Transcript 第三章植物的矿质营养

第三章 植物的矿质营养
第一节 植物必需元素及其作用
一.植物体内元素及其含量
植物含水量10～95%,干物质燃烧后可分成：
1.挥发性元素：燃烧时以气态进入大气，如C、
H、O、N、S。
2.灰分元素：燃烧后以氧化物或盐的形式存
在于灰分中的元素（矿质元素），主要从
土壤中获得。已发现的灰分元素有60种以
上,并非全部为植物所必需。
植物体内的元素
灰分元素
N不是灰分元素，但也源于土壤
(NH4+,NO3-)，吸收方式相同, 也放在
灰分中讨论。
植物体内化学元素的含量
含量≥ 0.1%植株干重
注：含量≥ 0.1%植株干重为大量元素
二.必需元素的标准及确定方法
1.必需元素的标准（概念）
（1）完全缺乏某种元素，植物不能正常生长发
育，不能完成生活史。
（2）完全缺乏某种元素，出现专一性缺素症，
且不能被其它元素改善，只有加入该元素之后
植物才能恢复正常。
（3）某种元素的作用必须是直接的，而不是由
于改善土壤或培养基的物理、化学和微生物条
件所产生的间接效应。
思考题：设计一个试验，证明某一元
素是否必需元素。
植物体内的元素
非矿质元素
大量
矿质
元素 微量
C、H、O
N、P、K、Ca、Mg、S、Si
有益元素
Na、Si、Co、 Se、V、稀土元素
有害元素
Hg、Pb、W、Al
Fe、Cu、B、Zn、Mn、Mo、Ni、
Cl、Na
2.必需元素的确定方法
• (1)水培法
(2)砂培法
水培法营养液配方
3.必需元素的种类:
19种
大量元素:含量≥ 0.1%植株干重.
C.H.O.N.P.K.S.Ca.Mg.Si (10种)
微量元素:含量＜ 0.1%植株干重.
Fe.Mn.Cu.Zn.Mo.B.CL.Na.Ni（9种）
• Si和Na不是被多数植物必需，尚有争议。
必需元素是随化学试剂的纯度和分析技术的提高
逐渐发现的。
三.植物必需元素的作用
(一) 矿质元素的一般生理作用
(1)细胞结构物质的组分:
(2)调节生命活动:植物激素,维生素,金属离子。
(3)参与植物体内的醇基酯化(磷酸酯.硼酸酯）。
(4)电化学作用: 平衡电荷，维持细胞电位。
(二).主要矿质元素的作用及缺素症
1.N肥: 兼有(1) (2)两项作用， 主要以NH4+
和NO3-被吸收。
缺氮主要症状:
缺素部位:
N肥过量的危害: 营养生长过旺（徒
长）。
氮
及
缺
氮
症
状
2.P肥:
生理作用:
重要的结构物质:
参与能量转化:
参与酶促反应:构成辅酶
促进成熟、提高品质:
提高抗性；
缺素症：茎、叶有紫红色条纹。
缺
磷
症
状
3、钾肥（ P44 ）
不参与任何有机物组成，以离子态存在。
生理作用：
●是细胞渗透势的主要成分；
●调节气孔开闭；
●是多种酶的激活剂：促进CH2O代谢和运输， 提高
品质，防止倒伏；
●参与能量代谢：间接作用
●提高抗性；
缺素症：叶片失绿。严重时，叶片皱缩、焦枯。
思考题：N、P、K为什么只有配合使用才有效?
缺
钾
症
状
4.S :以SO42-形式被吸收.
作用：
(1) 参与氨基酸、蛋白质的组成；并进一步 以
-SH(Cys)参与酶的活性中心组成。
(2)参与CoA、硫胺素、生物素的组成。
(3)通过-SH与-S-S-的变化调节体内的氧化还原
反应。
(4)是固氮酶的组分。
(5)硫氧还原蛋白(Td) 参与光合电子传递过程。
缺素症: 严重缺乏时，叶片失绿。
缺
硫
症
状
5.Ca :以Ca2+形式被吸收.
