Transcript 1998年度国家杰出青年科学基金申请答辩报告 董鸣（中国科学院植物研究所

植物入侵性和克隆性
Invasiveness and clonality of plants
董鸣、 刘建、 缪世利
中国科学院植物研究所
目录
 植物入侵
 克隆植物
 植物入侵性和克隆性研究进展
 中国主要入侵植物中克隆植物分析
 典型入侵植物的实验研究
植物入侵
概念

外来种(Alien species, Exotic species, Non-native
species)：由于人类有意或无意的活动被带到了
其自然演化区域以外的物种。

外来种入侵是自然生态系统面临最重要全球性
问题之一，它不仅是威胁生物多样性的主要原
因之一,而且威胁着全球的生态环境和经济发展。
植物入侵
生物入侵的危害
 生态环境……
 生物多样性……
 经济……外来入侵种可带来巨大的直接和
间接的经济危害。在美国，每年因为外来
种带来的损失高达1370亿美圆。
植物入侵
高山、大海、沙漠曾是阻止物种扩散的天然
屏障。
 随着贸易，旅游和其他人类活动的加剧，全
球化进程使越来越多的物种正在跨越屏障做
环球旅行。
 入侵性外来种不断增加，对当地生态平衡产
生的负面影响。
 外来种问题引起了生态学家和社会各界的广
泛关注。

植物入侵
中国的植物入侵

中国地域广阔,气候多样，生物多样性丰富，但
易遭受入侵物种的侵害

原产世界各地引种到我国来的植物837种，属
于267科（丁建清、王韧, 2000）。

外来种每年给我国的经济带来的损失保守估计
也高达数千亿元（丁建清，解焱，1996）。
植物入侵
Some serious invasive
plants in China
Water Hyacinth
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms
Mile-a-minute Weed
Mikania micrantha H.B.K.
植物入侵

外来种中只有少数会造成危害(Mack et al. ,
2000; Mitchell & Power, 2003)。

造成危害的植物外来种主要是入侵性植物外来
种(invasive alien plants)。

理解入侵性非常重要：有效管理、入侵机理和
入侵效应
植物入侵
植物入侵的解释
许多假说
各个假说都存在争议
理解入侵性(invasiveness)和可入侵性(invasibility)
入侵性与植物性状的关系：有效管理、入侵机理
、入侵效应、入侵预测和政策制定
其中入侵性与克隆性
克隆植物
克隆植物
广义定义：自然环境条件下，具有无性繁殖
(asexual reproduction) 习性或克隆性
（clonality）的植物。
 特征：后代的产生不经过减少分裂，遗传结构相同
(1) 无融合生殖 Apomixis
(2) 克隆生长 Clonal growth
 狭义定义: 具有克隆生长习性的植物

植物的克隆性
Sexuality
Clonality （克隆性）
Clonal reproduction
（克隆生殖／无融合生殖）
Clonal growth（克隆生长）
Potential ramet
潜在分株
第1枝(条)系
Clone/genet 克隆/基株
Ortet 源株
( )
time
Actual ramet
实际分株
第
2
根
系
第
2
枝
条
系
Ortet
第1根系
Actual ramet
Clone/genet
克隆植物
克隆植物一些类型
匍匐茎
块茎
鳞茎
根状茎
压条
分蘖
克隆植物
克隆植物的特性

