Transcript Document 7688341

การหายใจของผลิตผลหลังเก็บเกีย่ ว
การจัดการหลังการเก็บเกี่ยวจึงต้องกระทาด้วยความระมัดระวัง
และต้องคานึงเสมอว่ากาลังปฏิบตั ิต่อสิ่ งที่มีชีวติ
เซลล์ของสิ่ งที่มีชีวติ ทุกชนิด ต้องการพลังงานจานวนหนึ่ง เพื่อใช้
ในการสังเคราะห์สารต่างๆ ที่จาเป็ นสาหรับเมตาโบลิสม์ของเซลล์ จึงมี
การหายใจเพื่อให้ได้ก๊าซออกซิเจนเพื่อนาไปออกซิไดซ์สารอาหารต่างๆที่
มีอยูภ่ ายในเซลล์ให้เป็ นพลังงานเพื่อให้กระบวนการต่างๆภายในเซลล์
ดาเนินต่อไป
ทาให้ดารงชีวติ อยูไ่ ด้
พลังงานที่เกิดขึ้นจากการหายใจอยูใ่ นรู ปของพลังงานเคมีที่สะสม
อยูท่ ี่แขนที่ 3 ของ adenosine triphosphate หรื อ ATP ซึ่งแขนนี้เมื่อถูก
ไฮโดรไลซ์ จะให้พลังงานซึ่งใช้ในกระบวนการต่างๆ ตลอดจนใช้ในการ
สังเคราะห์สารอินทรี ยท์ ี่จาเป็ นต่อการดารงชีวติ ของพืช จุดประสงค์หลัก
ของการหายใจเกิดขึ้นก็เพื่อที่จะสร้าง ATP ให้เพียงพอต่อความต้องการ
ของเซลล์
ชนิดของการหายใจ
1. การหายใจที่ใช้ ออกซิเจน (Aerobic respiration)
C6H12O6 + 6O2-----------------------------------> 6CO2 + 6 H2O +
พลังงาน
เนื่องจากพืชสะสมคาร์โบไฮเดรทไว้ในรู ปของแป้ง ซึ่งจะถูกสลาย
ให้เป็ นน้ าตาลเสี ยก่อน โดยอาศัยเอนไซม์อะมัยเลส (Amylase) และมอล
เตส (Maltase) พืชบางชนิดยังสะสมคาร์โบไฮเดรทไว้ในรู ปของน้ าตาล
ซูโครส ซึ่งเซลล์ของพืชจะเปลี่ยนให้เป็ นน้ าตาลกลูโคส
โดยอาศัย
ปฏิกิริยาต่างๆ
น้ าตาลกลูโคสที่ได้จากปฏิกิริยาดังกล่าวจะถูกออกซิไดซ์ผา่ นวิถี
และวงจรเมตาโบลิสม์ต่างๆ
ได้แก่
ก. วิถีไกลโคไลสิ ส (Glycolysis) ซึ่งเป็ นการเปลี่ยนโมเลกุล
ของน้ าตาลกลูโคสให้เป็ นกรดไพรู วคิ (Pyruvic acid) วิถีไกลโคไลสิ สนี้
เกิดขึ้นในไซโตพลาสม์ของเซลล์โดยที่น้ าตาลกลูโคสจะถูกออกซิไดซ์เป็ น
สารต่างๆ จนในที่สุดเกิดเป็ นกรดไพรู วคิ วิถีไกลโคไลสิ สนี้เป็ นขั้นตอน
ของการหายใจที่ยงั ไม่ตอ้ งการออกซิเจน ผลที่ได้รับจากวิถีไกลโคไลสิ ส
คือ พลังงานในรู ปของ ATP และ NADH ซึ่งต่อไปจะเปลี่ยนเป็ น ATP
ในกระบวนการถ่ายทอดอิเลคตรอนในไมโตคอนเดรี ย
ข. วงจรเครบส์ (Krebs'cycle) หรื อ Tricarboxylic acid cycle
(TCA cycle) ดังรู ปที่ 4.3 ปฏิกิริยาในวงจรเครบส์เป็ นการเปลี่ยนกรด
ไพรู วิคให้เป็ น คาร์บอนไดออกไซด์ น้ า และพลังงาน โดยพลังงาน
บางส่ วน และน้ าเกิดขึ้นจากปฏิกิริยาของ NADH และ FADH2 ผ่านเข้าสู่
กระบวนการถ่ายทอดอิเลคตรอน หรื อ Oxidative Phosphorylation ซึ่ง
ปฏิกิริยาทั้งหมดนี้เกิดขึ้นในไมโตคอนเดรี ยของเซลล์ และเป็ นขั้นตอนการ
หายใจที่ตอ้ งใช้ก๊าซออกซิเจน
ATP----------------------------------------> ADP + Pi + พลังงาน
พลังงานที่ได้น้ ีส่วนหนึ่งจะถูกนาไปใช้ในปฏิกิริยาการสังเคราะห์
สารต่างๆ ภายในเซลล์ของพืช และอีกส่ วนหนึ่งจะถูกคายออกสู่ ภายนอก
ในรู ปของพลังงานความร้อนเรี ยกว่า V i t a l
h e a t
2. การหายใจที่ไม่ใช้ออกซิเจน (Anaerobic respiration) การ
หายใจชนิดนี้บางทีเรี ยกว่า การหมัก (Fermentation) เป็ นการหายใจที่ไม่ใช้
ออกซิเจน หรื อใช้ในจานวนจากัด ปฏิกิริยาทางเคมีที่เกิดขึ้นเป็ นการสลาย
น้ าตาลกลูโคสผ่านวิถีไกลโคไลสิ ส เช่นเดียวกัน แต่กรดไพรู วิคจะถูก
เปลี่ยนต่อเป็ นกรดแลคติคหรื อเป็ นสารประกอบอินทรี ยอ์ ื่นๆ เช่น อะซิทลั
