无胚乳种子：种子发育中后期胚迅速生长，被
胚生长所利用，最后耗尽所有胚乳，种子成熟
时成为无胚乳种子。（分二种情况）
• 三、 种皮的发育
•
珠被
胚珠仅有一层珠被，则形成一层种皮，
如番茄、向日葵、胡桃等。
２层种皮（内、外种
皮 ）：油菜、蓖麻。
•种皮
若胚珠有2层珠被
1层种皮
（一层
珠被被
吸收 ）
外珠被发育
成种皮：大
豆、蚕豆。
内珠被发育
成种皮：水
稻、小麦。
有些植物的种子外面具有假种皮，它是由珠柄或胎
座发育而成的结构，如荔枝、龙眼果实中的肉质可
食部分，就是珠柄发育而来的假种皮。
在胚珠末端的珠孔，种子成熟时形成发芽口，或称
种孔。胚珠基部的珠柄，发育成为种柄。
种子成熟干燥以后，从种柄上脱落后，在种皮上留
下一个疤痕，即为种脐(但如禾谷类的颖果及菊科
植物的瘦果等，在种子外部还包有果皮，子粒从果
柄上脱落，所以称为果脐。)
种
子
和
果
实
的
形
成
第二节 种子发育过程中的异常现象
绝大多数胚珠
少数胚珠
受精、发育
不正常途径
正常种子
异常种子（异常现象）：
一、多胚现象（polyembryony）
（一）概念：１粒种子中有２个或２个以上 胚的现象。
（1917年首次在柑桔中发现）
（二）分类：
真多胚——多胚产生于同一胚囊（多数）
假多胚——多胚产生于同一胚珠的不同胚囊中（少数）
• （三）多胚现象产生的原因
• 1、真多胚的来源有二种 :
• （1）裂生多胚：是胚囊中的受精卵(合子)在发育成为
原胚的过程中，通过各种分裂而形成的多胚；有时也可
由助细胞和反足细胞发育而来。
• （2）自发（变态）多胚：又称不定胚或体细胞胚，由
胚囊外的珠心或珠被细胞进行活跃分裂，形成细胞群并
推进到胚囊中形成胚。
• 2、假多胚产生的原因：
• （1）同一珠心形成多个胚囊，如黑核桃、木麻黄、柑
橘属等；
• （2）两个或两个以上含有单独胚囊的珠心相互融合成
一体；
• （3）一个珠心裂生成两个或两个以上的珠心。
• 多胚现象与复粒容易混淆（复粒是在同一花内，由2个
或2个以上子房发育而成），如复粒稻是在同一谷粒里
含有2粒或2粒以上的米粒，而每粒米粒是一个颖果，只
有一个胚，故不能称为多胚现象。
• 多胚现象的存在，可能产生发芽率 >100％的情况。
• 由于多胚发生的频率低且常不能达到最后成熟，所以在
生产实践上意义不大。
• 不定胚由于是来自母体组织的无性胚，可发育成和母体
完全一致的幼苗，在果树繁殖上有利用价值，既可以保
持品种的优良特性，还可以避免由于无性繁殖发生的衰
退。
二、无胚现象
（一）概念：在一批种子中只有胚乳而没有胚的籽粒，称为无胚
现象。
无胚现象主要是由于卵细胞未能受精或受精后在胚的发育过程中，
受到某些不利条件的影响而中途停止发育或发育很小，甚至已形
成的组织中途解体的现象。如水稻、小麦、玉米、蓖麻及某些伞
型科（胡萝卜、芹菜可达50%以上）常见，这些无胚种子在生产
上是无使用价值的，播种时应注意。
（二）无胚现象产生的原因
(1)固有的遗传特性。如伞形科植物无胚率很高。
(2) 远缘杂交引起。
(3)害虫(如椿象之类)危害。
三、无融合生殖与无性种子
（一）无融合生殖与无性种子的概念
无融合生殖：指不经过雌雄配子融合而产生种
子的一种特殊的生殖方式。
无性种子：指通过无融合生殖产生的种子。
(二)无性种子产生的情况
1、发生在正常减数胚囊中的无融合生殖，包括
孤雌生殖、无配子生殖、孤雄生殖。
2、未减数胚囊中的无融合生殖，包括二倍体孢
子生殖和体细胞孢子生殖。
3、不定胚生殖。
无性种在形态上与有性种子无明显差异，但它
只具有父、母本一方的遗传基础。
(三)无性种子在育种的用途：
一是提供单倍体材料，且经过染色体加倍获得
纯合二倍体，加快了育种进程，克服远缘杂交
