Transcript 第三章四节雄蕊、雌蕊的发育

4.3 花药的发育和花粉粒的形成
本节内容要求重点掌握。
4.3.1 花药的发育（成熟花药的结构）
4.3.2 小孢子的形成（减数分裂）（略讲）
4.3.3 花粉粒的形成和形态结构
4.3.4 花粉败育和雄性不育（略讲）
花药
雄蕊
花丝
雄蕊的发育过程
• 雄蕊是由雄蕊原基发育而来的，经顶端
生长和原基上部有限的边缘生长后，原
基迅速伸长，上部逐渐增粗，不久即分
化出花药和花丝两部分。
花粉囊
4.3.1 花药的发育
花药
花粉囊(4或2)
药隔
囊壁 表皮
纤维层
花粉粒
花药中部，由薄壁细胞构成，内有维管束）
• ①花药发育初期:由一层原表皮包裹着一群基本分生组织；
• ②细胞分裂:花药四个角隅处分裂较快，使花药外观呈四棱形。
• ③长大分化:在四棱处的原表皮下面分化出1-多列孢原细胞
(体积较大、核大、胞质浓，径向壁较长，分裂能力较强)。
• ④继续长大分化：孢原细胞平周分裂产生内、外两层细胞，
外层为初生壁细胞，内层为初生造孢细胞。
• ⑤花药壁形成：初生壁细胞平周分裂和垂周分裂，形成3-5层
细胞，由外至内为药室内壁(1层)、中层(2-4层)及绒毡层(1层)。
• ⑥药隔的形成：花药中部的细胞逐渐分裂，分化形成维管束
和薄壁细胞，构成药隔。
药室内壁
花药的发育过程(小结)
表皮
花药
原基
未分化
的花药
表皮
外层：药室内壁
孢原
细胞
初生壁
细胞
（纤维层）
内层
花
药
壁
中层
绒毡层
造孢
细胞
小孢子
母细胞
小孢子
（单核花粉）
• 外层：药室内壁
• 中层：2-4层细胞
• 内层：绒毡层
纤维层
消失
消失
纤维层：药
室内壁细胞
径向伸长，
内切向壁和
垂周壁条纹
状次生加厚
4.3.2 花粉粒的发育
4.3.2.1 小孢子的发育
多次有丝分裂
初生造孢细胞
不分裂
小孢子母细胞
或花粉母细胞
造孢细胞
经R！
4个单核小孢子
分离
四分体
4.3.2.2花粉粒（雄配子体）的发育
小孢子（单核花粉粒）
有丝分裂
2 细胞花粉粒
（营养细胞 + 生殖细胞）
2 细胞花粉粒
3 细胞花粉粒
（营养细胞 + 2 精子）
4.3.2.3 花粉粒的形态结构
单
粒
花
粉
花
粉
块
花粉粒结构
外壁(exine)、内壁(intine)、花粉粒外壁
(exine)：较厚，硬而缺乏弹性。主要成分为孢
粉素，此外尚有纤维素、类胡萝卜素、类黄酮
素、脂类及蛋白质，所以花粉粒常呈现黄、橙
色。外壁的雕纹变化很大，常构成美丽的图案。
这是孢粉学(Palynology)研究的主要内容。
花粉植物：
利用花药或花粉粒进行离体培养，使之长出愈伤
组织 (callus)或胚状体(embryoid)，然后由其分化成植
株。这些 植株就称为花粉植物(Pollen plant)。
花粉植物其主要特点有：
★ 单倍体，故又称单倍体植物；
★ 不能正常开花结实，需经人工或自然加倍，才能
正常结实；
★ 通过加倍，可以很快得到纯合二倍体植物(pure
diploid plant).
