Transcript 下载地址

第一章 植物细胞生理
Plant Cell Physiology
植物细胞概述
生物膜
细胞壁
植物细胞的亚显微结构与功能
植物细胞信号转导
第一节
植物细胞概述
An Introduction to Plant Cells
一、高等植物细胞的特点（Characteristics
of Higher Plant Cells）
（一）原核细胞和真核细胞
细胞是植物结构与功能的基本单
位，是植物的物质代谢、能量代谢、
信息传递、形态建成的基础。根据细
胞的进化程度，可将其分为两大类型：
原核细胞(prokaryotic cell)和真核
细胞(eukaryotic cell)。（表1）
表1 原核细胞和真核细胞的区别
原核细胞
（细菌、蓝藻）
核
细胞器分化
分裂方式
大小
无核膜 环
状DNA 拟核体
真核细胞
双层膜 染色体
（线状DNA和蛋白质）
无分化（除
高度分化 形成
核糖体外）
内膜系统
无丝分裂
有丝分裂
无微管分化
小 直径：
大 直径：
0.2～10μm
10～100μm
（二）高等植物细胞结构的特点
细胞壁：胞间层、初生壁、次生壁
胞基质
细胞核
双层膜细胞器
原生质体 细胞质
（线粒体、质体）
单层膜细胞器
细胞器 （内质网、液泡）
质膜
无膜细胞器
（核糖体、微管）
图1-1 植物细胞的结构
二、原生质的性质（Properties of Protoplasm）
原生质（Protoplasm）是构成细胞的
生活物质，是细胞生命活动的物质基础。
原生质含水量很高，往往占细胞全重的绝
大部分，而蛋白质、核酸、碳水化合物和
脂类则是有机物质的主体。
原生质的化学组成决定了它既有液体
与胶体的特性，又有液晶态的特性，使其
在生命活动中起着重要的、复杂多变的作
用。
（一）原生质的物理特性
张力
由于原生质含有大量的水分，因而其
表面有很大的表面张力（液体表面有自动
收缩到最小的趋势），从而使得裸露的原
生质体呈球形。
黏性和弹性
原生质的黏性与弹性随植物生育期或
外界环境条件的改变而发生变化。当黏性
增加，代谢活动降低时，植物与外界物质
交换减少，抗逆性增强；反之，植株生长
旺盛，抗逆性减弱。
流动性
细胞中的原生质始终在不停地流动，
最常见的流动方式是胞质环流，其流动的
速度一般不超过0.1mm.s-1
（二）原生质的胶体特性
物质分散在介质中，根据颗粒直径的大
小，可分为三类：直径小于0.001µm为溶液；
直径在0.001～0.1µm之间为胶体；直径大于
0.1µm为悬浮液。
构成原生质的蛋白质、核酸和糖类等物
质，有很大的分子量，又能聚合成分子团，
其直径在0.001µm～0.1µm之间，所以原生质
为胶体，具有胶体的许多特殊的性质。
带电性与亲水性
原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白
质表面的氨基与羧基发生电离时可使蛋白
质分子表面形成一层带电荷的吸附层。在
吸附层外又有一层带电量相等而符号相反
的扩散层。原生质胶体颗粒外面形成一个
双电层(图1-2)，双电层的存在对于维持胶
体的稳定性起了重要作用。
扩散层
吸附层
A
B
图1-2 胶粒微团的电荷、双电 层(王忠，2000)
A 正电荷
B 负电荷
扩大界面
原生质胶体颗粒的体积虽然大于分子或
离子，但它们的分散度很高，比表面积(表面
积与体积之比)很大。随表面积增大，表面能
也相应增加。由于表面能的作用，它可以吸
引很多分子聚集在界面上，这就是吸附作用
(absorption)。
胶凝作用
胶体有两种存在状态,即溶胶和凝胶（图
1-3）。溶胶是液化的半流动状态，近似流体
的性质。
A
图1-3
B
溶胶（A）与凝胶（B）示意图
小圆球代表胶体颗粒
在一定条件下，溶胶可以转变成有一
定结构和弹性的半固体状态的凝胶，这个
过程称为凝胶作用。凝胶和溶胶可以相互
转化，凝胶转为溶胶的过程称为溶胶作用。
原生质胶体同样也存在溶胶与凝胶两
种状态。当原生质处于溶胶状态时，粘性
较小，代谢活跃，生长旺盛，但抗逆性较
弱；当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活
性降低，但对低温、干旱等不良环境的抵
抗能力提高，有利于植物度过逆境。
吸胀作用
凝胶具有强大的吸水能力，凝胶吸水膨
胀的现象，称为吸胀作用（imbibition）。
（三）原生质的液晶性质
液晶态是物质介于固态与液态之间的一
种状态，它既有固体结构的规则性，又有液
体的流动性和连续性；在光学和电学性质上
像晶体，在力学性质上像液体。
在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋
白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素与多糖等
在一定温度范围内都可以形成液晶态。
液晶态与生命活动息息相关。当温度过
高时，膜会从液晶态转变为液态，其流动性
增大，膜的透性也增大，导致细胞内可溶性
糖和无机离子等大量流失。温度过低也会使
膜由液晶态转变成凝胶态，导致细胞的生命
活动减缓。
三、细胞发育的阶段性与全能性（Phase and
Totipotency of Cell Development）
（一）细胞周期与细胞发育的阶段性