不亲合性。
二是可以固定杂种优势，如F1植株产生不定胚，
能保持母本的杂种优势。
• 四、种子败育
• （一）概念
• 胚珠能顺利通过受精，但不能发育成具有发芽能力的
正常种子的现象称为种子败育。
发育早期败育
果实空壳
瘦秕粒
发育中后期败育
异常粒
• 种子败育是一个很普遍的现象，在许多种子中都能发生。稻麦
作物的空、秕粒，荚、角果中的缺粒等，许多是败育造成的，
杂交种子的败育现象更严g重(水稻的“白穗”)。
• 败育种子无种用价值，发生比例高会导致产量低、质量差。
• （二）种子败育的原因
•
•
•
•
1、生理不协调
（1）胚和胚乳发育都不正常而使种子早期夭折；
（2）胚乳发育正常但胚不正常，导致无胚种子；
（3）胚发育正常，但胚乳发育不正常，发育中胚尤
其是原胚得不到胚乳的养分而停止发育或解体。
• 2、受病虫危害：直接危害（虫吃掉胚或病菌寄生其
中）、间接危害（病虫分泌的毒素使胚中毒死亡）。
• 3、营养缺乏：种子败育多发生在果穗的顶部、基部
等营养弱势部位，表明营养缺乏是种子败育的重要
原因。
• 4、恶劣环境条件影响：如冰冻、高温、农药毒害等。
•（三）防止种子败育的措施
• 防止种子败育的措施应视具体情况而定。
• 1、若为生理不协调所致，可利用离体培养
胚的方法，以得到珍贵的杂交种；
• 2、若为营养缺乏引起，则应改善栽培条件，
加强肥水管理，使营养生长与生殖生长协调，
以获得种子高产；
• 3、还应有目的地选育遗传上败育率低，抗
逆性强的品种。
第三节 几种主要作物种子的形成和发育（自学）
(一)小麦种子的形成和发育
(二)水稻种子的形成和发育
(三)棉花种子的形成和发育
(四)蚕豆种子的形成和发育
(五)油菜种子的形成和发育
第四节 种子的成熟及调控
• 作物的种子年：有的年份，种子成熟期间气候条件特别良
好，病虫稀少，且栽培管理得当，种子品质大大好于平常
年份，为留种提供了有利条件，就把这一年称为该作物的
种子年。
• 一、种子成熟的阶段和特征
• (一)种子成熟的概念
• 真正的成熟种子应包括两个方面的意义，即形态上的成熟
和生理上的成熟。形态上的成熟又称工艺成熟，是指种子
的形状、大小不变，且呈现出品种的固有颜色。生理上的
成熟是指种胚具有了发芽能力。
• 形态上的成熟的种子不一定生理上成熟（如十字花科作物
种子需要后熟）；
• 生理上的成熟的种子形态上也不一定成熟（稻麦种子乳熟
期具有发芽力）。
• 完全成熟的种子应该具备以下几个基本特点
（种子成熟的指标）：
• (1) 种子的千粒重达到最大值；
• (2)种子含水量降低到一定程度（豆类40-45%，
大、小麦20-25%，玉米、高粱30-35%），种
子硬度增加；
• (3)种皮呈现该品种的固有色泽或局部的特有颜
色（如玉米籽粒基部的褐色层）。
• (4)种子具有较高(一般在80%以上)的发芽率和
最强的幼苗活力。
掌握好种子的成熟指标和形态特征，适
期收获，可提高种子产量、品质。
有些种子如稻、豆类、十字花科种子，
尤其麦类种子，易落粒、易穗发芽，应适时
抢收；
另有些种子，如玉米，常因苞叶成熟籽
粒成熟不一致导致早收减产。玉米在乳线消
失、黑色层出现时收获，较苞叶白时收获增
10~15%。
• (二)种子成熟的阶段和外表特征
• 1、禾谷类（1）成熟阶段和特征
成熟期
乳熟期
（milk ripe stage）
茎叶特征
茎大部分和
上部分叶片保
持绿色
黄熟期（蜡熟期）
植株大部变黄，
（yellow ripe stage） 仅上部一部分绿
色
种子颜色
籽粒体积
籽粒含
水量
籽粒内含物
绿
最大
40%以
上
乳汁状
31-39%
呈蜡状，
籽粒逐渐
硬化，机
械收获适
期
呈粉质或
角质，变
硬，人工
收获适期