主要作用:
(1)细胞壁的组成元素；
(2)重要的信号物质；
(3)提高植物抗病性；
(4)降低草酸毒害作用；
(5)是某些酶的活化剂。
作用特点:与植物的抗病性密切相关;与体内信
息传递密切相关。
钙缺素症:生长点粘化、死亡。
缺
钙
症
状
苹果缺钙症状
水心病
红玉斑点病
痘斑病
苹果缺钙症状
苦痘病
6.Mg:
主要作用:
(1)叶绿素的结构元素；
(2)多种酶(RuBP羧化酶、TCA循环酶、
ATP酶、RNA聚合酶)的激活剂，广泛参
与光合作用、呼吸作用、核酸及蛋白质代
谢；
镁缺素症: 叶片脉间失绿，叶边缘较为严重。
镁
及
缺
镁
症
状
7、Fe
生理作用：
（1）作为氧化还原酶的辅基，构成细胞内最
重要的氧化还原系统，通过
Fe2+ ←→Fe 3+传递电子
（2）为叶绿素合成所必需(不是结构元素);
（3）不可重复利用。
铁缺素症：黄叶病。
位置：
碱性土壤易缺铁。
铁
及
缺
铁
症
状
8.B(硼)
生理作用：
（1）与有性生殖过程密切相关。花中含量最
高，其中柱头、子房含量最高。缺硼时花
母细胞不能形成四分体，花粉粒不能萌发。
（2）参与糖代谢，促进蔗糖和果胶合成。
（3）促进根系发育，尤其促进根瘤发育。
（4）对硼敏感的植物：苹果、葡萄、萝卜
硼缺素症：华而不实；缩果病；根生长点死
亡.
与钙作用密切相关。
硼
及
缺
硼
症
状
缺
B
症
状
苹果果实缺硼症 状: 缩果病
9.Mn: 以Mn2+形式吸收
生理作用：
(1)在体内可以不同化合价存在，可参与氧化
还原、电子传递等过程。
(2) 是光合放氧复合体的重要组分。
(3) 是维持叶绿体正常结构的必需元素。
(4)是TCA循环中多种酶的激活剂。
(5)是硝酸还原酶的辅助因素。
(6) 是SOD组分。
锰缺素症：与缺镁类似，但叶面有黄褐色锈斑。
锰桥:锰对酶的激活剂作用：连接酶与
底物。 钙、镁也有此项作用。
锰
及
缺
锰
症
状
10.Cu : 以Cu2+或 Cu+形式被吸收
生理作用：
(1)构成体内的氧化还原系统，是一部分与
氧化还原相关酶（多酚氧化酶、抗坏血
酸氧化酶）的辅基；
(2)构成质体蓝素（ PC ），参与光合电子
传递；
(3)作为SOD的组分。
(4)提高植物的抗病性。
铜缺素症:禾本科植物叶片发白；果树顶枯；
有萎蔫症状。
铜
及
缺
铜
症
状
11.Zn:
生理作用：
(1) 是色氨酸合成酶成分，缺锌影响色氨酸合
成，进而影响IAA合成。
(2) 是碳酸酐酶成分，催化CO2+H2O→H2CO3
反应。与光合、呼吸密切相关。
(3) 是谷氨酸脱氢酶及羧肽酶组分，参与氮代
谢。
锌缺素症: 小叶病。
缺锌.缺钙
锌
及
缺
锌
症
状
12.Si：禾本科植物有较大需求。
13.Mo: 硝酸还原酶、固氮酶的组分。
14.Cl: 参与光合放氧；平衡电荷。
15.Na: 1975年确定,藜科植物较敏感,可代替钾
参与气孔开闭调节。
16.Ni: 脲酶的成分。
硅及缺硅症 状
钼
及
缺
钼
症
状
氯
害
症
状
(三).有关矿质元素的几个相关概念:
1.元素的再利用与缺素症部位:
元素再利用的概念:
可再利用元素：缺素症出现在老叶上。
不可再利用元素：缺素症出现在新叶上。
2.有益元素的概念：非必需，但能促进生长。
常见有益元素：Na、Si、Co、Se、钒、稀
土元素等。
3.有害元素：少量或过量对植物有毒害作用。
汞、铅、钨、铝等。
第二节.植物细胞对溶质的吸收
关于离子如何进入细胞，问题主要集中在两个
方面：
1.离子如何通过细胞膜?
2.离子越膜的驱动力何来?