细胞繁殖（cell reproduction）是通过
细胞分裂来实现的。
从一次细胞分裂结束形成子细胞到下一
次分裂结束形成新的子细胞所经历的时期称
为细胞周期（cell cycle）。
整个细胞周期可分为间期（主要完成
DNA复制、RNA的合成及有关蛋白质的合成
等）和分裂期（前期、中期、后期和末期）
两个阶段。
细胞周期延续时间的长短随细胞种类
而异，也受环境条件的影响。细胞衰老与
死亡是细胞生命活动的必然规律。
细胞的死亡可分为两种形式：一种是坏
死性死亡（细胞受到外界刺激，被动结束生
命）；另一种是程序化死亡（主动的、受细
胞自身基因调控的过程）。在程序化死亡过
程中，如伴随有特定的形态、生化特征出现，
此类细胞死亡被称为凋亡；反之则称为非凋
亡的程序化死亡。
细胞程序化死亡与通常意义上的细胞衰
老死亡不同，它是多细胞生物中一些细胞所
采取的一种自身基因调控的主动死亡方式。
其主要发生在细胞分化过程中，如微管系统
的发育和性别发生过程中某些生殖器官的败
育等。
（二）细胞分化与细胞全能性
细胞分化（cell differentiation）
是指一种类型的细胞转变成在形态结构、
生理功能和生物化学特性诸方面不同的另
一类型细胞的过程。它是细胞间产生稳定
差异的过程，植物体的各个器官及组织内
细胞间的差异就是细胞分化的结果。
多细胞生物体的所有不同类型的细胞
都是由受精卵发育而成的，由于受精卵能
发育成一个完整的个体，因而受精卵具有
细胞全能性。
所谓的细胞全能性（totipotency）是
指每个生活的细胞中都含有产生一个完整机
体的全套基因，在适宜的条件下，细胞具有
形成一个新的个体的潜在能力。
细胞在分裂前已经对DNA进行了复制，
因而所有生物体的细胞都具有与受精卵相
同的全部遗传基因。但由于细胞分化的结
果，其他器官和组织的细胞只具有其所在
特殊器官和组织的特定功能，若要让其表
现出全能性，就要给予适当的处理，如组
织培养。
第二节
生物膜
Biomembrane
生物膜（biologica membrane,biomembrane）
是构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置
可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜
叫质膜，也可叫原生质膜；另一种是处于细
胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜。质膜
可由内膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔
基体小泡融合而成)。
一、生物膜的组分（Composition of biologica
membrane）
在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重
的70%～80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖、
水和无机离子等组成。蛋白质约占60%～75%，
脂类占25%～40%，糖类等占5%。这些组分，
尤其是脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、
细胞器或膜层而相差很大。功能复杂的膜，
其蛋白质含量可达80%，而有的只占20%左右。
在膜中，脂类起骨架作用，蛋白质决定膜功
能的特异性。
生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的
20%～30%，它们或是单纯的蛋白质,或是与
糖、脂结合形成的结合蛋白。根据它们与膜
脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位，
可以大体地将膜蛋白分为两类：外在蛋白与
内在蛋白。
在植物细胞中，95%以上的脂类集中于
膜，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，
包括磷脂、糖脂、硫脂等。膜脂属于两性
分子，既有疏水基团，又有亲水基团，在
极性介质中倾向于形成双分子层结构（图
1-4）
图1-4 磷脂的结构
二、生物膜的结构（Structure of Biomembrane）
1895年Overton发现脂溶性物质容易通
过细胞膜，而非脂溶性物质就很难通过，由
此推断细胞表面存在一层脂类物质。1925年，
Gorter和Grendel发现红细胞所含的脂类分
散为单分子层，其面积恰好为红细胞表面积
的2倍，因此提出膜由双层脂类分子构成。
1959年，Robertson根据生物膜的电子显微
镜观察和X射线衍射分析结果，提出了单位
膜模型，并推测所有的生物膜都是由具有蛋
白质-脂类-蛋白质结构的单位膜构成，其膜
的厚度约7.5nm。
随着各种技术手段的发展，许多学者在
单位膜模型的基础上又不断提出了一些新的
膜分子结构模型。目前较为公认的是由辛格
尔(S.J.Singer)和尼柯尔森(G.Nicolson)在
1972年提出的流动镶嵌模型，认为液态的脂
质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质，磷脂