ดีไฮด์
และเอทธิลแอลกอฮอล์
เป็ นต้น
CO2
Pyruvic acid----------------> Acetaldehyde-------------------> Ethanol
กรดไพรู วิค
อะซิทลั ดีไฮด์
เอทธานอล
Lactic acid
กรดแลคติ ค
การหายใจที่ไม่ใช้ออกซิเจนจะให้พลังงานน้อยกว่าการหายใจที่ใช้
ออกซิเจน ซึ่งโดยปกติผลิตผลทางการเกษตรทุกชนิดจะมีการหายใจที่ใช้
ออกซิเจน แต่ในการเก็บรักษาบางสภาวะที่มีการลดปริ มาณออกซิเจนลง
ต่ากว่าปกติ ทาให้ออกซิเจนในบรรยากาศอาจมีไม่เพียงพอที่จะรักษาระดับ
ของการหายใจที่ใช้ออกซิเจนได้ ทาให้เกิดการหายใจที่ไม่ใช้ออกซิเจน
หรื อใช้ออกซิเจนในปริ มาณจากัดได้ ความเข้มข้นต่าสุ ดของออกซิเจนที่จะ
ทาให้เกิดการหายใจที่ไม่ใช้ออกซิเจนนั้น
จะผันแปรไปตามชนิดของ
เนื้อเยือ่
พันธุ์
ความแก่อ่อน
และอุณหภูมิ
อัตราการหายใจ
อัตราการหายใจ หมายถึง น้ าหนักหรื อปริ มาตรของออกซิเจนที่
ใช้ หรื อคาร์บอนไดออกไซด์ที่คายออกมา ต่อหน่วยน้ าหนักต่อหน่วยเวลา
(มิลลิกรัม
หรื อมิลลิลิตรต่อกิโลกรัมต่อชัว่ โมง)
การวัดอัตราการหายใจจึงเป็ นการวัดปริ มาณออกซิเจนที่ใช้ในการ
หายใจหรื อคาร์บอนไดออกไซด์
ที่คายออกมาเป็ นหน่วยปริ มาตร
(มิลลิลิตร) หรื อหน่วยน้ าหนัก(มิลลิกรัม) ต่อหน่วยน้ าหนักของผักหรื อ
ผลไม้ต่อหน่วยเวลา
อัตราการหายใจเป็ นดัชนีที่ช้ ีให้เห็นถึงอัตราเร็ วของปฏิกิริยาออกซิ
เดชัน่ ของสารอาหารในเมตาโบลิสม์ ที่เกิดขึ้นภายในเซลล์หรื อเนื้อเยือ่
ของผลิตผลทางการเกษตรและสามารถ
บอกถึงอายุการเก็บรักษาของ
ผลิตผลด้วยว่าจะเก็บรักษาได้นานเท่าไร ผลิตผลที่มีอตั ราการหายใจสู ง
มักจะเก็บรักษาได้ไม่นาน ในทางตรงกันข้าม ผลิตผลที่มีอตั ราการหายใจ
ต่าจะเก็บรักษาได้นาน
อัตราการหายใจของผลิตผลพืชสวนบางชนิด
___________________________________________________________________________
อัตราการหายใจ
ปริ มาณ CO 2 ที่ 5 ํเซลเซียส
ชนิดของผลิตผล
(mg ของ CO 2/kg-hr)
___________________________________________________________________________
ต่ามาก
<5
ผลไม้พวกนัท อินทผาลัม
ต่า
5-10
แอปเปิ ล ผลไม้ตระกูลส้ม องุ่น
กีวี หอมหัวใหญ่ มันฝรั่ง
ปานกลาง
10-20
อะพริ คอท กล้วย เชอรี่ ท้อ
เนคทารี น สาลี่ พลัม มะเดื่อ
กะหล่าปลี แครอท สลัด พริ ก
และมะเขือเทศ
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
อัตราการหายใจ
ปริ มาณ CO 2 ที่ 5 ํเซลเซียส
ชนิดของผลิตผล
(mg ของ CO 2/kg-hr)
___________________________________________________________________________
สูง
20-40
สตรอเบอรี่ แบลคเบอรี่ ราสเบอรี่
กะหล่าดอก อะโวคาโด
สูงมาก (Very high)
40-60
อาติโชก ถัว่ แขก กะหล่าดาว ดอกไม้
สูงมาก (Extremely high)
>60
หน่อไม้ฝรั่ง บรอคโคลี่ เห็ด ถัว่ ลันเตา
ปวยเล้ง ข้าวโพดหวาน
___________________________________________________________________________
Temperature Quotient
นักเคมีชาวดัช ชื่อ Van't Hoff กล่าวว่า อัตราการเปลี่ยนแปลง
ปฏิกิริยาทางเคมีจะเพิ่มขึ้นเป็ น 2-3 เท่า เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น 10 องศา
เซลเซียส หรื อ 18 องศาฟาเรนไฮต์ เรี ยกว่า Temperature Quotient
Q10
= R2
= ค่าคงที่ประมาณ 2-3
R1
= อัตราเร็ วของปฏิกิริยาที่อุณหภูมิหนึ่ง
= อัตราเร็ วของปฏิกิริยาที่อุณหภูมิสูงขึ้น 10 องศา
เมื่อ R1
R2