一.生物膜上物质出入的通道及其特点
生物膜上有传递功能的蛋白质：
1.ATP酶(ATPase):
2.通道蛋白：
3.载体蛋白：
4.氧化还原蛋白：催化膜上发生的氧化还原
反应。如通过穿梭作用完成还原力的转移。
5.信息传递蛋白：完成胞外信息的接受、识
别、传递，又称信号受体。是细胞信号转
导过程的重要组成部分。
（一）ATP酶(ATPase):
又称致电质子泵。质膜、液泡膜、叶绿体膜、 线粒
体膜上都有，各有特点。
1.概念:
膜上通过水解ATP供能完成离子跨膜转移的蛋白质。
如H+-ATP酶,Ca2+- ATP酶等。
2. 功能:将H+ 从胞内转移至胞外,造成跨膜质子梯度，
及由此产生的电势梯度。二者合称质子动力势,写
作pmf,也称H+-电化学势差,写作Δ-μH+。
跨膜存在的Δ-μH+将ATP的化学能转化为渗透能，可
用于物质的转移或能量的转化。
3.ATP酶的作用方式:
• 酶上有与ATP和离子(M+) 的结合部位，
与离子结合的同时ATP结合，蛋白质发生
变构, 将离子释放，同时ATP水解成ADP
被释放。
• 水解ATP与H+搬运数量的关系:
质膜1:1, 液泡膜1:2
• 运输速率:10~1000/s
• 当M+=Ca2+时,该酶为 Ca2+ -ATP酶。
ATP酶的作用方式
H+ -ATP酶在所有生物膜上均有分布,调控因
素略有不同。
4. Δ-μH+的作用:
• 用于ATP合成;
• 作为离子跨膜转移的驱动力;
• 控制细胞内pH, 调控细胞伸长生长;
• 控制气孔及叶柄的运动;
• 控制渗透调节物质的合成等；
• 有机物运输中源端的装入和库端的卸出；
• 生长素的极性传导和酸生长学说。
（二）通道蛋白(离子通道).
1.概念:膜上供离子型物质及水通过的内在蛋白。
2.基本特征：
对离子的出入有选择性：离子大小；电荷特点；
通过构象的变化完成开闭控制。调控因素有膜电
位；配体；光照; 渗透压；激素等。
转运速率高：达106离子/s，是载体蛋白最快速
率的1000倍以上。
转运驱动力：跨膜电位差；溶质的浓度梯度。
3.现已观察到的通道蛋白:
K+通道: 有内向和外向两种，前者被跨膜电
势差调节，后者被跨膜浓度差调节。
此外有：
Ca2+通道;
CL-通道;
水通道;
NO3 -通道等。
离
子
通
道
模
型
配体控制的离子通道
离
子
通
道
运
输
离
子
（三）传递体蛋白(载体蛋白，透过酶)
1.概念:膜上通过与被运物质的可逆结合，完
成细胞内外物质传递的跨膜蛋白。
传递体蛋白与通道蛋白的最大区别，是其上
有与离子结合的特殊部位。
2. 传递体蛋白的作用方式:
识别→结合→变构→释放。
3.吸收特点:
①有饱和现象,吸收曲线与[S]对酶活性的影响相
似；与酶作用的区别，一是可以改变过程的
平衡点，二是不对被运物质做任何修饰。
②某些离子间存在竞争现象，铷、铯都可抑制
钾的吸收；
③既可作为被动运输的通道，也可作为主动运
输通道。顺电化学势梯度运输时是被动转运;
逆电化学势梯度运输时是主动转运.
