Transcript 第五章植物营养与施肥原理

第五章 植物营养与施肥原理
第一节
新鲜
植株
植物必需的元素及其生理功能
一、植物体内的元素
75～95％水分
烘干
一
、
元
素
组
成
~75ºC
5～25％干物质
煅烧
95％以气体挥发
525ºC
5％灰分(成分复杂)
黄瓜中水分与固形物的比较
二、植物必需营养元素的标准及种类
（一） 标准 (Arnon & Stout, 1939) （定义）
1. 这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如
果缺少该元素，植物就不能完成其生活史－－必要性
2. 这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素
时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症
状才能减轻或消失－－专一性
•
这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接
的营养作用，而不是改善环境的间接作用－－直接性
（二） 种类和含量
目前已确认的有16种
17种必需营养元素：
大量营养元素：C、H、O、N、P、K
中量营养元素：Ca、Mg、S
微量营养元素：Fe、Mn、Cu、Zn、 Mo、
B、Cl、Ni
肥料三要素
three essentials of fertilizer
N、P、K
有益元素 beneficial element
为某些植物正常生长发育所必需，或
对某些植物生长有促进作用。
Na、Si、Co、Ni、Se
三、必需营养元素的生理作用及缺乏时的症状
• （一）营养元素的一般生理作用
•
首先，是作为植物体的建造材料。如：细胞的
原生质，必须有氮和硫等才能形成，核蛋白需要
磷等。
•
其次，对植物生命过程起调节作用。如有些金
属离子是酶的组成成分，象铁、铜是氧化酶的成
分，锌是钛酶的成分；有的是酶的活化剂，如铁
、锰等；有些则影响细胞原生质的胶体性质，如
钾离子能加强原生质的水合作用，而钙离子则能
降低其水化作用。所用这些都直接或间接地对植
物生命过程起着调节作用。
（二）各种必需营养元素的生理作用及缺乏时的症状
•
•
•
•
•
•
氮：氮在植物体内的含量虽然只占干重的1.5%左右，但它对植物的生
命活动却有重大作用。
首先，氮是蛋白质和核酸的主要成分，蛋白质含氮量可达16—18%，而
蛋白质和核酸又是原生质的重要成分。酶本身就是蛋白质，也含有氮。由此
可见，没有氮不能形成蛋白质，也就没有生命，因此氮被称为生命元素。
其次，氮也是叶绿素的组成成分，对光合作用的进行有着重要意义。叶
片中含氮量的高低与光合强度密切相关。试验证明：水稻叶片中氮含量（占
干重%）在2—4%时，光合强度随着氮量减少而降低，若含氮量降至2%以下，
则光合强度变得极低。
此外，植物体内一些微量生理活性物质如维生素B1(硫胺素)、维生素B2
（核黄素）、泛酸、生长素等，都是含氮的化合物，这些物质对生命活动有
调节作用。
氮肥供应充足时，枝叶茂盛，躯体高大，叶片大而深绿，分枝（分叶）
能力强，子实中蛋白质含量高。
当缺氮时，由于蛋白质合成受阻，植物生长矮小，分枝（分叶）很少，叶片
小而簿，花果少而易脱落，枝叶变黄，甚至干枯，导致产量降低。由于氮素
在植物体内可以重复利用，在缺氮时，老叶中的氮化物分解转运到幼嫩组织，
所以缺氮时叶片发黄是由下部叶片开始逐渐向上，老叶很易变黄枯死。
缺氮
•
•
•
•
•
•
②磷：磷以多种方式参与植物的生命活动。植物体内许多重要有
机化合物中都含有磷，即使有些化合物不含磷，但在其形成和转化过
程中也需要有磷参加。磷在植物体内的幼嫩组织和种子里含量较多，
它是磷脂、核酸的成分，所以磷也是组成细胞质、细胞核和生物膜的
主要成分。
磷也是许多酶的成分，如辅酶Ⅰ、辅酶Ⅱ等都含有磷，这些化合
物是参与光合、呼吸过程的重要辅酶，磷与细胞内能量代谢密切相关，
因植物体能量的传递与贮备，主要是通过高能磷酸化合物（如ATP）
实现的。
此外，植物体内碳水化合物、蛋白质及脂肪的合成与相互转化，