退绿，
呈固有色
缩小
完熟期
（full ripe stage）
茎叶全部干枯
固有颜色
缩小
21-30%
枯熟期
（dead ripe stage）
茎秆灰黄色或褐
黄色，很脆
色泽暗淡
易落粒，穗
上发芽
20%以
下
籽粒硬而脆
乳熟期
完熟期
黄熟期
枯熟期
（2）成熟程序
禾谷类作物种子成熟程序基本上与开花次序一
致，即主茎
分蘖
• 同一穗上成熟次序因作物而异。
• 水稻种子成熟程序：
• 从全穗来看，由主轴到各枝梗，
• 第一枝梗到第二枝梗；
• 各枝梗由上而下。
图5-1 稻穗的形态
（2）成熟程序
• 小麦种子成熟程序：中上部（离基部约2/3处）
顶部
基部
• 在每一小穗中，外侧籽粒先熟，中间的后熟。
• 2、豆类
• （1）成熟阶段
• 绿熟期（green ripe stage）——植株、荚果和种子均
呈鲜绿色；种子体积基本上已长足，含水量很高，内
含物带甜味，至绿熟后期，种子鲜体积达最大限度。
• 黄熟期——黄熟前期，下部叶子开始变黄，荚转黄绿
色，种皮呈绿色，比较硬，但容易用指甲刻破。黄熟
后期，中下部叶子变黄，荚壳褪绿，种皮呈固有色泽，
种子体积缩小，不易用指甲刻破。
• 完熟期——大部分叶子脱落，荚壳干缩，呈现固有色
泽，种子变硬。
• 枯熟期——茎部干枯发脆，叶全部脱落，部分荚果破
裂，色泽暗淡，种子很容易脱落。
（2）成熟程序
荚果、种子的成熟程序也是主茎
• 各分枝花序上是基部
顶部
分枝
• 大豆成熟程序因结荚习性不同分两种类型：
• 无限结荚型：主茎：基部
顶部
• 同一分支或花序上由内到外，由下到上依次
成熟。
• 有限结荚型：主茎：顶端
基部；
• 同一分支或花序上由内到外，由下到上依次
成熟。
• 3、十字花科和锦葵科
• （1）成熟程序
• 白熟期（white ripe stage）——种子很小，种皮呈白色，
里面含汁液多，轻轻一挤，即破裂而流出；植株和果实
均呈绿色。
• 绿熟期——果实及种皮均为绿色；种子丰满，含水量很
高，易被指甲挤破；下部叶片发黄。
• 褐熟期（brown ripe stage）——果实褪绿，种皮呈品种
固有色泽，内部充实发硬；中下部叶色变黄。
• 完熟期——果实呈褐色，种皮和种子内含物都比较硬，
不易用手压破；茎叶干枯，部分叶片开始脱落。
• 枯熟期——果壳呈固有颜色，很易开裂，种子容易脱落；
全株茎叶干枯发脆。
•
•
•
•
•
•
（2）成熟程序
①十字花科（以油菜为例）就全株而言：
主轴
第一分枝
第二分枝；
各分枝由上而下；
每花序而言，由下到上，由内到外。
②锦葵科（以棉花为例）全株由基部向顶部；
每一果枝由内向外。
• （三）农作物种子的适时收获
二、种子发育过程中的变化
从种子形成到发育成熟是胚珠细胞不断分裂、分化
及营养物质逐渐积累、转化的过程，明显的变化有三个
方面，即外形及物理性、物质的输入与转化、发芽力，
三方面互为依存，协调发展，种子方能正常发育。
（一） 物理性状的变化
大小（鲜体积）： 小
细胞增多，扩大
（早期）
先长
大
含水量降低
（乳\黄熟期）
宽、厚
稍小
（完熟期）
•颜色 ：
白（淡绿）
•鲜重：
低
•干重 ：
低
•比重： 低
营养物积累
绿
高
含水量降低
有色
低
高
高（一般）
•硬度和透明度 ：
低
•热容量与导热性：
高
油质种： 低
高
低
高
低
∵水分降低
(二) 生理生化变化——即物质的转化与积累，是种子充分发育
的物质基础。
植株中可
溶性物质
输入种子
种子可溶物质
合成转化
糖类
不溶性物质
蛋白质
脂类
种子在生长发育过程中生理生化变化主要以合成作用为主。
淀粉粒
种子中
营养物
质积累
的规律
果种皮
脂肪体
蛋白质体(积累的物质)
胚乳外层
胚乳内层(积累的部位)