缬氨霉素——一种传递体
麦根酸——植物铁载体
4.传递体蛋白的种类:
膜电位正常情况下，内负外正。
※共向传递体(同向运输器)：将H+与阴离子或
分子共同内运的传递体。
※反向传递体(反向运输器)：内外双向传递体。
将膜外的H+运回膜内时，将Na+.Ca2+等阳离
子运出细胞。
※单向传递体(单向运输器): 与质子的运输无
关，是胞外的离子或分子利用胞内的负电势
进入细胞的传递体。
• 单向传递体(单向运输器):
※三类通道的共同特点:
①均为跨膜存在的内在蛋白;
②有可控的运输能力;
③对物质出入有选择性。
三.细胞吸收溶质的方式
依据离子跨膜运输是否需要能量和离子运动
方向与电化学势的关系，将离子跨膜运输分
成两种形式。
(一)被动吸收（被动运输）
指不直接消耗水解ATP的能量，且只能顺电化
学势转运的吸收方式。各种极性分子糖、氨
基酸、核苷酸等均可以这种方式进入细胞。
被动吸收的三种途径：
1.通过通道蛋白完成:是被动吸收的主要途径。
条件：通道蛋白开放；存在电化学势差。
电化学势梯度由浓度梯度和电势梯度构成，两
种梯度对于某一种离子来说，可能一致，也
可能不一致。
因为细胞的电位是内负外正，当某阳离子胞
外浓度高于胞内时，这时两种梯度一致，离
子顺电化学势梯度进入细胞；
在内负外正的细胞电位下，某种阳离子的胞
内浓度也可能大于胞外，即出现了两种梯度
不一致的现象,此时如按浓度差，离子应向
外扩散，按电势差，离子应向内扩散。
细胞内负电位
M+
M+ M+ M+
M+ M+
细胞外 正电位
M+ M+ M+
[M+ ]内＞ [M+ ]外
离子实际扩散方向：
• 此时离子的实际扩散方向，决定于两种
梯度的相对大小。
如果浓度梯度>电势梯度，该离子向外扩
散(逆电势梯度转移）；
如果电势梯度>浓度梯度，该离子顺电势
差进入细胞 （逆浓度差转移），此时，细胞
无需耗费能量，就可以积累比外界浓度高得
多的离子。
◎通道蛋白对被运物质的选择性
不同通道的选择性不同：
• 选择性极强：只允许一种离子通过；
• 选择性较弱：允许一种以上带同种电荷的
离子通过。
• 无选择性：可允许多种离子通过。是一种
特例，存在于参与快速运动的细胞，如含
羞草的叶枕细胞。
2.通过载体蛋白完成（协助扩散）
运输条件及运输方向与通过通道蛋白的方式
相近。据如下特点：
（1）运输速度要远远慢于通道蛋白的运输。
（2）有饱和现象，存在最大运输速率；
（3）不同物质,甚至同一物质的不同构型有不
同的运输速率。如D-葡萄糖穿过红细胞膜的
km值是1.5mmol/L,而L-葡萄糖的km值是＞
300mmol/L
（4）某些物质间有竞争作用。
3.直接通过膜进行简单扩散(单纯扩散)：
即不通过膜蛋白进行的运输。
简单扩散的动力:浓度梯度。
小分子比大分子容易，非极性分子比极性分
子容易，如O2、N2、苯等极易通过。
离子最难。
水分子小，可通过膜脂运动产生的空隙进入
质膜，但速度慢；通过水孔蛋白进入，快。
(二)主动吸收（主动运输）
• 离子逆着电化学势梯度，依赖ATP水解释
放能量完成跨膜运输的方式称为主动运输。
可分为两种情况：
1.初始主动运输：
由ATP酶(离子泵)利用水解ATP释放的能量
完成离子的定向转移。
如H+-ATP酶通过水解ATP释放能量转移H+ ，
建立Δ-μH+的过程。
Ca2+-ATP酶，完成Ca2+的逆浓度转移,也是
初始主动运输。
2.次级主动运输（共运输）
• H+-ATP酶转移H+ ，建立Δ-μH+，即将ATP
中的化学能转化成跨膜电化学势差的形式
(渗透能)，传递体蛋白利用电化学势差作为
转移其他物质的动力。
（1）同向共运输——内向运输
在膜外的H+回到膜内的同时,协同完成阴离子
及中性分子（Cl-、NO3 - 、PO43-、SO42- 、
氨基酸、肽、蔗糖、己糖）的内运。
• H+回到膜内，是膜电位的去极化过程，膜电势梯
度降低，会启动H+ -ATP酶运转加速，将更多的H+
运出质膜，经过一定时间后，细胞膜电势和pH又
恢复到原水平。
