Transcript 第十二章植物的成熟和衰老

第十二章 植物
的成熟和衰老生理
教师：李侠
学院：生命科学学院
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《植物物生理学》
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第一节 种子成熟生理
种子的发育，主要包括胚和胚乳的发育，以及种子贮藏
物质的积累。
拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图。
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一、贮藏物质的积累
种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂类，它们分别
贮藏在不同组织的细胞器中。
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一、种子成熟过程中的生理生化变化
1. 贮藏物质的变化
（1）淀粉
淀粉种子，可溶性糖→淀粉
（2）蛋白质
（3）非丁
AA或酰胺→蛋白质
Ca、Mg、Pi + 肌醇→非丁(植酸钙镁).
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（一）淀粉的合成与积累
 淀粉种子在成熟过程中，可溶
性糖浓度逐渐降低，而淀粉含
量不断升高。
 禾谷类种子在成熟过程中，要
经过乳熟期、糊熟期、蜡熟期
和完熟期几个阶段。
水稻成熟过程中颖果内淀粉和可溶性糖含量
的变化 (品种：IR28 )(Singh & Juliano,1977)
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（二）蛋白质的合成与积累
 种子中贮藏蛋白质合成的原料是来自由营养器官输入的氨基酸
和酰胺(酰胺在参与合成蛋白质前需转变成氨基酸)，氨基酸在
细胞质中被ATP活化，并由tRNA携带到粗糙内质网，在内质网
的核糖体上合成多肽，再经修饰、加工后成为贮藏蛋白。
 贮藏蛋白被积累在蛋白体中。在种子发育初期，蛋白体通常呈
球状，悬浮在种子贮藏细胞的细胞质中，在种子成熟期，胚乳
细胞中的蛋白体往往被充实的淀粉体挤压，只能存在于淀粉体
之间的空隙中。
 种子中的蛋白质含量与品质密切相关，蛋白质含量高的种子，
其营养价值高，然而水稻胚乳中蛋白质的含量却与米的食味呈
负相关，蛋白质含量高的大米，其食味较差。
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（三）脂类的合成与积累
 糖类、淀粉→脂肪
 游离脂肪酸→脂肪, 酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸
所需KOH的毫克数)降低。
 饱和脂肪酸→不饱和脂肪酸, 碘价(指100克油脂所能
吸收碘的克数)升高。
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50
首先积累可溶性糖和淀
40
粉，其含量随着种子发育
干
重
（ 30
％
）
而迅速下降，同时种子重
量和脂肪含量开始增加，
因此，脂肪是由碳水化合
物转化而来的
2
5
干
重
（
克
）
1
20
1
1
2
3
10
4
10
17
22
29
40
45
开花后天数
油菜种子成熟过程中物质的变化
1、可溶性糖；2、淀粉；3、千粒重；
4、含氮物质；5、粗脂肪
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二、 种子成熟过程中其他生理变化
(一) 呼吸速率
干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时逐渐降低。
（二）含水量
水稻
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(三)内源激素
CTK, GA, IAA
小麦
玉米素（o）、GA(Δ)、IAA(□)，虚线: 千粒重
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三、影响种子成熟的外界条件
（一）干热风
在我国北方出现的干热风常会造成风旱不实现象，使
籽粒灌浆不足。
（二）温度
小麦种子灌浆期间若遇高温，特别是夜温偏高，则不
利于干物质积累，从而影响籽粒的饱满度。
温度高低直接影响着油料种子的含油量和油分性质，
成熟期适当低温有利于油脂的积累，而低温、昼夜温
差大有利于不饱和脂肪酸的形成
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（三）水分
土壤水分供应不足，种子灌浆较困难，通常淀粉含量少
，而蛋白质含量高。
（四）植物营养条件
氮是蛋白质组分之一，适当施氮肥能提高淀粉性种子的
蛋白质含量。钾肥能促进糖类的运输，增加籽粒或其它
贮存器官的淀粉含量。合理施用磷肥对脂肪的形成有良
好作用。
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第二节 果实的成熟生理
一、果实生长
（一）果实生长主要有两种模式：
单S形生长曲线：
肉质果实（苹果、番茄、菠萝、草莓等）。
双S形生长曲线：
核果（桃、杏、樱桃等）。
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二、单性结实
（一）概念
植物未经受精而形成果实的现象。单性结实的果实里不产
生种子，形成无籽果实。
（二）分类：
1.天然单性结实
不需要经过受精作用或其它刺激诱导而结实的现象。
如一些葡萄、柑橘、香蕉、菠萝、无花果、柿子、黄
瓜等。这些植物的祖先都是靠种子传种的，由于种种原因
，个别植株或枝条发生突变，形成了无籽果实。人们用营
养繁殖方法把突变枝条保存下来，形成了无核品种。
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2.刺激性单性结实（诱导性单性结实）
 如用花粉或花粉浸出液处理雌蕊可诱发单性结实。
 更多的是使用植物生长调节剂，它们可以代替植物内源激
素，刺激子房等组织膨大，形成无籽果实。
 单性结实形成无籽果实，但无籽果实并非全是由单性结实
所致。有些植物虽已完成了受精作用，但胚的发育中止，
而子房或花的其他部分继续发育，也可成为没有种子的果
实。这种现象称为假单性结实。如有些无核柿子和葡萄。
单性结实在生产上有重要意义：当传粉条件受限制时仍
能结实，可以缩短成熟期，增加果实含糖量，提高果实
品质。
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三、呼吸跃变