เซลเซียส
ต่อมาได้มีการปรับปรุ งให้เป็ นสมการใหม่
Q10
=
(R2) 10/(t2-t1)
R1
เมื่อ t2 และ t1 คือ อุณหภูมิเป็ นองศาเซลเซียสของปฏิกิริยาที่มอี ตั ราเร็ วเป็ น
R2 และ R1 ตามลาดับ
สู ตรนี้ใช้คานวณหาอัตราเร็ วของปฏิกิริยาที่อุณหภูมิใดก็ได้
ประโยชน์ ของค่ า Q10
เนื่องจากอัตราการหายใจของสิ่ งที่มีชีวติ ผันแปรขึ้นอยูก่ บั อุณหภูมิ
ถ้าทราบอัตราการหายใจที่อุณหภูมิใดอุณหภูมิหนึ่งแล้ว
สามารถจะ
คานวณหาอัตราการหายใจที่อุณหภูมิอื่นๆ ได้ ซึ่งเป็ นการช่วยประหยัดเงิน
และเวลาที่ใช้ อย่างไรก็ตามอัตราการหายใจของผลิตผลมิได้อยูใ่ นอัตรา
ดังกล่าวเสมอไป ค่า Q10 มักจะเปลี่ยนไปตามช่วงของอุณหภูมิ
ถ้าค่า Q10 เท่ากับ 1 แสดงว่าอัตราการหายใจหรื ออัตราเร็ วของ
ปฏิกิริยาไม่มีการเปลี่ยนแปลงเมื่ออุณหภูมิเพิ่มขึ้น 10 องศาเซลเซียส แต่
ถ้าค่า Q10 ต่ากว่า 1 แสดงว่าอัตราการหายใจหรื ออัตราเร็ วของปฏิกิริยา
จะลดลงเมื่ออุณหภูมิเพิ่มขึ้น
อย่างไรก็ดีอตั ราเร็ วของปฏิกิริยาทางเคมีที่เกิดขึ้นในสิ่ งที่มีชีวติ จะ
เกิดขึ้นในช่วงอุณหภูมิหนึ่งเท่านั้น
ซึ่งช่วงอุณหภูมิดงั กล่าวเรี ยกว่า
physiological temperature ค่า Q10 ของปฏิกิริยาทางเคมีในสิ่ งที่มีชีวิตจะ
ไม่คงที่ ค่า Q10 จะสู งสุ ดในช่วงอุณหภูมิ 1 - 10 องศาเซลเซียส ซึ่ง
อาจจะสู งถึง 7 เท่า แต่เมื่ออุณหภูมิสูงกว่า 10 องศาเซลเซียส ค่า Q10
จะลดลงเหลือประมาณ 2-3 เท่า ค่า Q10 จะผันแปรตามอุณหภูมิดงั นี้
่
ผลของอุ
ณ
หภู
ม
ิ
ต
อ
อั
ต
ราการสู
ญ
เสี
ย
ของผลิ
ต
ผล
s
______________________________________________________________________________
อุณหภูมิ
Q10
อัตราเร็ วของการสูญเสีย
อายุการเก็บรักษา
องศาเซลเซียส
______________________________________________________________________________
0
1.0
100
3
10
3.0
33
2.5
20
7.5
13
2.0
30
15.0
7
1.5
40
22.0
4
______________________________________________________________________________
Respiratory Quotient (R.Q.)
C6H12O6 + 6O2----------------------> 6CO2 + 6H2O + 673 กิโล
แคลอรี่
R.Q. = 6 ปริ มาตร CO2
= 1
6 ปริ มาตร O2
C4 H6 O5 + 3 O2 ---------------------------> 4 CO2 + 3 H2 O
C18H36O2 + 26O2----------------------------> 18CO2 + 18H2O +
พลังงาน
R.Q. = 18 ปริ มาตร CO2
= 0.7
26 ปริ มาตร O2
การหายใจที่ทาให้ R . Q. มีค่าสู งๆ มักเป็ นการหายใจที่ไม่ใช้
ออกซิเจนหรื อใช้ในจานวนจากัด หรื ออาจพบได้ในภาวะที่มีคาร์โบไฮเด
รทมาก บางส่ วนของกลูโคสจะถูกเปลี่ยนเป็ นไขมันสะสมไว้ ไขมันเป็ น
สารประกอบที่มีออกซิเจนภายในโมเลกุลน้อย ทาให้มีออกซิเจนถูกปล่อย
ออกมาในเซลล์ และถูกนาไปใช้ออกซิไดซ์สารอาหาร ทาให้เซลล์ใช้
ออกซิเจนจากการหายใจน้อยลง มีผลทาให้ค่า R . Q. สู งขึ้นได้
โดยทัว่ ๆ ไป ผลไม้ถูกแบ่งออกเป็ นกลุ่มตามอัตราการหายใจ
ระหว่างการสุ กได้เป็ น
2
กลุ่มได้แก่
1. กลุ่มของผลไม้ที่มีอตั ราการหายใจเพิ่มสู งขึ้นระหว่างผลไม้สุก
เรี ยกว่า C l i m a c t e r i c
f r u i t
2. กลุ่มของผลไม้ที่อตั ราการหายใจไม่เปลี่ยนแปลงระหว่างที่
ผลไม้สุกเรี ยกว่า N o n - c l i m a c t e r i c f r u i t
ลักษณะของผลไม้ Climacteric และ Non-climacteric
Climacteric
Non-climacteric
1. มักจะสุ กและมีคุณภาพดีเมื่อ 1.