分子以双分子排列，构成膜骨架，头外尾内，
磷脂分子在膜中的排列是有规则的，而膜蛋
白在膜中的分布是不均匀的，有外在蛋白和
内在蛋白（图1-5）。
图1-5
细胞膜的构造
根据该模型，生物膜的基本结构有如下
特征：
脂类以双分子层形式存在
疏水基向内，亲水基向外。
膜蛋白存在多样性
有外在蛋白（周边蛋白）和内在蛋白之分。
膜的不对称性
主要表现在膜脂和膜蛋白分布的不对称性。
膜的流动性
磷脂和蛋白质都具有流动性。
此外，由贾因(Gain)和怀特(White)在
1977年提出的板块镶嵌模型，该模型认为膜
中高度流动性的区域和低流动性区域同时存
在，生物膜是由具有不同流动性的板块镶嵌
而成的动态结构。板块模型有利于解释膜功
能多样性及调节机制的复杂性，是对流动镶
嵌模型的补充和发展。
三、生物膜的功能（Functions of Biomembrane）
分室作用
细胞的膜系统不仅把细胞与外界环境
隔开，而且把细胞内的空间分隔，使细胞
内部的区域化。
生化反应场所
能量转换的场所
吸收与分泌功能
质膜的另一个重要特性是对物质的透
过具有选择性，控制膜内外进行物质交换。
识别与信息传递功能
质膜上的多糖链分布于其外表面,似
“触角”一样能够识别外界物质，并可接
受外界的某种刺激或信号,使细胞作出相应
的反应。
第三节
细胞壁
Cell Wall
细胞壁(cell wall)是植物细胞外围
的一层壁，具一定弹性和硬度，界定细胞
形状和大小。
一、细胞壁的结构与功能（Structure and
Function of Cell Wall）
（一）细胞壁的结构
典型的细胞壁是由胞间层 、初生壁及
次生壁组成（图1-6）
次生壁外层
初生壁
胞间层
微纤丝
纤维素分子
O
H O
H
H
CH2OHH
OH H O
H O 两个葡萄
糖残基
H
CH2OH H O H
H
H
O
OH
H
O
分子团
图1-6
细胞壁的亚显微结构图
细胞壁是在细胞分裂过程中形成的,先
在分裂细胞之间形成胞间层，主要成分是果
胶质,再在胞间层的两侧形成有弹性的初生
壁，有些细胞还形成坚硬的次生壁。
（二）细胞壁的化学组成
构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，
10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。细
胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和
果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半
乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有
大量木质素。
1.纤维素(cellulose)
纤维素是植物细胞壁的主要成分，它是
由1，000～10，000个β-D-葡萄糖残基以β1,4-糖苷键相连的无分支的长链。分子量在50，
000～400，000（u）之间。纤维素内葡萄糖残
基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状
分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链
都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称
为分子团，又叫微团。微团组合成微纤丝，微
纤丝又组成大纤丝，因而纤维素的这种结构非
常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的
能力（图1-7）。
图1-7
纤维素微纤丝结构模型
2.半纤维素(hemicellulose)
半纤维素往往是指除纤维素和果胶物质
以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。半
纤维素的结构比较复杂，它在化学结构上与
纤维素没有关系。不同来源的半纤维素，它
们的成分也各不相同。有的由一种单糖缩合
而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种
单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳
聚糖等。
3.果胶类
果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体。
根据其结合情况及理化性质，可分为三类：
即果胶酸、果胶和原果胶
(1)果胶酸
由约100个半乳糖醛酸通过α-1，4-键
连接而成的直链。是水溶性的，很容易与钙
起作用生成果胶酸钙的凝胶。它主要存在于
胞间层中。
(2)果胶
由半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过
α-1，4-糖苷键连接而成的长链高分子化合
物，分子量在25，000～50，000之间，每条
链含200个以上的半乳糖醛酸残基。果胶能
溶于水，存在于胞间层和初生壁中，甚至存
在于细胞质或液泡中。
(3)原果胶
分子量比果胶酸和果胶高，主要存在于