（一）概念当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先
是降低，然后突然升高，又下降的现象
（二）果实分类（根据成熟过程中是否存在呼吸跃变）
 跃变型果实有：苹果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、无花果
、猕猴桃、杧芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等；跃变型
果实成熟比较迅速
 非跃变型果实有：柑橘、橙子、葡萄、樱桃、草莓、柠檬、
荔枝、可可、菠萝、橄榄、腰果、黄瓜等。非跃变型果实成
熟比较缓慢
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四、 果实成熟时物
质的转化
（一）果实变甜
果实在成熟期甜度增加，
甜味来自于淀粉等贮藏物
质的水解产物如蔗糖、葡
萄糖和果糖等。
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（二）酸味减少
 果实的酸味出于有机酸的积累。这些有机酸主要贮存在
液泡中。有机酸可来自于碳代谢途径、三羧酸循环、氨
基酸的脱氨等。生果中含酸量高，随着果实的成熟，含
酸量下降。
 维生素C含量的变化在不同的果实中亦不同。
 糖酸比是决定果实品质的一个重要因素。糖酸比越高，
果实越甜。但一定的酸味往往体现了一种果实的特色。
（三）涩味消失
 有些果实未成熟时有涩味，如柿子、香蕉、李子等。这
是由于细胞液中含有单宁等物质。
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（四）香味产生
成熟果实发出它特有的香气，这是由于果实内部存在着微量
的挥发性物质。它们的化学成分相当复杂，约有200多种，
主要是酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物。
（五）果实软化
果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化的主要原因
是细胞壁物质的降解。
（六） 色泽变化
随着果实的成熟，多数果色由绿色渐变为黄、橙、红、紫
或褐色。有关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花色素和类黄
酮素等。
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第三节 植物休眠的生理
休眠是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，
是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学
特性。
休眠有多种形式，一、二年生植物大多以种子为休
眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；而多种二年生
或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块
根、块茎等度过不良环境。
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一、种子休眠的原因和破除
（一）种子休眠原因：
1.种皮(果皮)的限制
2.种子未完成后熟
3.胚未成熟
4.抑制物的存在
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(二)种子休眠的调控
生产上有时需要解除种子的休眠，有时则需要延长种子的休
眠。
1.种子休眠的解除
机械破损 适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦
、划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子
加沙和石子各1倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。
清水漂洗 西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有
萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更
佳，让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。
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 层积处理：即将种子埋在湿沙中置于1～10℃温度中，经
1～3个月的低温处理就能有效地解除休眠。在层积处理
期间种子中的抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量
增加。一般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发
。
 温水处理：可增加透性，促进萌发。
 化学处理：浓硫酸、过氧化氢溶液浸泡。
 生长调节剂处理：多种植物生长物质能打破种子休眠，
促进种子萌发。其中GA效果最为显著。
 光照处理：对需光性种子
 物理方法：用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处
理种子。
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2.种子休眠的延长
 使用生长调节剂。
 对于需光种子可用遮光来延长休眠。
 对于种(果)皮有抑制物的种子，如要延长休眠，收
获时可不清洗种子。
 多数保存种子的方法也是延长种子休眠的方法。
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二、芽休眠(bud dormancy)
 植物生活史中芽生长的暂时停顿现象。
 芽是很多植物的休眠器官，多数温带木本植物，包
括松柏科植物和双子叶植物在年生长周期中明显地
出现芽休眠现象。
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(一)芽休眠原因
1.日照长度
诱发和控制芽休眠最重要的因素。对多年生植物而言，
通常长日照促进生长，短日照引起伸长生长的停止以及
休眠芽的形成。
2.休眠促进物
主要是脱落酸，其次是氰化氢、氨、乙烯、芥子油、多
种有机酸等。短日之所以能诱导芽休眠，这是因为短日
照促进了脱落酸含量增加的缘故。
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(二)芽休眠的解除
1.低温处理：许多木本植物休眠芽需经历260～1 000h
的0～5℃的低温才能解除休眠。