สุ กอยูก่ บั ต้น
นามาบ่ม
2. สังเคราะห์เอทธิลีนเป็ นจานวน 2.
สังเคราะห์เอทธิลีนได้นอ้ ย
มากในระหว่างกระบวนการสุ ก
3. ใช้เอทธิลีนกระตุน้ ให้เกิดการ 3.
เอทธิลีนกระตุน้ การหายใจ
หายใจแบบ climacteric ในปริ มาณ ให้สูงขึ้นได้โดยอัตราจะผันแปร
ต่า
ไปตามปริ มาณเอทธิลีน
4. มีการเพิม่ อัตราการหายใจเพียง 4. การหายใจเพิม่ ขึ้นได้มากกว่า
1 ครั้งเมื่อตอบสนองต่อเอทธิลีน 1 ครั้งเมื่อตอบสนองต่อเอทธิลีน
การแบ่ งผลไม้ ตามลักษณะของการหายใจ ในระหว่ างการสุ ก
Climacteric Fruits
แอปเปิ ล (Malus sylvestris)
corymbosum)
Non-Climacteric Fruits
บลูเบอรี่ (Vaccinium
อะพริ คอท (Prunus armeniaca)
เชอรี่ หวาน (Prunus avium)
อะโวคาโด (Persea americana)
เปรี ย้ ว (P.cerasus)
แตงกวา (Cucumis sativus)
กล้วย (Musa sp.)
Cherimoya (Annona cherimolia)
ผลกีวี (Actinidia chinensis)
องุ่น (Vitis vinifera)
Feijoa (Acca sellowiana)
มะนาว (Citrus limonia)
Climacteric Fruits
มะเดื่อ (Ficus carica)
Non-Climacteric Fruits
สับปะรด (Ananas comosus)
มะม่วง (Mangifera indica)
ส้ม (Citrus reticulata)
แตงเทศ (Cucumis melo)
สตรอเบอรี่ (Fragaria sp.)
มะละกอ (Carica papaya)
ส้ม (Citrus sinensis)
กะทกรกฝรั่ง (Passiflora edulis)
ส้มโอ (Citrus grandis)
มะม่วงหิ มพานต์(Anacardium
occidentale)
ลิ้นจี่ (Litchi chinensis)
ท้อ (Prunus persica)
สาลี่ (Pyrus communis)
พลับ (Diospyros kaki)
ลาไย (Euphoria longana)
Climacteric Fruits
พลัม (Prunus sp.)
Non-Climacteric Fruits
ชมพู่ (Eugenia jamboo)
มะเขือเทศ
(Lycopersiconesculentum)
มะเขือเทศ (-nor)
ฝรั่ง (Psidium guajava)
สาเก (Artocarpus altilis)
มะเขือเทศ (-rin)
แตงโม (Citrullus vulgaris)
การหายใจแบบ Non-climacteric
การหายใจแบบ Climacteric นั้น ในผลไม้จะเกิดขึ้นโดยมี
ความสัมพันธ์กบั การสุ กของผลไม้ แต่การหายใจแบบ Climacteric อาจจะ
เกิดขึ้นกับเนื้อเยือ่ อื่น ๆ นอกเหนือจากผลๆไม้ได้เช่น เกิดกับดอกไม้บาง
ชนิด มีผใู ้ ห้คาจากัดความของคาว่า Climacteric ที่สมั พันธ์กบั การสุ กของ
ผลไม้วา่ เป็ นการเปลี่ยนแปลงทางฟิ สิ กส์ เคมี สรี รวิทยา และเมตาโลลิสม์
ซึ่งสัมพันธ์กบั การเพิ่มชั้นของอัตราการหายใจซึ่ง Climacteric จะเกิดขึ้น
ในช่วงการเจริ ญเติบโตระหว่างการแก่ถึงการเสื่ อมสภาพและตาย
4
การหายใจของผลไม้ แบบ Climacteric สามารถแบ่ งออกได้ เป็ น
ขั้นตอน
คือ
1. Pre-Climacteric เป็ นช่วงที่มีการหายใจในอัตราที่ต่าก่อนที่จะมี
การหายใจเพิ่มขึ้น
2. C l i m a c t e r i c เป็ นช่วงที่การหายใจเพิม่ อัตราขึ้นอย่างมาก
3. Climacteric Peak เป็ นจุดที่มีอตั ราการหายใจสู งที่สุด ช่วงนี้
ผลไม้จะมีคุณภาพที่เหมาะสมต่อการบริ โภค
4. Post-Climacteric เป็ นช่วงหลังจากที่อตั ราการหายใจเพิ่มขึ้นสู ง
ที่สุดแล้วอัตราการหายใจจะลดลง