4.3.2.4 花粉败育和雄性不育
花粉败育：
花粉没有经过正常发育，不能起生殖作用。
原因
花粉母细胞减数分裂不正常
营养不良
绒毡层作用无常
不产生精子
上述现象的发生，常与环境条件相关，如温
度过低，干旱等。
• 雄性不育：
•
产生的花药或花粉不能正常地发育，成为
畸形或完全退化，雄蕊发育不正常无生育能力。
① 花药退化
原因
② 不生花粉
③ 花粉败育
雄性不育在生产中应用：杂交育种，
可免去人工去雄常用药物杀雄。
不育系 X 保持系——不育系
不育系 X 恢复系——杂交一代种子
4.4 胚珠的发育和胚囊的形成
4.4.1 胚珠的结构
4.4.2 胚珠的形成
4.4.3 胚囊的形成 (重点)
4.4.1 胚珠的发育和结构
4.4.1.1 胚珠的形态结构
成熟胚珠的结构：
珠心：其内产生胚囊
珠被：薄壁细胞组成。珠被1或2层，保护珠心
胚珠
珠孔：珠被在珠心顶端留下的孔
珠柄：连接胚珠与胎座
合点：珠被，珠心和珠柄愈合的部分
胚囊：珠心内由胚囊母细胞经减数分裂后形成
胚珠的类型
1、直生胚珠：各部分生长速度均匀，珠孔、珠心纵轴、合点
和珠柄成一直线，如荞麦，火炭母、苎麻、胡桃；
2、倒生胚珠：胚珠上一侧生长较快，另一侧生长较慢，使胚
珠倒转180度，合点指向珠柄相对端，大多数被子植物具有
倒生胚珠。倒生胚珠具有珠脊，这是由珠柄的延伸部分和珠
被相结合而成。
3、横生胚珠：珠被一侧生长较快，胚珠横卧，珠孔、珠心纵
轴和合点连成的直线与珠柄成直角，如毛茛科，锦葵科植物。
4、弯生胚珠：胚珠的下半部生长均匀，上半部生长不均匀，
使上半部向一边倒曲，合点位置不变，珠孔靠近珠柄，如蚕
豆、豌豆、柑桔等。
4.4.1.2 胚珠的发育
①子房内壁的胎座上产生突起，称胚珠原基；
②原基前端发展为珠心nucleus，后端分化出珠柄
funiculus；
③珠心基部产生环状突起，形成珠被，将珠心包围；有
两层珠被的胚珠，先形成内珠被，后形成外珠被。
④珠被在珠心顶端留下一孔为珠孔micropyle。
胎座
突起 胚珠原基
珠心
珠柄
珠心 胚囊
珠被
珠孔
4.4.2 胚囊的形成
成
熟
胚
囊
的
结
构
胚囊起源于珠心组织内。
①孢原细胞发生：珠心靠近珠孔端的表皮下一个
细胞质浓密，细胞核大的细胞。
②胚囊母细胞（大孢子母细胞）形成：由孢原细
胞分裂或不分裂后发育而成。
③单核胚囊形成：胚囊母细胞经减数分裂成四分
体，3个退化，１个发育为单核胚囊 。
④成熟胚囊形成：单核胚囊进行连续3次有丝分
裂形成7细胞8核胚囊 。
胚囊(embryo-sac)：是被子植物的雌配子
体，由卵细胞、助细胞、极核和反足细胞
组成的结构。
1、卵细胞：具有高度极性，近珠孔端的
壁最厚，接近合点端的壁逐渐变薄。
2、助细胞：与卵细胞在珠孔端排列成三
角形。和卵细胞一样也具有高度极性。在
珠 孔 端 的 细 胞 壁 上 有 丝 状 器 (filiform
apparatus)结构，
3、中央细胞：是胚囊中最大的细胞，高
度液泡化。
4、反足细胞：是胚囊中数目和结构变异
最大的细胞。具有从珠心吸收营养物质转
运输入中央细胞的功能。
些单位
4.5 开花、传粉和受精
开花(anthesis)： 当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊
(或二者之一)已经成熟时，花萼和花冠即行开放，
露出雄蕊和雌蕊。
传粉(pollination) ：成熟的花粉粒借外力传到雌蕊
柱头上的过程，称为传粉。也称授粉(pollination)。
受 精(feutilization)：受精是指雌、雄性细胞即精
子与卵细胞相互融合的过程。
4.5.1 开 花
开
花
习
性
开花年龄
开花季节
花期长短
各种植物的开花习性不同
4.5.2 传 粉
4.5.2.1 概念
植物的传粉有自花传粉和异花传粉两种方式。
• 自花传粉（self-pollination ）：成熟的花粉粒传