初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果胶酶的
作用下转变为可溶性的果胶。
4.木质素(lignin)
木质素不是多糖，是由苯基丙烷衍生
物的单体所构成的聚合物，在木本植物成熟
的木质部中，其含量达18%～38%，主要分布
于纤维、导管和管胞中。木质素可以增加细
胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管
和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并作为
水和无机盐运输的输导组织。
5.蛋白质与酶
细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋
白，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白，大约
由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯
氨酸含量特别高，一般为蛋白质的30%～40%。
其它含量较高的氨基酸是丝氨酸、缬氨酸、
苏氨酸、组氨酸和酪氨酸等。
迄今已在细胞壁中发现数十种酶，大部
分是水解酶类，其余则多属于氧化还原酶类。
比如果胶甲酯酶、酸性磷酸酯酶、过氧化物
酶、多聚半乳糖醛酸酶等。
6.矿质
细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。
据研究,壁中Ca2+浓度远远大于胞内,估计为
10-5～10-4mol·L-1，所以细胞壁为植物细胞
最大的钙库。钙调素(calmodulin,CaM)在
细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已
检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。
（三）细胞壁的功能
1.维持细胞形状，控制细胞生长。
2.物质运输与信息传递：细胞壁允许离子、多
糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大
分子或微生物等阻于其外。
3.防御与抗性：细胞壁中一些寡糖片段能
诱导植保素的形成。
4.其他功能：研究发现，细胞壁还参与了
植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，
此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝
集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中
的识别反应。
应当指出的是，并非所有细胞的细胞
壁都具有上述功能，每一类细胞的细胞壁
功能都是由其特定的组成和结构决定的。
二、胞间连丝（plasmodesma）
胞间连丝是穿越细胞壁，连接相邻细胞
原生质（体）的管状通道，其通道可由质膜
或内质网膜或连丝微管所构成（图1-8）。
内质网
连丝微管
中心柱
孔环
颈
细胞壁
{
质膜
突领
(a)
图1-8
质膜
紧束内质网
蛋白复合体
纤丝
(b)
胞间连丝的亚显微结构（a.纵剖面 b.横剖面）
（一）胞间连丝的结构
胞间连丝使植物体中的细胞连成一个整
体，所以植物体可分成两个部分：由于胞间
连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将
由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为
共质体；而将细胞壁、质膜与细胞壁间的间
隙以及细胞间隙等空间称为质外体。共质体
与质外体都是植物体内物质运输和信息传递
的通路。胞间连丝的数量和分布与细胞的类
型，所处的相对位置和细胞的生理功能密切
相关（图1-9）。一般每1μm2面积的细胞壁
上有1～15条胞间连丝，而筛管分子和某些传
递细胞之间，胞间连丝特别多。
图1-9
柿属胚乳细胞的胞间连丝
（二）胞间连丝的功能
物质交换
信号传递
第四节 植物细胞的亚显微
结构与功能
Submicroscopic Structure and
Functions of Plant Cell
一、微膜系统（Micro-membrane System）
微膜系统包括细胞的外周膜（质膜）
和内膜系统。
（一）内质网(endoplasmic reticulum,ER)
内质网是1945年在电镜下发现的。它
是交织分布于细胞质中的膜层系统，通常
可占细胞膜系统的一半左右。内质网大部
分呈膜片状(图1-10)，由两层平行排列的
单位膜组成，膜厚约5nm，也有的内质网呈
管状，此外，在两层膜空间较宽的地方内
质网则呈囊泡状。它包括粗糙型内质网
（表面附着许多核糖体，是合成蛋白质的
场所）和平滑型内质网（表面不存在核糖
体，是合成亲脂性物质的场所）两种类型。
图1-10
植物内质网功能区模型图
内质网的功能：
物质合成：粗糙内质网上的核糖体是蛋
白质合成的场所，而光滑内质网参与糖蛋
白的寡糖链和脂类的合成
分隔作用：内质网布满了整个细胞质，
将细胞质分隔成许多室，使各种细胞器均
处于相对稳定的环境中，有序地进行各自
的代谢活动
运输、贮藏和通讯作用：内质网形成了