ระยะเวลาระหว่างการเก็บเกี่ยวจนถึงช่วง pre-climacteric หรื อ
climacteric peak จะยาวหรื อสั้นขึ้นอยูก่ บั ความแก่ของผลไม้น้ นั ๆ และ
สภาพแวดล้อม
เช่น
อุณหภูมิและการหมุนเวียนของอากาศ
การหายใจที่ทนต่ อไซยาไนด์
โดยทัว่ ไปการหายใจของพืชต่างจากการหายใจของสัตว์อยู่
2 ลักษณะ คือ พืชสามารถมีชีวติ อยูต่ ่อไปได้อีกนาน ในภาวะที่ขาด
ออกซิเจน แต่สตั ว์มกั จะตายทันทีเมื่อขาดออกซิเจน และถ้าสัตว์ได้รับ
สารพิษ เช่น คาร์บอนมอนอกไซด์ หรื อไซยาไนด์ จะทาให้สตั ว์ตายทันที
ในขณะที่พืชอาจจะไม่เกิดผลร้ายอะไรเลยบางครั้งยังอาจจะกระตุน้
อัตราการแลกเปลี่ยนก๊าซของพืชด้วย ดังนั้นลักษณะเฉพาะของการหายใจ
ของพืช คือ สามารถทนทานต่อสารระงับการหายใจได้ เรี ยกว่า Cyanider e s i s t a n t
r e s p i r a t i o n
หน้ าที่ของการหายใจที่ทนต่ อไซยาไนด์ มีดังนี้
1. Thermogenesis เช่นใน Araceae ซึ่งดอกจะมีการหายใจสู ง
มาก โดยใช้ non phosphorylation alternative pathway ทาให้เกิดการสะสม
ความร้อนมาก ซึ่งถ้าปล่อยความร้อนออกมาจะวัดได้ประมาณ 10-15
องศาเซลเซียส การเกิดความร้อนทาให้เนื้อเยือ่ ของ Spadix ปล่อยสาร
ระเหยซึ่งดึงดูดแมลงมาผสมเกสร
2. สลายไซยาไนด์ ในพืชบางชนิดมีการสะสมไซยาไนด์ ใน
สภาพของน้ าตาล เช่น มันสาปะหลัง ในรากของมันสาปะหลังนั้น เมื่อหัน่
ฝานเป็ นชิ้นบางๆ จะมีการหายใจเพิ่มขึ้น ทั้งนี้เพราะในขณะที่เนื้อเยือ่ ถูก
ทาลายนั้น ไซยาไนด์จะถูกปล่อยออกมาจากเนื้อเยือ่ โดยอาศัยเอนไซม์
b-glucosidases และ เอนไซม์ hydroxy nitrite lyase ซึ่งไซยาไนด์ที่
ออกมานี้จะถูกทาลายโดยเอนไซม์ b -cyanoalanine synthase ทางาน
ร่ วมกับเอนไซม์ไฮโดรเลสเปลี่ยนไซยาไนด์เป็ นแอสปาราจีน (asparagine)
3.
ลดปริ มาณของ Reducing power เช่น NADH จะถูก
ออกซิไดซ์แล้วให้ ATP 1 โมเลกุล (ปกติจะให้ 1-3 โมเลกุล) และ
NADH ที่อยูน่ อกไมโตคอนเดรี ย จะถูกออกซิไดซ์โดยไม่ให้ ATP ทาให้
ATP ในเซลล์มีปริ มาณน้อย มักจะเกิดขึ้นเมื่อ ATP ในเซลล์มีมากเกิน
ความต้องการ
4. Malate Oxidation Malate เป็ นสารเริ่ มต้นที่สาคัญในเซลล์
โดยมีเอนไซม์ Malate dehydrogenase เป็ นเอนไซม์ที่สาคัญที่พบได้ในทุก
ส่ วนของเซลล์ เช่น ในไมโตคอนเดรี ย Cytosol และพลาสติด ซึ่งการ
ทางานของเอนไซม์ Malate dehydrogenase จะเกี่ยวพันกับการหายใจที่ทน
ต่อไซยาไนด์
วิธีการวัดอัตราการหายใจ
1. การวัดอัตราการหายไปของสารเริ่มต้ น (Loss Substrate)
ในทางทฤษฎีน้ นั
สามารถวัดอัตราการหายใจของผลิตผลใน
ระหว่างการเก็บรักษาได้โดยการวัดการสู ญเสี ยน้ าหนักแห้ง น้ าหนักแห้ง
จะลดลงอย่างรวดเร็ ว
เมื่อเก็บรักษาผลิตผลในที่ๆ
มีอุณหภูมิสูง
ในการใช้น้ าตาลเฮกโซส เป็ นสารเริ่ มต้น พบว่าน้ าตาลจะถูกใช้ไป
180 กรัม เมื่อคาร์บอนไดออกไซด์ถูกปล่อยออกมา 264 กรัม อัตรา
การลดลงของน้ าหนักแห้งสามารถ
คาดคะเนได้โดยใช้สูตร
อัตราการลดลงของน้ าหนัก = อัตราการหายใจ(มิลลิกรัม CO2/กก.-ชม.)