克隆整合

克隆可塑性

克隆内分工

克隆植物具有独特的适应能力，空间扩展能力较强，
往往可以排斥当地植物种而在群落中占据优势地位，
从而降低了植物物种多样性。
克隆植物

环境异质性可在与植物相关的不同尺度上存在

克隆植物相连分株可以占据广泛的水平空间
High-quality patch
Low-quality patch

克隆植物相连分株经常处于资源水平或环境条件不同
的斑块（小生境）内
植物入侵性和克隆性研究进展
植物入侵性和克隆性研究进展
 入侵性植物外来种中有相当一部
分能够克隆繁殖，
 它们的危害严重性与其克隆生长
习性直接相关 。
植物入侵性和克隆性研究进展
散布/定居
Dispersal/
Establishment
入侵性
Invasiveness
克隆性
Clonality
维持／扩展
Persistence/
spread
其他过程
其他性状
Other traits
植物入侵性和克隆性研究进展
 与入侵性相关的克隆性相关性状
 基株灭绝风险降低
 分株的选择性放置
 克隆内资源共享
 克隆内分工行为
 克隆器官的储藏功能
 Trade-offs（有性／克隆）
……
克隆可塑性
克隆整合性
适应
 P = G + E + G×E
 基因型多样性（genotypic
diversity）
 表现型可塑性（phenotypic
plasticity）
环境异质性
基株灭绝风险降低Reduction
分株选择性放置Selective
ofplacement
risk of genet
of ramets
extinction
Low-quality patch
High-quality patch
植物入侵性和克隆性研究进展
克隆内资源共享Intraclonal sharing
of resources
克隆内分工行为Intraclonal
division
of labor
趋贫特化
低光 ／高水
高光／低水
斑块 A
斑块 B
趋富特化
植物入侵性和克隆性研究进展
植物入侵性和克隆性研究进展
克隆器官储藏功能Storage by clonal organs
匍匐茎Stolons
鳞茎Bulb
块茎Tubers
根状茎Rhizomes
中国主要入侵植物中克隆植物分析
中国入侵植物中克隆植物的统计分析

研究中国126个主要入侵性植物，以理解
植物入侵性与其克隆性的关系。
中国主要入侵植物中克隆植物分析
数据来源Data sources

Editorial Board for Flora of China. 19592002. Flora of China. Beijing: Science
Press

Li YH (ed).1998. Weeds of China. Beijing:
China Agriculture Press

Li ZY, Xie Y (eds).2002. Invasive alien
species in China. Beijing: China Forestry
Publishing House
中国主要入侵植物中克隆植物分析

126 种

90 属

36 科
中国主要入侵植物中克隆植物分析

Three categories of invasive species
—Most serious invasive
species: listed in100 of the World's Worst
Invasive Alien Species (IUCN, 2001) and/or The
World's Worst Weeds (Holm et al, 1977)
—Serious invasive species:
occupying large area (>300km2) or strongly
harmful as recorded in the published literature,
— Invasive species
中国主要入侵植物中克隆植物分析
分析结果

这些物种根据其入侵性被分为3组，其入侵
性从组I、组II到组III逐渐降低。

在研究的126种入侵植物中克隆植物接近半
数（44%），

而且在32种属于组I的恶性入侵植物中克隆
植物的比例高达66%。
Provincial distribution of 126
invasive non-native plant species
in China
中国主要入侵植物中克隆植物分析
中国主要入侵植物中克隆植物分析
Invasive plants
Clonal invasive plants
140
120
Number
100
80
60
44%
40
50%
67%
20
0
Species
Genus
Family
Figure 1 Clonal invasive plants in China
The positive correlation between clonality and invasiveness
of the studied exotic plants was significant (p<0.05 ).
中国主要入侵植物中克隆植物分析
Plants
Clonal plants
Number of plant species
60
50
40
30
20
65%
46%
31%
10
0
Most serious invasive
Serious invasive
Invasive
Categories
Figure 2 Clonal invasive plants of 3 categories in China
Most serious invasive clonal plant

Mikania micrantha H.B.K.
中国主要入侵植物中克隆植物分析
中国主要入侵植物中克隆植物分析

Spartina anglica C. E. Hubb
中国主要入侵植物中克隆植物分析
Invasive plants
Clonal invasive plants
60
Number of plants
50
40
60%
30
20
31%
10
33%
0%
0
Annual herb
Perennial herb
Shrub
Tree
Figure 3 Life form analysis of clonal invasive plants in China
中国主要入侵植物中克隆植物分析
Invasive plants
Clonal invasive plants
70
Number of plant species
60
50
40
30
20
64%
28%
57%
10
0
Human-altered area
Natural area
Both areas
Figure 4 Clonal invasive plants in different habitats
中国主要入侵植物中克隆植物分析
Suggestion
Experiments on contribution of clonality
to invasiveness of alien plants
典型入侵植物的实验研究
入侵植物的实验研究
问题

