Transcript 第五章种子休眠及其调控
第五章 种子休眠及其调控 • 教学内容：种子休眠的概念和意义；种子休眠的 原因和机制；主要植物种子的休眠；种子休眠的 调控。 • 教学目的和要求：了解种子与休眠相关的概念， 理解种子休眠的各种原因，掌握禾谷类、豆类种 子休眠的特性及种子休眠调控的各种方法。 • 重点：种子休眠的概念，种子休眠的类型，豆类 种子的硬实，打破种子休眠的方法。 • 难点：种子休眠的机制，种子休眠的合理利用。 第一节 种子休眠的概念和意义 • 一、与种子休眠的相关概念 • 1、种子休眠（seed dormancy）：简单地讲，种子休眠 是指种子不发芽的静止状态。确切地定义是：是指有生 活力的种子在适宜发芽的条件下不能萌发的现象。 • 2、生理休眠与强迫休眠 • （1）生理休眠(innate dormancy,primary dormancy)： 也叫原生休眠或自然休眠，是指种子本身未完全通过生 理成熟或存在某些发芽障碍，虽然给予适宜的条件而仍 不能萌发的现象。 • （2）强迫休眠（imposed dormancy）：是指种子已具 备发芽能力，但由于不具备发芽所必需的基本条件，种 子被迫处于静止状态的现象。 3、休眠种子与静止种子 • （1）休眠种子（dormant seed）指在适宜于大 量非休眠种子群体萌发的环境条件下而不能萌 发的种子。 • （2）静止种子（quiescent seed）指由于外界环 境条件不适宜而迫使具有发芽力的种子不能发 芽，处于静止状态的种子。 • 4、种子休眠期（dormancy period）：是指一 个种子群体，从收获至种子发芽率达80%所经 历的时间。 • 二、种子休眠的意义 • 1、生物学上的意义——是长期自然选择的结果，是植 物适应特殊的外界环境，以保持物种不断发展与进化 的生态特性。 • • • 可以防止种子穗上发芽 有利方面 有利于种子贮藏 • 2、农业生产上 不 利 方 面 播种时影响出苗率 育种加代时增加工作量 造成检验的误差 根除杂草困难 给芽菜的生产带加工带来困难 第二节 种子休眠的原因与机制 • 一、种子休眠的原因 • 胚未分化好(兰花种子) • 1、胚未发育完全 • （形态后熟） • 胚未达到一定大小(毛茛) • (一)胚休眠 • 2、种子未完成生理后熟 ——胚虽分化 也达一定大小，但未通过一系列复杂的生理生化变化 1、种皮不透水(硬实) 如豆类种子等 2、种皮不透气（禾谷类、棉籽） • (二)果种皮障碍 （苍耳：哥俩一般大，隔墙不说话，一个叫迎 春，一个叫立夏。原因是位于上部的种子种皮 不透气） 3、种皮的机械约束作用(硬壳) 如 蔷薇科种子等 •(三)发芽抑制物质的存在 • • • • • • • • • 1、抑制物的种类 ——小分子化合物 如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等 ——醇醛类物质 如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等 ——有机酸类 如ABA、水杨酸、色氨酸等 ——生物碱类 如咖啡碱、可可碱、烟碱等 ——芥子油类、 香豆素类 ——酚类物质 如苯酚、儿苯酚等 2、抑制物存在的部位 种子发芽抑制物可以存在于种被、胚、胚乳各个部位。如十字花 科的抑制物质（芥子油）存在于果荚内。 • 蔷薇科植物、山楂种子胚中；番茄、黄瓜等新鲜果实中，含有胚 胆碱；人参种子的抑制物质存在于胚乳里面；苹果种子的胚乳、 果肉、胚内都存在抑制物质。 3、抑制物的性质 • • • • • • 挥发性——可随干燥、贮藏而减少 水溶性——浸水可降低含量，使种子打破休眠 非专一性——含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它 种子休眠 可转化性——某些抑制物可随种子生理状态改变而 转化为刺激物质 • （四）光的影响 • ——红光(波长660nm附近)促进发芽；远红光 (730nm)和蓝光(440和480nm附近)则起抑制作用。 