x 180
(กรัมต่อกิโลกรัมต่อชัว่ โมง)
1000
มิ
ล
ลิ
ก
รั
ม
/กรั
ม
หรื อ
264
เปอร์เซ็นต์น้ าหนักแห้งที่ลดลงต่อชัว่ โมง = มิลลิกรัม CO2/กก.-ชม. x
0.68
(กรัม/100
ตัวอย่กรั
างม) เช่น หอมหัวใหญ่ ซึ่งเก็บรักษาไว้ที่อุณหภูมิ 30 องศา
10,000
เซลเซียส จะมีอตั ราการหายใจประมาณ 35 มิลลิกรัมต่อกิโลกรัมต่อ
ชัว่ โมง สามารถจะคานวณหาน้ าหนักแห้งที่สูญเสี ยไปหลังจากการเก็บ
รักษาไว้นาน
1
เดือน
ได้ดงั นี้
เปอร์เซ็นต์น้ าหนักแห้งที่ลดลงต่อชัว่ โมง
0.68
=
35
10,000
=
0.0024 %
x
๐
Musk melon 100 kg มีความชื้น 90 % เก็บรักษาที่ 5 C และมี
อัตราการหายใจที่ 9 mg CO2 / kg/ hr และสู ญเสี ยน้ าหนัก 3% / วัน ทุก
180 g ของน้ าตาลจะเสี ยไป (ถูก Oxidized) CO2 จะเกิด 264 g ดังนั้น
อัตราการสู ญเสี ยน้ าหนักเท่ากับ
Glucose / kg fresh wt / วัน
= [mg CO2/ kg / hr] x 180 [24 hr]
1,000 mg / g
264
day
= 9 mg CO2 / kg / hr x 160 x 24
1,000 mg / g
264
= 0.147 g / kg / วัน
ผ่านอากาศ 100 ml /min ไปในภาชนะบรรจุผลไม้หนัก 1 kg พบว่า
ความเข้มข้นของ CO2 มีเทากับ 0.5 % v/v อัตราการหายใจเท่ากับเท่าไร
ใน 1 ชม. มีอากาศไหล
ที่มี CO2
= 100 x 60
= 6,000 ml
= 6,000 x 0.5 =
100
30 ml
CO2 30 ml หนัก 30 x 1.84* = 55.2 mg
ผลไม้ 1 kg สร้าง CO2
55.2 mg / hr / kg
อัตราการหายใจ
= 55.2 mg / hr / kg
Gas 1 g-mole มีปริ มาตร 22.4 ลิตร ที่ 0 ๐C 1
บรรยากาศ
CO2 1 g-mole หนัก 44 gm
CO2 22,400 ml หนัก 44000 mgm
2. การวัดอัตราการแลกเปลีย่ นก๊าซ (Measurement of Gas
Exchange)2.1 ระบบปิ ด (Static System) เนื้อเยือ่ จะถูกเก็บไว้ที่ภาชนะที่
ปิ ดสนิท ทาให้มีการสะสมคาร์บอนไดออกไซด์เพิม่ มากขึ้น หรื อมีการใช้
ออกซิเจน ทาให้ออกซิเจนในสภาพอากาศปกติลดน้อยลง วิธีน้ ีใช้ได้ใน
ระยะเวลาสั้นๆ และใช้กบั เนื้อเยือ่ ขนาดเล็ก เช่น ยอด ตาดอก ตาใบ เป็ น
ต้น ข้อเสี ยของวิธีน้ ี คือ มีการสะสมก๊าซเช่น คาร์บอนไดออกไซด์ และ เอ
ทธิลีน ซึ่งอาจจะทาให้การหายใจเปลี่ยนไปหรื อเนื้อเยือ่ เปลี่ยนสภาพไป
ซึ่งปรากฏการณ์เหล่านี้อาจจะป้องกันได้โดยใช้สารละลายด่าง และโปแตส
เซียมเปอร์แมงกาเนตใส่ ลงไปในภาชนะ เพื่อ ดูดก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์
และเอทธิลีน ตามลาดับ เครื่ องมือที่ใช้เรี ยกว่า Respirometers เช่น
Warburg Respirometer วิธีน้ ีมกั ใช้กบั งานทดลองในระยะเวลาสั้นๆ
ในทางด้านหลังการเก็บเกี่ยวไม่นิยมใช้วธิ ีน้ ี
เพราะมักก่อให้เกิดความ
2.2 ระบบไหล (Flow System) เนื้อเยือ่ ถูกเก็บไว้ในภาชนะที่ปิด
สนิท มีท่ออากาศไหลผ่านเข้าตลอดเวลา ก๊าซจะผ่านออกมาทางท่อซึ่งมี
สารเคมีที่ทาหน้าที่ดูดซับก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ การวัดอัตราการหายใจ
วิธีน้ ีจะวัดโดยวิธี G r a v i m e t r i c a n a l y s i s ของสารที่ดูดซับ
คาร์บอนไดออกไซด์
ระบบนี้ติดตั้งง่าย