在自然界生境中，环境异质性广泛存在，克隆
植物对异质性生境具有独特的适应能力。

入侵性克隆植物对异质性生境的适应能力可能
对其入侵性具有贡献（假说）。

研究入侵性克隆植物对异质性生境的适应对策
有望为解释两者关系提供证据。
典型入侵植物的实验研究

喜旱莲子草( Alternanthera philoxeroides (Mart．)
Griseb.)是苋科多年生草本植物。别名空心莲子
草、革命草、水花生、空心苋等。原产巴西，
约于30年代传入我国上海及华东一带。50年代
后，南方许多地方曾经将此草引种作饲料，后
发现此草内含有毒素不适合作饲料，现在喜旱
莲子草已经成为我国难以防除的恶性杂草之一。

Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb.
典型入侵植物的实验研究
实验设计
相连的分株对
Connected ramet pairs
近母株分株
Proximal (parent) sections
远母株分株
Distal (offspring) sections
同质高养
Homogeneous high nutrient
高养High nutrient (1)
高养High nutrient (2)
异质养分
Heterogeneous nutrient
High nutrient高养 (3)
Low nutrient低养 (4)
异质养分
Heterogeneous nutrient
Low nutrient低养 (5)
High nutrient高养 (6)
同质低养
Homogeneous low nutrient
Low nutrient低养 (7)
Low nutrient低养 (8)
典型入侵植物的实验研究
处理编号
Treatment
No.
根生物量
Biomass of roots
茎生物量
Biomass of stolons
叶生物量
Biomass of leaves
总生物量
Total biomass
平 均 值 标 准 平 均 值 标 准 平 均 值 标 准 平 均 值 标 准
Mean
Mean
差SD
差SD Mean
差SD Mean
差SD
1
2
3
4
5
6
7
8
3.13cd
3.28cd
3.32cd
2.92bc
2.37a
3.55d
2.49ab
2.60ab
0.50
0.40
0.30
0.54
0.39
0.35
0.34
0.49
3.32bc
3.56c
3.50bc
3.13b
2.61a
3.69c
2.22a
2.42a
0.50
0.34
0.31
0.47
0.38
0.39
0.29
0.35
2.86cd
3.07cd
2.92cd
2.63c
1.95b
3.15d
1.44a
1.61ab
0.49
0.40
0.40
0.51
0.65
0.37
0.44
0.44
3.62bc
3.83bc
3.79bc
3.42b
2.88a
4.00c
2.71a
2.86a
0.49
0.36
0.31
0.50
0.37
0.37
0.30
0.40
总生物量(lg mg)
典型入侵植物的实验研究
5
4
3
bc
bc
bc
b
2
a
C
a
a
5
6
7
8
1
0
1
2
3
4
处理
相同字母表无显著性差异（p=0.05）
典型入侵植物的实验研究
处理编号
Treatment No.
根冠比
Ratio of root to shoot
比叶面积
SLA (cm2 mg-1)
1
2
3
4
5
6
7
8
平均值Mean
0.51a
0.50a
0.52a
0.50a
0.54a
0.52a
0.69b
0.65b
平均值Mean
0.37d
0.30ab
0.32bc
0.26a
0.35cd
0.36cd
0.30ab
0.26a
标准差SD
0.02
0.02
0.03
0.01
0.11
0.01
0.09
0.07
标准差SD
0.03
0.05
0.03
0.05
0.06
0.04
0.06
0.04
典型入侵植物的实验研究
0.8
根冠比
0.6
0.4
b
a
a
a
a
a
a
1
2
3
4
5
6
b
根冠比
0.2
0
7
8
处理
处理7,8的根冠比较大, 其他6个处理间无显著差异(p=0.05)
典型入侵植物的实验研究
 喜旱莲子草表现出很强的可塑性。
这种植物的根冠比和比叶面积的可
塑性是分株对养分水平的非局部反
应。
 这种分株对养分水平的可塑性更能
充分利用资源，提高适应性。
典型入侵植物的实验研究
生理指标处理间比较
处理编号
Treatment No.
1
2
3
4
5
6
7
8
净光合速率
Net photosynthesis rate
(μmol CO2 m-2 s-1)
气孔导度
Stomatal conductance
(mol m-2 s-1)
平 均 值 标准差 平 均 值 标准差
Mean
SD
Mean
SD
10.598b
3.332
0.292b
0.137
10.243b
3.238
0.275b
0.114
8.078b
2.864
0.208b
0.093
7.964b
2.431
0.238b
0.105
9.308b
3.242
0.244b
0.146
10.542b
6.567
0.293b
0.199
3.009a
1.475
0.079a
0.019
3.370a
2.271
0.087a
0.055
蒸腾速率
Transpiration rate
(mol m-2 s-1)
平 均 值 标准差
Mean
SD
2.933b
0.840
2.968b
1.040
2.322b
0.871
2.537b
0.835
2.597b
1.177
2.928b
1.244
1.072a
0.257
1.135a
0.638
典型入侵植物的实验研究
净光合速率(μmol CO2
m-2 s-1)
光合速率的处理间比较
12
10
8
6
4
2
0
a
1
a
2
a
3
a
a
4
5
a
6
b
b
7
8
处理
克隆整合能显著提高光合速率(p=0.05)
典型入侵植物的实验研究