1、种子的感光性 • 根据种子发芽对光敏感性(light sensitivity)状况 的不同，可以将种子分为以下三类： • (1)需光性种子（light-favored seed）：白光可 以解除种子休眠，如芥菜、莴苣(品种Grand Rapids)、烟草、芹菜等。 • (2)嫌光性种子（light-inhibited seed）：白光抑制发芽 (可使种子进入二次休眠)，如苋属的西风古(长时间照 光)、门氏喜林草、黍、落芒草等多种非休眠种子均可 受抑制而不发芽。茄果类、瓜类、葱蒜类等。 • (3)中光性种子：种子萌发不受光的影响，对光不敏感， 在光下或黑暗下均能萌发，包括很多栽培作物（小粒的 禾谷类种子、玉米及豆科种子等）。 •2、影响种子感光性的因素 • （1）光对种子休眠和萌发的影响是受光敏素控制的。 •光敏素的各种转换过程 • • • • • （2）种子对光的敏感性是变化的。 ——需光种子在干燥下无光敏感性； ——母株所处的条件影响种子的感光性； ——有些种子的感光性随种子后熟而降低（莴苣）； ——种子的感光性受温度的影响而改变（莴苣）。 •（五）不良条件的影响 • 1、不良条件的影响可以使种子产生二次休眠 (secondary dormancy)(次生休眠、诱发休眠)， 即原来不休眠的种子或已通过休眠的种子加深 休眠，即使再将种子移置正常条件，种子仍然 不能萌发。 导致二 次休眠 的外界 条件主 要有 不适宜光照，如喜光种子无光时，嫌光种子有光时 不适宜温度，温度过高、过低都可能引起二次休眠 厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注 过分干燥，可使非硬实种子成为硬实 • （六）综合休眠（combined dormancy） • 即由多种因素引起的种子休眠。 • 如一种野生稻种子落入水中一年才能发芽， 原因可能有： • ——内外稃中存在萌发抑制物； • ——果种皮透气性差； • ——缺乏萌发所需的激素。 •关于种子休眠其他分类方法（Nikolaeva,1977）： • 物理休眠 • 外源休眠 机械休眠 • 化学休眠 • •种 形态休眠 子 •休 内源休眠 眠 • 生理休眠 • 综合休眠 • 二次休眠 浅休眠 中期休眠 深休眠 二、种子休眠的机制 • 1、内源激素调控论——三因子学说 Khan（1975） 提出：种子的 休眠和发芽是 萌发促进物质 GA、CK和萌 发抑制物质 ABA相互作用 的结果。 凡能发芽的种子均存在生理活性浓度的GA，但存 在生理活性浓度的GA不一定能发芽。 2、呼吸途径论(磷酸戊糖途径论) Robert(1973)指 出：种子休眠是 由于磷酸戊糖途 径受阻，三羧酸 循环途径过强， 消耗了大量的有 效氧的导致的。 3、光敏素调控论 Borthwick（1952）在研究光对莴苣种子萌发的影响时 发现，光敏素从钝化态（Pr）转化为活化态（Pfr）时 能促进种子萌发，种子萌发取决于Pfr占种子中光敏素 总量的比例。 4、膜相变化论 Bewley（1982）研 究发现，温度使细 胞膜在凝胶态和夜 晶态之间变化，促 使膜结合酶活性改 变，并导致细胞膜 透性变化，从而影 响到与种子萌发相 关的代谢过程的变 化，最终导致种子 的休眠与萌发 第三节 主要植物种子的休眠 • 一、禾谷类种子的休眠 • （一）休眠的原因与休眠的起始 • 1、原因：禾谷类种子的休眠是由于种被(果种皮)透 气性不良所引起的。 • ——水稻和大麦种子的休眠主要是由于稃壳紧紧包 着籽粒，使胚部的氧气供应受到阻碍。 • ——小麦种子的休眠主要是由于果种皮阻碍了氧气 的通透所致。 • 可以通过去稻壳与小麦擦伤种皮或双氧水处理（以 改变种被的透性和供氧能力）种子以加快快萌 。 2.休眠的起始 • 禾谷类作物的种子 在花后4-26d，种 子不能发芽，但 28d后发芽率急剧 升高至100%（此 时田间种子的含水 量开始发生自然降 落的阶段）。此后 种子的发芽率又急 剧降低，到38d降 到最低。 •（二）影响禾谷类种子休眠的因素 • 1、遗传因素 • 禾谷类种子的休眠期，比较普通，但不同作物、 品种间休眠期的差异，其中麦类的休眠期非常 明显，多在1个半月至三个半月之间。 • 大麦的休眠期 > 小麦 > 燕麦、黑麦 • 皮大麦（有稃壳的） > 裸大麦 • 红皮小麦>白皮 • 在水稻上，早粳的休眠期 > 晚粳 > 籼稻(我国 的籼稻休眠期不明显)。[籼稻看是嫩的，实际 已经老了，黄熟时90%发芽。粳稻看看老了， 其实还嫩，完熟才90%以上发芽。] •2、生理因素 • 不同成熟度的种子休眠期有差异，一般成熟 度越高，休眠期越短，二者呈负相关。 • 小麦乳熟期采收的种子，休眠期比完熟期采 收的延长一个月以上。 3、环境因素 • 成熟期间的环境条件可以决定种子休眠的深度， 而贮藏期间的环境条件可以影响种子休眠解除 的速率。 • 种子成熟期影响休眠长短的主要因素是温度。 黄熟期的温度对休眠期起重要作用，温度愈高， 则休眠期愈短。若平均温度25℃以上连续5－6 天，小麦就没有休眠期。 • 另外，小麦成熟期间降雨愈多，休眠期愈短 （穗上发芽严重）。 4、贮藏条件的影响 种子在贮藏期间，由于温度、湿度、气候状况 不同，对休眠期的长短有很大影响。 • （1）低温贮藏，休眠期延长，在0℃下贮藏三 年，休眠深的种子尚未通过休眠，若在40℃贮 藏，种子休眠期较短。 • （2）湿度 高湿度可能导致二次休眠，但湿 度对种子休眠的影响没有温度明显。 • （3）气体 CO2浓度高，休眠期延长，反之缩 短。 二、豆类种子的休眠 • （一）硬实的生物学意义及其分布 • 1、硬实的概念：因种皮不透水而不能吸胀 发芽，并保持原来大小状态的种子称为硬实 （hard seed）。 • 2、生物学意义：有利于植物界种的延续和 传播。 案例 • 1952年(北京植物园)在辽宁省普兰店(现新金县)泡子 囤一个干涸泥塘的泥炭中发现一批古莲子，用锥子把 种子的一端轻轻锥个小孔，浸一昼夜然后把种皮剥去 进行发芽，不但发了芽而且发芽率竟高达90%以上， 1953年种下去，于1955年夏天还开出了淡红色的荷花， 据认为这批古莲子已有835－1095年历史了。 • 日本人将田菁种子从1915年9月1日泡到1927年7月份 才发现种子发芽。 • 洋槐种子泡32年后还有个别的种子能够萌发。 •3、分布 • 硬实在植物界是常见的现象，它广泛分布于豆 科、藜科、茄科、旋花科、锦葵科、美人蕉科、 苋科、椴树科等栽培作物及杂草种子中。 • 农作物中最常见的是豆科作物的硬实，小粒豆 科种子的硬实率很高，如紫云英、苕子、苜蓿、 草木樨、田菁、三叶草等。 • 大豆、棉籽、蚕豆等大粒种子硬实较少。 • 4、硬实的检测 • ——自来水浸泡24h，不能吸胀的种子即为硬 实的种子。 紫云英 苜蓿 苕子 田菁 （二）硬实发生的原因 • 1、种皮中某一层次 的细胞含有较多的疏 水性物质 • （1）种皮外表有角 质层； • （2）种皮中有栅状 细胞； • (3)栅状细胞外端含有 果胶质。 2、特定部位或特殊的水分控制机制 种脐中的种脐疤对水敏 感，控制水分的进出， 起到“阀门”的作用， 外界水分稍多它就膨胀 把种脐孔隙堵死，水分 不得进入，当外界水分 少时，种脐疤收缩，阀 门打开，让里边的水分 出来。 （三）影响硬实形成的因素 • • • • 1、遗传性——凡先代硬实率高的，后代也高。 