ระบบไหลเวียนนี้มีอีกวิธีซ่ ึงนิยมแพร่ หลายมากในห้องปฏิบตั ิการ
ทางสรี รวิทยาหลังการเก็บเกี่ยว โดยเก็บผลิตผลไว้ในภาชนะที่ปิดสนิท มี
อากาศเข้าและออก
โดยต้องควบคุมอัตราเร็ วของการไหลเข้าของก๊าซ
อาจจะวัดอัตราการหายใจ โดยอาศัยความแตกต่างของก๊าซออกซิเจนหรื อ
คาร์บอนไดออกไซด์ที่ไหลผ่านเข้ากับออกจากภาชนะ การวัดปริ มาณของ
ก๊าซนั้นหาได้จากการใช้เครื่ อง Colorimeter, Gas Chromatograph, Infrared
S p e c t r o s c o p y หรื อ P a r a m a g n e t i c a n a l y s i s
ตัวอย่าง
เมื่ออากาศไหลผ่านผลิตผล หนัก 1 กก. ในอัตรา
100 มล./นาที โดยที่ปริ มาณของ CO2 ในอากาศที่ผา่ นออกมาจาก
ภาชนะนั้น มีความเข้มข้นเท่ากับ 0.5 เปอร์เซ็นต์ โดยปริ มาตรจะ
สามารถหาอัตราการหายใจได้ดงั นี้
ใน 1 ชัว่ โมง มีอากาศไหลผ่านผลไม้ท้ งั หมด 100 x 60 =
6000
มิลลิลิตร
ในอากาศ 6000 มิลลิลิตร มีปริ มาณ CO2
=
6000
x
0.5
100
นัน่ คือ ผลไม้ 1 กิโลกรัม ปล่อย CO2 ได้ 55.2 มิลลิกรัม ใน 1
=
30
มิลลิลิตร
ชัว่ โมง
หมายเหตุ ที่ 0 องศาเซลเซียส CO2 1 มิลลิลิตร หนัก
=
1.98 มิลลิกรัม
5 องศาเซลเซียส CO2 1 มิลลิลิตร หนัก
=
1.94 มิลลิกรัม
10 องศาเซลเซียส CO2 1 มิลลิลิตร หนัก =
1.90 มิลลิกรัม
องศาเซลเซี
ย
ส
CO
1
มิ
ล
ลิ
ล
ิ
ต
ร
หนั
ก
=
น้ าหนัก ของ CO20
1
มิ
ล
ลิ
ล
ิ
ต
ร
ค
านวณได้
จ
าก
2
2
1.84
ลลิกกรัรัม -โมล มีปริ มาตร 22.4 ลิตร ที่ 0 องศาเซลเซียส 1
ก๊าซมิ1
บรรยากาศ 25 องศาเซลเซียส CO2 1 มิลลิลิตร หนัก =
1.81COมิล2ลิ1กรักรั
ม ม-โมล หนัก 44 กรัม
ร หนั
1.78
CO2 30 องศาเซลเซี
1 ยมิสลลิCO
ลิต2ร 1 มิลลิลิตหนั
ก ก =44,000
มิลลิกรัม
3. การวัดปริมาณความร้ อนที่เกิดขึน้ การวัดอัตราการหายใจ
อาจจะวัดได้จากอัตราการคายความร้อนโดยผลิตผล
วิธีน้ ีอาจจะได้ตวั
เลขที่ไม่ค่อยแน่นอนนัก เครื่ องมือที่ใช้ได้ผลดีสาหรับวิธีน้ ีคือ Calorimeter
การวัดปริ มาณความร้อนที่เกิดขึ้นนี้ใช้ได้ดีมากสาหรับการคานวณหาความ
ร้อนที่คายออกมา เพื่อคานวณหาขนาดของเครื่ องทาความเย็นในการสร้าง
ห้องเย็น
4. วัดอัตราการหายใจของไมโตคอนเดรีย โดยใช้เทคนิคการ
แยกเอาไมโตคอนเดรี ยออกมาจากเซลล์ เพื่อวัดอัตราการหายใจของเซลล์
นั้น ได้ทาครั้งแรกในผลอะโวคาโด การแยกไมโตคอนเดรี ย ทาได้โดยเอา
เนื้อเยือ่ มาบดหรื อปั่ น ในบัฟเฟอร์ที่มี dithiothreitol bovine serum albumin
และ polyvinyl pyrolidone หลังจากกรองแล้วเอาเข้าเครื่ อง Centrifuge ปั่ น
ที่
4,000
x
g
นาน
10
นาที
แล้วแยกเอาส่ วนที่เป็ นของเหลวใส (Supernatant) ไปเข้าเครื่ อง Centrifuge
อีกครั้งหนึ่ง ปั่ นที่ 10,000 x g นาน 10 นาที ตะกอนที่ได้ คือ ไมโต
คอนเดรี ย ซึ่งเอาไปใช้วดั หาอัตราการหายใจได้ โดยเอาตะกอนที่ได้ไป
ผสมในบัฟเฟอร์ จากนั้นหาอัตราการหายใจโดยวัดปริ มาณออกซิเจนที่ถูก
ใช้ไป
การวัดอัตราการหายใจของไมโตคอนเดรี ย ทาโดยนาสารละลายที่
แยกได้จากวิธีขา้ งต้นมาใส่ ในหลอดที่ควบคุมอุณหภูมิได้ ซึ่งภายในหลอด