一个细胞内的运输和贮藏系统。它还可通
过胞间连丝，成为细胞之间物质与信息的
传递系统。另外，由内质网合成的造壁物
质参与了细胞壁的形成
(二)高尔基体（Golgi apparatus）
高尔基体是由高尔基（Golgi）于1898
年发现的，是由单层膜包围的液囊垛叠而
成，位于内质网和质膜之间。液囊呈扁平
盘状，囊的两边稍变曲，中央为平板状。
通常1个高尔基体由3～12个液囊平叠而成。
囊的边缘可分离出许多小泡—高尔基体小
泡(图1-11)。它有三种基本组分：扁平囊
泡、分泌囊泡和运输囊泡。
图1-11
高尔基体透射电镜图
高尔基体的功能：
物质集运：蛋白质合成后输送到高尔基体
暂时贮存、浓缩，然后再送到相关部位。
生物大分子的装配：高尔基体也参与某些
物质的合成或生物大分子的装配。它利用单
糖和含硫单糖合成多糖和含硫多糖，是许多
多糖生物合成的地点。
参与细胞壁的形成：在植物细胞中，高尔
基体的一个重要作用是参与细胞板和细胞壁
的形成。
分泌物质：高尔基体除分泌细胞壁物质外，
还分泌多种其它物质。
（三）液泡（Vacuole）
液泡是植物细胞特有的，由单层膜包裹
的囊泡。它起源于内质网或高尔基体的小泡。
在分生组织细胞中液泡较小且分散，随着细
胞的生长，这些小液泡融合、增大，最后可
形成大的液泡，有的中央液泡的体积往往占
细胞体积的90左右%。细胞质和细胞核则被
挤到贴近细胞壁处（图1-12）。
A
C
B
D
E
图1-12 植物细胞的液泡及其发育
A-E. 幼期细胞到成熟的细胞，随细胞
的生长，细胞中的小液泡变大，合并，
最终形成一个大的中央液泡。
液泡的功能:
调节功能:植物细胞利用其液泡转运营养物、
代谢物和废物。大多数植物细胞在生长时主要
靠液泡大量地积累水分，并借助膨压导致细胞
壁扩张
类似溶酶体作用:液泡含有多种水解酶，通
过吞噬作用，消化分解细胞质中的外来物或衰
老的细胞器，起到清洁和再利用作用。
代谢库的功能:液泡可以有选择性地吸收和
积累各种溶质，如无机盐、有机酸、氨基酸等。
赋予细胞不同颜色：液泡可贮藏有花色素。
（四）溶酶体（Lysosome）
溶酶体是由单层膜围绕而成的小颗粒，
其大小介于微体和线粒体之间。内含有酸性
磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯
酶等几十种酸性水解酶类。它可分为初级溶
酶体和次级溶酶体两类。
溶酶体的功能：
消化作用：溶酶体中的水解酶能分解蛋
白质、核酸、多糖、脂类以及有机磷酸化
合物等，进行细胞内的消化作用。
吞噬作用：溶酶体通过吞噬等方式消化、
溶解部分由于损裂而丧失功能的细胞器和
其它细胞质颗粒或侵入其体内的细菌、病
毒等，所得产物可被再利用。
自溶作用：在细胞分化和衰老过程中，溶
酶体可自发破裂,释放出水解酶,把不需要
的结构和酶消化掉,这种自溶作用在植物体
中是很重要的。
（五）线粒体（mitochondria）
线粒体是1886年发现的,1897年命名。
除细菌和蓝藻外，所有的植物细胞都含有线
粒体。它是细胞内氧化磷酸化和形成ATP的
主要场所,有细胞“动力工厂” 之称。其形
状和大小常因生理状态的不同而有变化。一
般来说，线粒体呈球形或短杆形，直径为
0.5µm～1.0µm,长约1µm～5µm。它由两层膜
包被,外膜平滑,内膜向内折叠形成嵴,两层
膜之间有腔,线粒体中央是基质。基质内有
与三羧酸循环所需的全部酶类,内膜上具有
呼吸链酶系及ATP酶复合体（图1-13）。
图1-13
线粒体结构模式图
线粒体的功能：
线粒体的外膜含磷脂较多，透性大，
有利于物质交换。内膜含磷脂少，蛋白质
多通透性小，仅允许不带电荷的小分子物
质通过，大分子和离子通过内膜时需要特
殊的转运系统。线粒体氧化磷酸化的电子
传递链位于内膜，因此从能量转换角度来
说，内膜起主要的作用。除糖酵解在细胞
质中进行外，其他的生物氧化过程都在线
粒体的基质中进行。
（六）质体（plastid）
质体是1881—1886年发现的植物细胞
特有的用于合成代谢的细胞器。质体由两层
薄膜包围，可以随细胞的伸长而增大，是植
物细胞合成代谢中最主要的细胞器。根据质
体内所含的色素和功能不同，质体可分为白
色体、有色体和叶绿体，这类细胞器都是由
共同的前体:前质体分化发育而来 。
1.白色体 白色体不含可见色素，也叫无色
体。在贮藏组织细胞内的白色体上，常积累
淀粉或蛋白质，形成比它原来体积大很多倍
的淀粉和糊粉粒，成了细胞里的贮藏物质。
2.有色体 有色体是含有色素的质体。叶绿
体也是有色质体，但习惯上将叶绿体以外的
有色质体叫做有色体或杂色体。有色体内含
有叶黄素和胡萝卜素，呈红色或橙黄色。其
主要功能是积累淀粉和脂类。
3.叶绿体 叶绿体是含有叶绿素的质体，主
要存在于植物体绿色部分的薄壁组织细胞
中，是绿色植物进行光合作用的场所。
（七）微体（microbody）
微体由单层膜包裹，直径为0.2～
1.5μm，膜内基质是均一的，或呈颗粒状，
无内膜片层结构。根据功能不同，微体可
分为过氧化物体和乙醛酸体。通常认为微
体起源于内质网。过氧化物体含有乙醇酸
氧化酶、过氧化氢酶等，所催化的反应参
与光呼吸过程。乙醛酸体中含乙醛酸循环
酶类、脂肪酰辅酶A合成酶、过氧化氢酶、
乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的异生