H+
共
向梯
传度
递的
体作
开用
始
工打
作开
通
道
蛋
白
、
:
(2) 反向共运输(双向运输):
由双向传递体完成。将H+内运的同时，完成
Na+、Ca2+等阳离子的外运。
(3)单向共运输(内向运输器):内向传递体。
其作用与H+的回传无关。是利用胞内的负电
位,胞外阳离子（Fe2+、 Zn2+ 、Mn2+ 、
Cu2+ 等）或分子顺浓度梯度进入细胞的过
程。
同向和反向运输器；完成离子的逆浓度运输
(三).胞吞作用
• 胞饮作用：
胞吞物是液体
时, 囊泡较小。
吞噬作用：
胞吞物是颗粒
性物质时, 囊泡
较大。
第三节 植物根系和叶片对矿质元素的吸收
一.根对矿质元素的吸收
(一)根的吸收特点
1. 吸收区域: 不同植物、不同离子根的吸收
区域并不完全相同。
如玉米吸收K+、NO3-以伸长区吸收能力最强。
认为伸长区和根毛区有同等的吸收能力；
许多植物的整个根系表面都有吸收能力。
2.吸肥与吸水的关系:
是两个相对独立的过程。
(1)肥料需溶于水以离子态被吸收；
(2)吸肥促进吸水(水势，K+与气孔)；
(3)蒸腾拉力是离子运输的动力
(但蒸腾最强烈部位并非离子分配最多的部
位)。
3.根系吸肥的选择性:
不同植物有不同的选择特点；
同一植物对同一盐的不同离子选择性不同。
生理酸性盐:（NH4)2SO4
生理碱性盐: NaNO3
生理中性盐: NH4NO3
4.单盐毒害与离子拮抗作用
(1)单盐毒害：溶液中只有单一离子存在对植
物造成的伤害。
(2)离子拮抗 ：不同离子间相互消除单盐毒害
的现象。
同电荷异价离子之间才有拮抗作用，如：
K+和Ca 2+互为拮抗离子.
生理平衡溶液:必需元素按一定浓度和比例混
合,其中的单盐毒害作用均被消除,这样的溶
液称为…….
(二).根吸收矿质元素的过程:
1.离子通过吸附交换,
被代换到根细胞表面.
• 交换离子的产生:
呼吸作用…
• 交换形式:接触交换
或通过土壤溶液同电
荷等价交换。
2.离子进入根细胞
3.离子内运的途径:（1）共质体途径运输：可直
达导管；( 2）质外体途径运输:不能直达导管；
（3）交替途径运输:
根毛区的共质体和质外体途径
（三).根对难溶性矿质元素的吸收
根呼吸产生H2CO3，分泌有机酸，溶解难溶矿
物质， 再交换吸收。
(四).土壤状况对根系吸收矿质元素的影
响
1.土壤温度的影响: 有最适温现象。
• 低温的影响:供能；扩散速度；质膜透性；
受低温影响的顺序：P＞N＞S＞K＞Mg＞Ca
• 高温的影响:酶钝化；膜透性加大；根老化
2.土壤通气状况:影响呼吸供能。
温
度
对
钾
吸
收
的
影
响
（3）土壤pH值
①直接影响(等电点和离子竞争角度)：
酸性增强有利于吸收阴离子:
• 碱性增强有利于吸收阳离子:
②间接影响：
• pH值改变盐类的溶解度:
碱性→不溶解→难吸收。
反硝化细菌活跃，使N素损失。
• 酸性→易溶解→淋溶。
重金属盐中毒; 根瘤菌死亡，不能固氮。
土壤pH对矿质元素吸收的影响：随pH升高 K+
的吸收增强,NO3-吸收下降
pH对燕麦吸收K+的影响
pH对小麦吸收N03-的影响
不同作物生长的最适pH
土壤pH对矿质元素可利用性的影响
（4）土壤离子相互作用
①协和作用与竞争作用
协和作用：一种元素促进另一种元素的吸收。
竞争作用：一种元素抑制另一种元素的吸收。
②浓缩效应与稀释效应
• 浓缩效应:某种元素缺乏可导致其他元素积累。
• 稀释效应：补充缺乏元素后，其他元素被吸
收而稀释。
（5）土壤有毒物质状况：H2S、重金属离子、
有机酸、Fe2+等。
（6）土壤溶液浓度：一定范围内，吸收速率
与离子浓度成正相关。
二.叶片对矿质元素的吸收
1.叶吸收途径: 气孔、角质层
2.叶面追肥的优缺点:
3.叶面追肥注意事项:
（1）浓度:大量元素在0.5%~2%之间,微量元素在
0.01%~0.1%之间;
（2）双子叶植物效果好于单子叶植物;嫩叶吸收能
力大于老叶;
（3）时间以傍晚或阴天较好,喷洒在叶背面较好.