มี polarographic electrode วัดปริ มาณออกซิเจนในสารละลายนั้นได้ สาร
เริ่ มต้นที่ใส่ ลงไป คือ ซัคซิเนต ( s u c c i n a t e ) หรื อ คีโตกลูทาเรท
(ketoglutarate)
ถ้าไมโตคอนเดรี ยมีชีวติ อยูอ่ ย่างสมบูรณ์จะมีการใช้
ออกซิเจนไปจากสารละลายซึ่งจะวัดอัตราการหายไปของออกซิเจนโดย
e
l
e
c
t
r
o
d
e
ปัจจัยที่มีผลต่ ออัตราการหายใจ
1. อุณหภูมิ อัตราการหายใจของสิ่ งมีชีวติ ทุกชนิดจะเพิม่ ขึ้นเมื่อ
อุณหภูมิสูงขึ้น และจะเพิม่ ขึ้นจนถึงจุดสู งสุ ด เรี ยกว่า optimum temperature
หลังจากจุดนี้ถา้ เพิม่ อุณหภูมิให้สูงขึ้นอีก อัตราการหายใจจะลดลงอย่าง
รวดเร็ วจนถึงจุดที่การหายใจหยุดเรี ยกจุดของอุณหภูมิที่ทาให้ผกั และผลไม้
หยุดการหายใจว่า T h e r m a l d e a t h p o i n t
2. เอทธิลนี ผลไม้ทุกชนิดเมื่อเกิดการสุ กจะสังเคราะห์กา๊ ซ
เอทธิลีน
ออกมาซึ่งปริ มาณที่ปลดปล่อยออกมาจะแตกต่างกันขึ้นอยูก่ บั
ชนิดของผลไม้ ผลไม้จาพวก climacteric ส่ วนใหญ่ปลดปล่อยก๊าซเอทธิลีน
มากกว่าผลไม้จาพวก n o n - c l i m a c t e r i c
3.
ส่ วนประกอบของก๊าซในบรรยากาศ
การดัดแปลง
บรรยากาศของสภาพแวดล้อมที่ใช้เก็บรักษาผลิตผลเป็ นอีกวิธีหนึ่งซึ่งนิยม
ปฏิบตั ิกนั เพือ่ ควบคุมอัตราการหายใจ และกระบวนการเมตาโบลิสม์ของ
ผลิตผลประโยชน์ของการดัดแปลงสภาพบรรยากาศนั้นมีความสัมพันธ์
โดยตรงกับปริ มาณของก๊าซในบรรยากาศ
3.1 ปริ มาณของออกซิเจน
3.2 ปริ มาณก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์
4. ภาวะความเครียด (Physical stress) การเกิดความเครี ยด
ในผลิตผล เช่นถูกเชื้อจุลินทรี ยเ์ ข้าทาลาย การเกิดบาดแผลต่างๆ จะส่ งผล
ให้ผลิตผลมีอตั ราการหายใจเพิ่ม โดยมักจะมีความสัมพันธ์กบั การเพิ่มขึ้น
ของก๊าซเอทธิลีนซึ่งผลิตผลปลดปล่อยออกมาด้วย
5.
ส่ วนประกอบทางเคมีและโครงสร้ างของผักและผลไม้
เนื่องจากผักและผลไม้แต่ละชนิดมีส่วนประกอบทางเคมี และโครงสร้าง
แตกต่างกัน ทาให้ผกั และผลไม้มีอตั ราการหายใจแตกต่างกัน อัตราการ
หายใจจะสู งหรื อต่าไม่ได้ข้ ึนอยูก่ บั ชนิดของส่ วนประกอบทางเคมีเสมอไป
เช่น มันเทศ มีคาร์โบไฮเดรทสู ง แต่มีอตั ราการหายใจต่า ส่ วนผักกาดหอม
ซึ่งมีปริ มาณน้ าสู งถึง 90 เปอร์เซนต์ แต่มีอตั ราการหายใจสู งกว่ามันเทศ
โครงสร้างและส่ วนต่างๆ ของพืชจะมีอตั ราการหายใจแตกต่างกัน
ส่ วนของพืชที่มีอตั ราการหายใจสู ง มักเป็ นพวกเนื้อเยือ่ อ่อน (young
tissues) เช่น ยอด หน่อ ดอกและผลอ่อน เช่น หน่อไม้ฝรั่ง บรอคโคลี่ ถัว่
และข้าวโพดอ่อน
6. ช่ วงการเจริญเติบโตในระยะที่เก็บเกีย่ ว
7. ปัจจัยก่อนการเก็บเกีย่ ว อัตราการหายใจของผลิตผลแต่ละ
ชนิดในแต่ละแหล่งหรื อในแต่ละฤดูจะผันแปรออกไป ซึ่งการผันแปรนี้
เป็ นผลมาจากสภาพดินฟ้าอากาศ ตลอดจนการเขตกรรมต่างๆ เช่น
แอปเปิ ล ที่ปลูกภายใต้สภาพที่มีแคลเซียมต่า จะมีการหายใจที่สูงกว่าพวก
ที่ปลูกภายใต้สภาพที่มีแคลเซียมพอเพียง