作用，即从脂肪转变成糖类。
（八）圆球体（spherosome）
圆球体于1880年发现，包括油体和蜡体，
是直径为0.4～3μm的球形细胞器，内含甘
油三脂或蜡质。圆球体起源于内质网，可能
参与脂肪的代谢和运输，也具有溶酶体的某
些性质，含有多种水解酶。
二、微梁系统（Microtrabecular System）
细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞
中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝
和中间纤维等。它们都由蛋白质组成，没有
膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为
细胞内的微梁系统。
细胞骨架不仅在维持细胞形态,保持细
胞内部结构的有序性方面起重要作用，而且
还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息
传递、细胞分裂和分化、基因表达等生命活
动密切相关。
（一）微管(microtubule)
微管是存在于细胞质中的由微管蛋白组
装成的中空管状结构。微管粗细均匀，可弯
曲，不分支，直径20～27nm，长度变化很大，
有的可达数微米。微管的主要结构成分是由
α-微管蛋白与β-微管蛋白构成的异二聚体，
这些微管蛋白组成念珠状的原纤丝，由13条
原纤丝按行定向平行排列则组成微管(图114)。
图1-14
微管的分子结构模型
α、β为微管蛋白
微管的功能：
控制细胞分裂和细胞壁的形成
在细胞分裂中，有丝分裂器—纺锤体
是由微管组成的，它与染色体的着丝点相
连，并牵引染色单体移向两极。其后，细
胞板的形成与生长也有微管的参与。
保持细胞形状
由于微管控制细胞壁的形成，因而它
具有保持细胞形态的功能。
参与细胞运动与细胞内物质运输
如纤毛运动、鞭毛运动以及纺锤体和
染色体运动都有微管的参与。
（二）微丝(microfilament)
微丝比微管细而长，直径为4～6nm。
微丝由收缩蛋白构成,它类似于肌肉中的肌
动蛋白，呈丝状，同时还与肌球蛋白、原
肌球蛋白等构成复合物质。微丝在植物细
胞中有着广泛的分布：通常是成束地存在
于细胞的周质中，其走向一般平行于细胞
长轴；有的疏散成网状，与微管一起形成
一个从核膜到质膜的辐射状网络体系（图
1-15）。
图1-15
微丝的分子结构模型
微丝的功能：
参与胞质运动
花粉管中原生质流动是肌动蛋白和肌
球蛋白相互作用的结果，同时也是花粉管
生长的动力。
参与物质运输和细胞感应
已发现微丝可与质膜联结,参与和膜运
动有关的一些重要生命活动，如植物生长
细胞的胞饮作用。此外，微丝还与胞质物
质运输、细胞感应等有关。
（三）中间纤维 (intermediate filament)
20世纪60年代中期，在哺乳动物细胞中
发现了10nm粗的纤维，因其直径介于肌粗丝
和细丝之间，故被命名为中间纤维。后来在
藻类和高等植物中也鉴定出中间纤维
中间纤维是一类柔韧性很强的蛋白质丝，
其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基组成。
不同组织中的中间纤维有特异性，其亚基的
大小、生化组成变化都很大。中间纤维蛋白
亚基合成后，游离的单体很少，它们首先形
成双股超螺旋的二聚体，然后再组装成四聚
体，最后组装成为圆柱状的中间纤维（图116）。
图 1-16 中间纤维组装模型
A、两条中间纤维多肽链形成超螺旋二聚体；B、两个二聚体反
向平行以半交叠方式构成四聚体；C、四聚体首尾相连形成原纤
维；D、8根原纤维构成圆柱状10nm纤维
中间纤维的功能:
支架作用
中间纤维可以从核骨架向细胞膜延
伸，从而提供了一个起支架作用的细胞
质纤维网，可使细胞保持空间上的完整
性，并与细胞核定位有关。
参与细胞发育与分化
有人认为中间纤维与细胞发育、分
化、mRNA等的运输有关。
三、微球体系统（Microsphere System）
微球体系统包括细胞核内的核粒与细
胞质中核糖体，它们承担并控制着遗传信
息的贮存、传递和表达等功能。
（一）染色质与染色体（chromatin and
chromosome）
染色质是指间期细胞内由DNA、组蛋白、
非组蛋白及少量RNA组成的线状复合结构，是
间期细胞遗传物质存在的形式。染色体是指
细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色
质聚缩而成的棒状结构。它们是细胞核内同
一物质在细胞周期中的不同表现形式。
（二）核仁（nucleolus）
核仁是细胞核中的一个或几个球状体，
无界膜。由DNA、RNA和蛋白质组成，还含有
酸性磷酸酯酶、核苷酸磷酸化酶与DNA合成
酶。它是rRNA合成和组装核糖体亚单位前体
的工厂，参与蛋白质的生物合成，同时也对
mRNA具有保护作用，以利遗传信息的传递。
（三）核糖体（ribosome）
核糖体是一种颗粒状的结构，没有被
膜包裹，直径为25nm。主要成分为蛋白质
和RNA，由大、小两个亚基结合而成。其功
能是以mRNA为模板将氨基酸合成为多肽链。
第五节 植物细胞信号转导
Signal Transduction of Plant Cells