实验中测得的光合生理指标进一步证实了异质
养分下高养分株能通过克隆整合对低养分株提
供养分支持，

得到养分支持的分株能提高光合速率，表现出
光合生理可塑性，从而提高整个分株对的适合
度。

克隆整合是喜旱莲子草适应空间异质性的重要
生态对策。
典型入侵植物的实验研究
研究发现喜旱莲子草的克隆整合能帮助
它忍耐和利用养分胁迫生境。
 喜旱莲子草的克隆整合具有明显的方向
性，处于异质养分下的分株对，如果保
持匍匐茎连接，则处于高养分的近母株
分株能给处于低养分的远母株分株显著
的支持，而处于高养分的远母株分株给
处于低养分的近母株分株支持较小。

总结
用中国126个入侵植物的统计分析和喜旱
莲子草的实验研究都表明，植物的入侵
性与克隆性相关。
 喜旱莲子草的克隆整合能帮助植物适应
异质生境，这可能是其成为入侵植物的
重要原因。

Thank you !
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms

Most serious invasive plants (32 species)
Ageratum conyzoides, Alternanthera philoxeroides,
Amaranthus spinosus, Avena fatua, Axonopus
compressus, Bidens pilosa, Cenchrus echinatus,
Cyperus rotundus, Eichhornia crassipes, Eleusine
indica, Erigeron annuus, Eupatorium adenophorum,
Eupatorium odoratum, Euphorbia hirta, Galinsoga
parviflora, Lantana camara, Leucaena leucocephala,
Lolium temulentum, Mikania micrantha, Mimosa
invisa, Mimosa pudica, Panicum maximum,
Panicum repens, Paspalum conjugatum, Paspalum
dilatatum, Pistia stratiotes, Sorghum halepense,
Spartina anglica, Spergula arvensis, Ulex europaeus,
Wedelia trilobata, Xanthium spinosum
典型入侵植物的实验研究
叶绿素荧光特性的处理间差异
处理编号
Treatment No.
1
2
3
4
5
6
7
8
初始荧光F0
平均值Mean
100.500c
94.250bc
95.250bc
92.000abc
104.750c
100.500c
73.600a
76.000ab
最大荧光产量Fm
标准差SD
12.974
11.471
17.538
15.427
7.366
11.387
15.323
10.630
平均值Mean
616.500b
599.750b
580.750b
533.750b
610.500b
614.250b
415.800a
441.800a
标准差SD
84.026
47.884
74.697
67.628
64.820
58.699
68.042
28.235
典型入侵植物的实验研究

在同质低养下的分株对的叶绿素发生的
变化不大，这使得植物一旦条件合适就
可以恢复较高的光合速率，所表现出的
光合生理可塑性是对资源的时间异质性
的适应。
对实验设计的讨论
为什么8个处理都是不可缺少的？
不切断间隔子
不切断
切断
切断
近母株分株
远母株分株
近母株分株
远母株分株
高养(1)
高养(2)
高养(9)
高养(10)
高养(3)
低养(4)
高养(11)
低养(12)
低养(5)
高养(6)
低养(13)
高养(14)
低养(7)
低养(8)
低养(15)
低养(16)