2、成熟度——种子愈老熟，愈易成为硬实。 3、成熟期环境——高温干燥、施钙肥多，易形成硬实。 4、干燥贮藏条件——曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成硬 实。 • （四）硬实的解除 • 温度的变化、干湿交替和微生物作用是影响硬实解除的 主要因素。 三、其他种子的休眠 （一）棉花种子的休眠 • 1、棉种的休眠期 • 棉花种子成熟以后，一般需经过一段时期的休眠以 后才能萌发。因此，即使是在多湿的雨季也很少发 现棉籽在吐絮期间萌发。采收的棉籽在晒干、贮藏 之前，通常发芽率很低。 • （1）不同类型间，棉籽的休眠期差异明显。陆地棉 休眠期较长，而海岛棉、亚洲棉和非洲棉等类型几 乎没有休眠期。 • （2）成熟度低的种子休眠期长。 • （3）贮藏期间的高温低湿条件使休眠期大大缩短。 •2、棉花种子休眠的原因 • （1）种皮透气性不良； • （2）硬实，棉籽中存在一部分硬实，主要是进水口(合 点)堵塞。 • 经80℃热水处理或45℃烘干，由合点部位破裂，能使种 皮透性增强，有助于休眠的解除。 • （二）油菜种子的休眠 • 不同类型的休眠期不一样，芥菜型油菜＞白菜型油菜＞ 甘蓝型油菜。 • 一般绿熟种子的休眠远深于褐熟和完熟种子的休眠。 • 其休眠原因，也与种皮的透气性有关。主要指荚壳影响 透气性、透水性，但要注意油菜的荚壳当中存在着抑制 物质(脱落酸ABA)，因此不脱粒的菜籽不会在荚壳里萌 发。 （三）主要蔬菜种子的休眠 类型和作物 休眠原因（类型） 瓜果类：西瓜、 黄瓜、甜瓜等 种皮透气性差 冬瓜 种皮透水性差 印度南瓜 光 番茄 存在抑制物质（咖啡酸、阿魏酸） 叶菜类 ：芹菜 发芽需光 苋菜 发芽忌光 莴苣 发芽需光；种皮障碍；存在抑制物（酚类、香豆酸） 白菜、芥菜 种皮透气性、发芽需光、存在抑制物（芥子油） 菠菜 吸胀的种子（果实）表面胶液影响透气，果皮中有草酸 根菜类：甘薯 种皮透水性差 马铃薯 种皮透气性差 ；激素不平衡 胡萝卜 胚未发育完成 萝卜 种皮透气性差 第四节 种子休眠的调控 • 一、延长种子休眠期 • 1、品种选育 • ——比如，为了从根本上防止小麦穗发芽，可以从一 些优良的白皮品种中选择红皮的变种，经繁殖固定， 得到休眠期较长的红皮品种。如原南大2419容易穗发 芽，但四川万县从中选出红皮的万年二号，解决了穗 发芽问题。 • • 在杂种后代中，小麦的休眠期趋向于短的亲本，而花 生的一代杂种休眠期介于双亲之间，但偏于休眠期长 的亲本，因此花生休眠特性的选择较为容易。 •2、药剂调控 • ——乙烯利：在水稻灌浆初期用0.1%乙烯利 喷洒， • ——青鲜素：小麦可在开花后18天(抽穗后25 天)喷洒0.05－0.1%的青鲜素溶液(简称MH， 即马来酰肼) ； • 土豆、大蒜、洋葱收获前2－3周，用0.25%的 MH溶液喷洒其植株 均可延长种子的休眠； • ——萘乙酸，2,4－D等可延长休眠。 • 3、环境因子控制 • 低湿、高温或缺氧状态，可将延长种子休眠期。 二、解除种子休眠期的方法 • 1、化学物质处理 浓硫酸、H2O2，GA、CK等 ； • 2、机械破损处理 ； • 3、物理法：播前用X－射线处理，或超声波，高 低频电流，紫外线等处理； • 4、干燥处理； • 5、清水漂洗； • 6、层积处理 ； • 7、温汤浸种 ； • 8、剥胚培养法。 本章思考题 • 1、种子休眠、种子休眠期、生理休眠、强迫休眠的概 念。 • 2、种子休眠在农业生产上有何意义？ • 3、种子休眠的主要原因有哪些？ • 4、种子休眠的三因子学说、呼吸途径论及光敏素调控 理论的要点各是什么？ • 5、禾谷类类、豆类、棉花种子的休眠的原因各是什么？ • 6、什么是硬实？说明硬实发生的原因及解除方法。 • 7、延长和解除种子休眠的方法各有哪些？