植物在整个生长过程中，受到各种内外
因素的影响，这就需要植物体正确地辨别各
种信息并作出相应的反应，以确保正常的生
长和发育，这种信息的胞间传递和胞内转导
过程称为植物体内的信号转导。
植物细胞对外部信号的转导过程分为3
个阶段：胞外信号（环境刺激和胞间信号）
感受、膜上信号转换和胞内信号转导。它
们之间的关系如图1-17。
图1-17
细胞信号传导的主要分子途径
IP3：三磷酸肌醇；DG：二酰甘油；PKA：依赖cAMP的蛋白
激酶；PKCa2+：依赖Ca2+的蛋白激酶；PKC：依赖Ca2+与磷脂的
蛋白激酶；PKCa2+-CaM：依赖Ca2+-CaM的蛋白激酶
一、胞外信号（External Signal）
胞外信号包括外源的环境刺激和体内其
他细胞产生的内源胞间信号。
（一）环境刺激
环境因素光、温度、气、矿质元素、重力、
风、触摸和伤害，都可以作为信号影响基因表
达和酶活性，引起植物代谢和生长发育变化。
（二）胞间信号
当环境刺激作用位点与效应位点处于植物
的不同部位时，需要作用位点细胞产生信号传
递给效应位点引起细胞反应，这个作用位点细
胞产生的信号就是胞间信号，也称为第一信使。
胞间信号除化学信号（指细胞感受刺
激后合成并传递到作用部位引起生理反应的
化学物质）外，也有物理信号（指细胞感受
到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信
号和水力学信号）。一般认为，植物激素是
植物体主要的胞间化学信号。而电信号传递
是植物体内长距离传递信息的一种重要方式，
是植物体对外部刺激的最初反应。水力学信
号则是由于细胞压力势的变化而产生的一种
信号。
二、膜上信号转换系统（Membrane Signal
Transformation System）
膜上信号转换系统由受体、G蛋白、效
应酶或离子通道组成。受体感受外界刺激
与胞间信号结合后，使G蛋白活化，活化的
G蛋白诱导效应酶或离子通道产生胞内信号。
（一）受体(receptor)
受体是指在效应器官细胞质膜上能与信号
物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的
特殊成分。受体可以是蛋白质，也可以是一个
酶系。受体和信号物质的结合是细胞感应胞外
信号，并将此信号转变为胞内信号的第一步。
目前研究较多的植物受体有光受体（光
敏素、隐花色素和紫外光受体）和激素受体。
（二）G蛋白(G protein)
G蛋白全称为GTP结合调节蛋白，此类
蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷
(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而
得名。在受体接受胞间信号分子到产生胞
内信号分子之间往往要进行信号转换，通
常认为是通过G蛋白偶联起来，故G蛋白又
称为偶联蛋白或信号转换蛋白。
细胞内的G蛋白一般分为两大类：一类
是由三种亚基(α、β、γ)构成的异源三
体G蛋白，另一类是只含有一个亚基的单体
“小G蛋白”。小G蛋白与异源三体G蛋白α
亚基有许多相似之处。它们都能结合GTP或
GDP，结合了GTP之后都呈活化态，可以启
动不同的信号转导（图1-18）。
配体-受体 复合物
1
2
4
活化酶
3
图1-18
18.31 异源三体G蛋白的活动循环
G蛋白位于膜内
侧，并与质膜紧密结
合。
1. 某种刺激信号与其
膜上的特异受体结合
后，激活的受体将信
号传递给G蛋白，
2. G蛋白的α亚基与
GTP结合而被活化。活
化的α亚基与β和γ
亚基复合体分离而呈
游离状态，
3. 活化的α亚基继而
触发效应器(如磷酸脂
酶C) 把胞外信号转换
成胞内信号。
4. 而当α亚基所具有
的GTP酶活性将与α亚
基相结合的GTP水解为
GDP后，α亚基恢复到
去活化状态并与β和
γ亚基相结合为复合
体。
这样完成一次循
环。
（三）效应酶和离子通道
这是细胞的膜蛋白，如腺苷酸环化酶、
磷脂酶C和钙离子通道等。它们受G蛋白活化，
可产生胞内信号。
三、胞内信号（Internal Signal）
如果将胞外各种刺激信号作为细胞信号传
导过程中的初级信号或第一信使，那么则可以
把由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调
节活性的细胞内因子称为细胞信号传导过程中
的次级信号或第二信使。目前的研究表明，生
物体内主要有3种重要的胞内信号系统：钙信号
系统、肌醇磷脂信号系统和环腺苷酸信号系统。
（一）钙信号系统
胞内Ca2+信号通过其受体-钙调蛋白转导
信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白
主要有两种：钙调素与钙依赖型蛋白激酶。
钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多
功能Ca2+信号受体，由148个氨基酸组成的单
链的小分子(分子量为17，000～19，000)酸
性蛋白。CaM分子有四个Ca2+结合位点。当外
界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值