到同一朵花的雌蕊柱头上的过程。
异花传粉（cross-pollination ）：一朵花的花粉
粒传到另一朵花的柱头上的过程。
4.5.2.2 自花传粉的花
①花的适应性
两性花
雄蕊与雌蕊同时成熟
自花能孕
②自花传粉的意义：产生的后代生活力较弱，
但能在不利条件下完成传粉受精，保证后代
繁育。
4.5.2.3 异花传粉的适应
①花的适应结构
• 花单性
• 雌、雄蕊异熟
• 雌、雄蕊异长或异位
• 自花不孕
②生物学意义：后代具有强大的生活力和适
应性。达尔文：“连续自花传粉对植物本身
是有害的，而异花传粉对植物是有益的。”
4.5.2.4 传粉方式
•
•
•
•
•
•
虫媒传粉
风媒传粉
鸟媒传粉
水媒传粉
动物传粉
人工辅助授粉
①风媒花：
靠风力传粉的花，称为风媒花 。
风媒花的特点：花被细小，无鲜艳的颜色，
无香气，无蜜腺，花丝细长，丁字着药，易被
风吹摇动，花粉量多，小，轻，外壁光滑，无
花纹，雌蕊柱头较大，扩展成羽毛状。
②虫媒花：
靠昆虫传粉的花。
虫媒花的特点：颜色鲜艳，花大，香气浓，
具蜜腺或花盘，花粉粒大，外壁粗糙，或结合
成花粉块。80%的有花植物靠昆虫来传粉。昆
虫的种类极多，蜂、蛾、蝇、甲虫形态结构产
生特化来适应于特定的昆虫。
鸟
媒
传
粉
水
媒
传
粉
③人工辅助传粉：
•
经济植物自然授粉率低，影响产量。
采用人工辅助授粉可提高授粉率。
•
如砂仁自然结实率低，靠彩带蜂传
粉，但彩带蜂繁殖率低，用人工授粉可
提高受粉率40——80%。
4.5.3 受 精
4.5.3.1 花粉管的萌发和生长
4.5.3.2 花粉管进入胚珠的方式
① 珠孔受精
② 合点受精
③ 中部受精
4.5.3.3被子植物双受精过程及生物学意义
过程：双受精是被子植物有性生殖的特有现象。
意义：
① 恢复了植物原有的染色体数目
• ②合子具有双亲的遗传特性，增强了后代的生活力、适
应性及变异性，使物种得到发展。
• ③三倍体的胚乳也具有两性的遗传特性，巩固了后代的
生活力。
4.5.3.4 无融合生殖和多胚现象
（1）无融合生殖
①概念：不经过精卵结合，直接由某种细胞发育为胚的现象。
②类型：
A、孤雌生殖：卵细胞不经过受精直接发育成胚（1n）
B、无配子生殖：助细胞或反足细胞直接发育成胚（1n）
C、无孢子生殖：珠心或珠被细胞直接发育成胚（2n）
③意义：是被子植物用来代替有性过程的一种进化形式，它
即不同于有性生殖（不受精），也不同于营养繁殖（还是
通过种子繁殖）
（2）多胚现象
① 概念：有些植物一个种子中往往有两个
或多个胚存在，这种现象称为多胚现象。
② 原因：
A、无融合生殖
B、受精卵分裂
C、多胚囊
思考题
• 1、植物的繁殖可分为哪几种类型？各种繁殖类型的特点是
什么？
2、 花是怎样发生的？植物由营养生长转入生殖生长将在植
株上发生怎样的显著变化？
• 3、 典型的花分哪些主要部分？各部分的形态和结构如何？
• 4、 花图式和花程式的含义是什么？如何绘制花图式和写一
个花程式？举例说明。
• 5、 什么是花序？两大类花序的主要区别是什么？举例说明
各类花序的重要特征。
• 6、 花药壁的发育过程如何？药壁中的绒毡层在小孢子形成
过程中起着什么重要作用？
• 7、 孢原细胞j是如何发育为小孢子的？成熟花粉粒具有哪
些结构？
• 8、 胚珠有哪几种类型？
• 9、 单胞型、双胞型和四胞型的胚囊发生是如何形成的？
• 10、 单胞8核、7细胞胚囊的发育过程是怎样的？7细胞胚
囊各细胞的名称和作用如何？
• 11、 什么是自花传粉和异花传粉？异花传粉比自花传粉在
后代的发育过程中更有优越性，原因是什么？植物如何在
花部的形态或开花方式方面避免自花传粉的发生？自花传
粉能在自然界被保留下来的原因又是什么？
• 12、 虫 媒传粉与风媒传粉的花在形态结构上有何不同？
• 13、 试述被子植物的双受精过程及其意义。