三.矿质元素的运转与分配
1.运输形式
①金属元素: 以离子态运输.
②非金属元素:以离子及小分子有机物质…
2.运输途径：
①根系径向:质外体.共质体
②纵向:木质部为主,也可横向进入韧皮部。
③叶片吸收的元素向下通过韧皮部，向上通过
韧皮部、木质部.
3.分配和再分配
• 分配: 根系吸收的元素只有少部分留在根系，
大部分运到地上部分，生长中心分配较多，
老组织分配很少。
• 再分配: 衰老组织中可溶性的成分可运到新
组织或器官再利用，不溶解的成分不能再利
用。
• 不同元素缺素症出现的部位：
第四节 氮素的同化
氮素的同化 氨态氮可直接同化,硝态氮要还原
成氨态氮以后才能同化。
一. 硝态氮的还原：在两种酶作用下还原。
•
+2e
+6e
NO3-—————→NO2- ————→NH3
硝酸还原酶
亚硝酸还原酶
1.硝酸还原酶（NR）:诱导酶，同源二聚体。
含有FAD、细胞色素b557及钼复合体（Mo-Co）
等三种辅基。缺钼影响植物对硝态氮的利用。
还原反应； NO3- +2e- +2H+ ——→ NO2- +H2O
• 还原场所:根或叶细胞的细胞质
还原力： NADH+,来源于TCA循环或光合作
用。
• 2.亚硝酸还原酶（NiR）:
• 催化亚硝酸盐还原为氨。
• 还原场所:根细胞质体或叶肉细胞的叶绿体。
在细胞质中形成的NO2-被运进质体进一步还原。
还原反应： NO2- +6e- +8H+ ——→ NH4+
+2H2O
还原力:在叶内电子直接来源于光合链末端的
Fd, 根内是来源于HMP途径的NADPH+.
二、氨基酸的生物合成——氨态氮的同化
1.谷酰胺-谷氨酸合成途径:主要途径，分2步。
(1) Glu+NH3+ATP————→Gln+ADP+Pi
谷酰胺合成酶
谷酰胺合成酶（GS）在绿色组织中定位于叶
绿体，在非绿色组织中定位于质体。对NH3
的亲和力很高，Km值:10～39μmol/L。
(2) 谷酰胺+α-酮戊二酸 ————→ 2谷氨酸
谷氨酸合成酶
2.还原氨基化作用:次要途径
α-酮戊二酸+ NH3 +NADH
谷氨酸+H2O
谷氨酸脱氢酶
(Km值5~30mmol ·L-1)
• 使光合磷酸化解偶联的NH3浓度为2mmol·L1.
(3)氨基移换作用: 合成其它氨基酸。
※酰胺的生理功能:氨的贮库;氮素的运输形态.
Gln是植物健康的标志,常与合成代谢和生长
有关。
Asn是植物不太健康的标志,常与分解代谢有
关。
三.生物固氮作用
全球每年自然固氮1亿吨,10%通过闪电完成,
90%通过生物固氮完成。工业固氮2500吨,占
自然固氮的25%。
1.生物固氮:微生物将游离氮素转化为含氮化合
物的过程。反应式:
N2+8e-+8H++16ATP→2NH3+H2+16ADP+16Pi
固氮微生物是重要的基因资源。
生物固氮——微生物或其他生物
将大气中的分子态氮同化为含氮
化合物的过程。是无污染，有效
的自然过程，研究意义重大。
生物固氮主要由两类原核微生物
完成的：
– 自生固氮微生物，多种细菌和篮
绿藻，占大部分。
– 共生固氮微生物，主要是与宿主
植物共生。
» 与豆科植物共生的－根瘤菌 。
» 与非豆科植物共生的－放线菌。
» 与水生蕨类共生的－蓝藻等。
第四节 作物合理施肥的生理基础
什么叫合理施肥？
施肥种类合理：缺什么补什么;
施肥量合理：非不足，无过量;
施肥时期合理：满足特定发育阶段的肥料要求。
一.作物需肥的规律
1.不同作物需肥不同:
2.不同生育期需肥不同:
3.生长中心需肥量最大:
二.合理施肥的指标
1.形态指标
2.生理指标
三.合理施肥增产的原因
1.生理基础:改善光合性能
2.生态基础:改善生态环境
图:B与碳水化合物合成的关系
共质体与质外体运输