可溶性糖、非蛋白态N含量降低
淀粉的支/直升高
随种子成熟
脂肪酸价降低、碘价升高
贮藏蛋白（蛋白体）愈多
充分成熟的种子，产量高、品质好。
激素的变化：一般在胚珠受精以后的一定时期开始出现，随
着种子发育，其浓度不断增高，此后又逐渐下降，最后在充
分成熟和干燥的种子中就不会发现这类物质。
粗脂肪
糖
千粒重
淀粉
(三)发芽力的变化
种子发芽力一般以发芽势和发芽率表示。
种子发
育过程
中发芽
力变化
的三种
情况
随种子发育逐渐提高，完熟期达最高（一般
无休眠品种表现此种趋势）
随成熟而升高，但到成熟后期又下降，
即低
高
低（有休眠期品种，如麦类）
生长发育阶段不具发芽力，收获贮藏一定时间后
才产生发芽力，如银杏、毛茛、香榧、人参。
三、种子成熟的调控
• (一)种子成熟过程中脱水干燥及其生理效应
• 1、种子成熟的脱水干燥
• 种子成熟时的脱水干燥主要通过蒸腾作用和
光合作用以及贮藏物质的转化来实现。
• 2、种子成熟过程中的脱水干燥是种子发育成
熟过程的一个必需的环节，否则就形不成具
有发芽力的种子。
•
•
•
•
3、种子脱水干燥的生理效应
（1）酶钝化；
（2）RNA水解酶类增加；
（3）形成复合体（核糖核蛋白、酶原）；
•
•
•
（4）可溶性糖积累
•
•
•
维持膜系统的稳定性
维持蛋白质的稳定性
保持的细胞质的稳定性
清除自由基
（二）种子成熟的基因调控
• 1、种子贮藏蛋白基因的表达与调控
2、LEA蛋白基因
（三）种子发育过程中的程序性细胞死亡
• 细胞程序性死亡(PCD)是植物体一定发育阶段
普遍存在的一种现象，它受特定的基因调控，
是主动的细胞死亡过程。
• PCD是种子形态建成、排除衰老和响应逆境
胁迫的重要方式。
• 种子发育过程中的PCD诱因不清楚！
• 禾谷类种子胚乳的PCD
• 乙烯、活性氧等对PCD具有调控作用。
四、环境条件对种子发育、成熟的影响
从开花到种子成熟的时间：
禾谷类作物30-50d（水稻25-45d，小麦40-50d）；
豆类30-70d；油菜40-60d；瓜类30-45d
（一）环境条件对种子成熟期的影响
天气晴朗，光合强度大
一般
温度适当高，昼夜温差 大
有利于种子产量
空气湿度较低（但不能干旱）
提高和正常早熟
N、P、K肥合理搭配施用
• （二）环境条件对种子化学成分的影响
• 影响小麦一类粉质种子化学成分的主要因素是湿度，
潮湿气候有利于淀粉酶活动不利于蛋白酶活动，潮湿
多雨区的蛋白质含量低，故我国北方地区小麦蛋白质
含量高。
• 影响大豆一 类油质种子化学成分的主要因素是温度，
适宜低温有利于油分积累，而油分和蛋白质互为消长，
故我国北方地区大豆油分含量高，蛋白质含量低。
•
五、 未熟种子的利用
充分成熟的种子具有高活力，但许
多情况下难获得充分成熟的种子
北方秋冻
未熟种子利用的现实意义
育种加代
抢种换茬
商品种子，既要发芽达标又要减少产量 损失
 未熟种子利用的适期
加代繁殖，只要保证出苗，可多提前一些
抢季换茬，以保证后茬作物达到收获目的
禾本科作物种子乳熟末期已基本可用
耐贮性差，应妥善保存且不
 未熟种子利用中应注意的问题
可时间过久
活力低， 应有较好的播种条件
本章思考题
• 1、种子的各部分分别由什么发育而成？
• 2、核型胚乳、细胞型胚乳和沼生目型胚乳各有哪些特
点，各自的代表作物有哪些？
• 3、多胚现象、无胚现象、无性种子的概念。
• 4、真多胚、假多胚的来源各是什么？
• 5、无胚现象产生的原因是什么？
• 6、种子败育的概念、原因及防治措施。
• 7、作物种子年的概念。
• 8、种子成熟的指标是什么？
• 9、禾谷类、豆类作物种子成熟的阶段各是什么？
• 10、种子成熟过程中几种主要贮藏物质变化的一般规律
各是什么？