后(一般≥1０－６mol.L-1), Ca2+ 与CaM结合，
引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，
使其活化而引起生理反应。
CaM可以3种方式发挥其作用：一种
是CaM直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性
构象，从而调节靶酶的活性。另一种是
CaM使依赖Ca2+、CaM的蛋白酶活化，然后
蛋白激酶催化靶酶的磷酸化，而影响其
活性。第三种是CaM使胞质或核内转录因
子磷酸化，引起不同的基因表达，或产
生DNA合成的因子使细胞生长，或产生凋
亡因子使细胞死亡。
（二）肌醇磷脂信号系统
肌醇磷脂是一类由磷脂酸与肌醇结合
的脂质化合物，其总量约占膜脂总量的
1/1O左右，它是肌醇分子六碳环上的羟基
被不同数目的磷酸酯化 (图1-19)。其主
要以三种形式存在于植物质膜中：即磷脂
酰肌醇(phosphatidylinositol,PI)、磷
脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇4,5-二磷酸(PIP2)。
图1-19
肌醇磷脂的分子结构
以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系
统，是在胞外信号被膜受体接受后，以G
蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶C(PLC)
水解PIP2而产生肌醇-1,4,5-三磷酸
(inositol 1,4,5-triphosphate IP3)和
二酰甘油(diacylglycerol,DG，DAG)两种
信号分子。因此，该系统又称双信号系统。
在双信号系统中，IP3通过调节Ca2+浓度，
而DAG则通过激活蛋白激酶C(PKC)来传递
信息(图1-20)。
磷脂酰肌 醇
肌醇
磷脂酰肌
醇-4-磷酸
肌醇单磷 酸
磷脂酰-4,5二磷酸
肌醇-1,4-二磷 酸
胞质
钙调素-C a 2+
（有活性 ）
二酰甘油
磷酸脂酶 C
肌醇-1,4,5
-三磷酸
钙调素 （无
活性）
反应
肌醇-1,4,5 三磷酸受 体
内质网或 液泡
液泡
由磷酸脂酶C的活化到引起胞质钙增加的传导顺序。与质膜结合的磷酸脂酶C由
G蛋白活化，磷脂酰-4,5-二磷酸由磷酸脂酶C水解产生第二信使肌醇-1,4,5 -三磷
酸和二酰甘油，肌醇-1,4,5 -三磷酸活化与内质网或液泡连结的肌醇-1,4,5 -三磷
酸受体，而开始释放Ca2+。磷脂化合物磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇-4-磷酸、肌醇1,4-二磷酸和肌醇单磷酸循环使用。
图1-20 肌醇磷酸代谢循环过程
（三）环腺苷酸信号系统(cyclic AMP,cAMP)
早在20世纪50年代，Sutherland发现了
cAMP在糖代谢中的重要作用，并提出了第二信
使学说而获1971年诺贝尔医学奖。几乎在同一
年代，Krebs和Fischer阐明了蛋白质磷酸化在
糖代谢中的调节作用，并提出了以cAMP为基础
的第二信使系统。
大量研究表明，cAMP信使系统不但调节胞
内的物质代谢，还在转录水平上调节基因表达
（图1-21），cAMP通过激活cAMP依赖的蛋白激
酶A（protein kinase A，PKA）而对某些特异
的转录因子进行磷酸化，这些因子再与被调节
的基因特定部位结合，从而调控基因的转录。
细胞外
S
质
膜
受
体
腺苷环化酶
G蛋白
细胞内
GTP
α
cAMP+PPi
ATP
ATP
CRE
ADP
R
CREB
CREB
Pi
C
C
PKA
C
细胞核
R
cAMP
1-21 cAMP 信号转导途径示意图
图1-7
胞外刺激信号（S）激活质膜上受体（R），受体激活与其偶联的下游G蛋白，激活的G蛋白α亚基作用于质
膜连接的腺苷环化酶，cAMP被合成。cAMP作用于蛋白激酶A（PKA），被激活的PKA的催化亚基（C）和调节
亚基（R）相互分离。C亚基进入细胞核，催化cAMP响应元件结合蛋白（CREB）的磷酸化，磷酸化后的CREB
与核染色体DNA上的AMP响应元件（CRE）结合，调控基因的表达。
（四）蛋白质的可逆磷酸化
1.蛋白质磷酸化与脱磷酸化
植物体内许多功能蛋白转录后需经共价
修饰才能发挥其生理功能，蛋白质磷酸化就
是进行共价修饰的过程，蛋白质磷酸化以及
脱磷酸化是分别由一组蛋白激酶和蛋白磷酸
酶所催化的。此外，由于蛋白激酶的底物既
可以是酶，也可以是转录因子，因而它们既
可以直接通过对酶的磷酸化修饰来改变酶的
活性，也可以通过修饰转录因子而激活或抑
制基因的表达，从而使细胞对外来信号作出
相应的反应。
2.蛋白质可逆磷酸化的意义
引起蛋白质之间的相互作用
形成信号元件
调节信号转导蛋白与质膜的结合
进行交叉对话
思考题
1.名词解释
细胞器 细胞区域化 胞间连丝 细胞
全能性 细胞骨架 信号转导 双信号系统
2.为什么说真核细胞比原核细胞进化程度高？
3.原生质的胶体状态与其生理代谢有什么联系？
4.生物膜在结构上的特点与其功能有什么联系？
5.你怎样理解植物细胞的程序化死亡？
6.植物细胞信号转导可分为哪几个阶段？
7.为什么植物细胞具有全能性？