2.温浴法：把植株整个地上部分或枝条浸入30～35℃温
水中12h，取出放入温室就能解除芽的休眠。
3.乙醚气薰法：把整株植物或离体枝条置于一定量乙
醚薰气的密封装置内，保持1～2d能发芽。
4.植物生长调节剂 ：要打破芽休眠使用GA效果较显
著。
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第四节 植物的衰老
 植物的衰老通常指植物的器官或整个植株生理功能衰退，
最终自然死亡的过程。
 衰老总是先于一个器官或整株的死亡，是植物发育的正常
过程。衰老可以发生在分子、细胞、组织、器官以及整体
水平上。
 衰老方式：整体衰老
地上部衰老
落叶衰老
渐进衰老
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一、衰老时的生理生化变化
（一）蛋白质的变化
 蛋白质水解是植物衰老的第一步，离体衰老叶片中蛋白
质的降解发生在叶绿素分解之前。在蛋白质水解的同时
，伴随着游离氨基酸的积累，可溶性氮会暂时增加。
 在衰老过程中蛋白质含量的下降是由于蛋白质代谢失去
平衡，分解速度超过合成速度所致。在衰老过程中也有
某些蛋白质的合成，主要是水解酶如核糖核酸酶、蛋白
酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。
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（二）核酸的变化
 叶片衰老时，RNA总量下降。
 叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA为小。
 某些酶（如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、纤维素
酶、多聚半乳糖醛酸酶等）的核酸合成仍在继续或
有所增加。
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（三）光合色素丧失，光合速率下降
叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特点
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（四）呼吸作用
叶片在衰老时呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。
有些植物叶片在衰老开始时呼吸速率保持平稳，后期出现一个呼吸跃变期
，以后呼吸速率则迅速下降。
衰老时，氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP数量减少，细胞中合成反应
所需的能量不足，这更促使衰老加剧。
（五）植物激素
植株在衰老时，通常是：促进生长的植物激素如细胞分裂素、生长素、赤
霉素等含量减少，而诱导衰老和成熟的激素如脱落酸、乙烯等含量增加。
（六）细胞结构变化
叶绿体解体，核糖体、粗内质网减少，线粒体畸形消失，核孔增大、增多
，膜降解。
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第六节 植物器官的脱落
一、脱落概念、类型和意义
（一）概念
指植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。
（二）类型：




正常脱落：比如果实和种子的成熟脱落；
生理脱落：例如营养生长与生殖生长的竞争引起的 脱落；
胁迫脱落：因逆境条件而引起的脱落；
生理脱落和胁迫脱落都属于异常脱落。
（三）生物学意义
 有利于植物种的保存，尤其是在不适宜生长的条件下。
 异常脱落也常常给农业生产带来重大损失，如棉花蕾铃的脱落
率可达70%左右，大豆花荚脱落率也很高。
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二、脱落时细胞和生化变化
（一）离区的形成
脱落发生在特定的组织部位——离区，离区是指分布在叶
柄、花柄和果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层
细胞。
多数植物器官在脱落之前已形成离层，只是处于潜伏状态，
一旦离层活化，即引起脱落。
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（二）脱落的生化变化
脱落的生物化学过程主要是离层的细胞壁和中胶层水解，
使细胞分离，而细胞的分离又主要受酶的控制。
1.纤维素酶
它是与脱落直接有关的酶，一般叶片脱落
时，纤维素酶活性增加。
2.果胶酶
果胶酶是主要是多聚半乳糖醛酸酶(PG)，菜豆
叶柄脱落前，PG活性上升；乙烯能促进PG活性，促进脱
落。
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影响脱落的内外因素
三、影响脱落的内外因素
植物器官的脱落受到体内各种激素和外界环境因子的影响。
（一）植物激素与脱落
1.生长素类：生长素类既可以抑制脱落，也可以促进脱落，它
对器官脱落的效应与生长素使用的浓度、时间和施用部位有关
。
远轴端
近轴端
脱落的生长素梯度学说
远轴端IAA / 近轴端IAA
高：不脱落
低：脱落
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2.乙烯
乙烯是与脱落有关的重要激素。内源乙烯水平与脱落率
呈正相关。
乙烯的效应依赖于组织对它的敏感性，当离层细胞处于
敏感状态时，低浓度乙烯即能促进纤维素酶及其他水解酶
的合成及转运，导致叶片脱落；而且离区的生长素水平是
控制组织对乙烯敏感性的主导因素，只有当其生长素含量
降至某一临界值时，组织对乙烯的敏感性才得以发展.
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3.脱落酸
在生长的叶片中脱落酸含量极低，只有在衰老的叶片中
才含有大量的脱落酸。秋天短日照促进ABA合成，所
以能导致季节性落叶。
4.赤霉素和细胞分裂素
这两种激素对脱落也有影响，不过都不是直接的。在玫
瑰和香石竹中，CTK能延缓衰老脱落。
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1.光
光强度减弱时，脱落增加；短日照促进落叶而长日照延
迟落叶。
2.温度 高温、低温促进脱落
3.水分 干旱、涝淹会影响内源激素水平，进而影响植物器官
脱落。
4.氧气
高氧促进脱落，原因可能是促进了乙烯的合成。
5.矿质营养 缺乏N、P、K、Ca、Mg、S、Zn、B、Mo和Fe都
会引起器官脱落。Ca缺乏会引起严重的脱落。
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