也都需要含磷的化合物参与。没有磷，这些化合物的合成和相互转化
的过程就不能进行，有机物的运输也受到影响。
总之，磷对于细胞分裂，有机物的合成、转化和运输都有密切关
系。磷可以促进根系及幼芽的生长，促进开花结果，提早成熟和增进
果实的品质。磷对于块根、块茎等的生长也有利，磷还能提高植物的
抗寒性与抗旱性。
磷缺乏时，细胞分裂受阻，幼芽和根系生长缓慢，植株矮小，且
延迟开花和成熟，种子不充实，产量低，抗性减弱。另外，磷不足会
使蛋白质合成量减低，营养器官中糖含量相对提高，有利于花青素的
形成，故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色至紫红色。
磷在植物体内也能重复利用，并极易移动。当缺磷时，老叶中的磷，
大部分转移到幼叶，所以缺磷的症状也先在老叶上出现。
缺磷
•
•
•
•
•
•
•
③钾：钾不是植物体内任何有机化合物的组成成分，但它几乎直
接或间接参与植物生命的每一过程，钾在植物体内以离子状态存在，
移动性强，常常随着植物的生长转移到生命活动最旺盛的部位，它是
可以再利用的元素。钾的主要生理功能是：
（1）促进植物体内酶系统的活化，这是钾在植物体内最重要的
功能。据研究，有60种以上的酶需要有钾的参与才能充分活化，其中
很多酶参与了能量变化过程（ATP的形成）、蛋白质合成、淀粉形成
和呼吸作用。
（2）影响光合作用和光合作用产物的运转。植物体的含钾水平
可以同时影响其光合速率和光合产物的运转速率。另外，叶绿体中叶
绿素含量、叶面积、光能利用率等均于钾的水平呈正相关。
（3）有利于蛋白质的合成与运转，试验证明，钾能明显地提高
植物对氮的吸收和利用；并使之很快地转化为蛋白质。
（4）促进植物经济用水，供钾正常时，细胞渗透压增加，促进
了根系对水分的吸收，并有较大的能力将水分保持在植物体内，减少
水分的蒸腾，因而，使作物获得单位产量消耗水分的数量少。
（5）提高植物对干旱、低温、盐害等不良环境的忍受能力和对
病虫、倒伏的抵抗能力。据研究结果表明，钾能提高原生质的水化度，
减少水分蒸发，使作物不易受旱、受冻，可增强作物的耐盐性，提高
禾谷类作物体内纤维素的含量，促进茎秆维管束的发育，并且使细胞
壁增厚，增强植物抗倒伏的能力。钾在植物体内可重复利用。
缺钾时：植物的机械组织不发达，细胞壁薄，茎秆不坚韧，易倒伏。
作物叶片边缘黄花、焦枯、碎裂，叶脉间也出现坏死斑点，这是缺钾
的典型症状。缺钾的症状也是从下部老叶开始。
缺钾
• ④硫：硫是含硫氨基酸如半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸的成分，
因此参与蛋白质的合成，分布于植物体所有组织和器官中。
硫也是某些酶的成分，许多酶都是含有硫基（—SH），如辅
酶A含有硫基，它对碳水化合物、脂肪、蛋白质的转化都有重
要作用。硫还是某些植物油（如芥子油、蒜油）的成分。
•
缺硫时，由于硫在植物体内不易移动，植物一旦缺硫时，
叶片失绿，症状首先出现在新叶上，然后逐渐往下发展。
• ⑤镁：镁是叶绿素的组成成分，叶绿素a和叶绿素b中均含有
镁。镁是许多酶的活化剂，与碳水化合物的代谢、磷酸化作
用、脱羧作用关系密切。例如镁能活化磷酸果糖激酶、磷酸
甘油激酶等，促进碳水化合物的代谢和植物的呼吸作用，镁
能促进ADP合成ATP。镁也参与脂肪、氮的代谢作用。镁在
植物体内的移动性也较强，可以向新生组织转移，属于可以
再利用的营养元素。镁还能促进植物体内维生素A和C的合成，
从而有利于提高蔬菜、果品的品质。
• 缺镁时：植物不会合成叶绿素，叶片变黄，但它与缺氮的情
况不同，其叶肉变黄而叶脉仍为绿色；若缺镁的时间延长，
则叶肉组织开始变褐死亡。由于镁在植物体内能够移动和再
利用，因而缺乏症状也从老叶开始。
•
⑥钙：钙是构成细胞壁的重要元素，钙与蛋白质结合，
是质膜的重要组成部分。它具有维持膜的结构，降低渗透
性，限制细胞液外渗等作用。钙是某些酶（如淀粉酶、磷
脂酶等）的活化剂，因而影响植物体内的代谢过程。钙对
调节介质的生理平衡具有特殊的功能。钙离子与钾离子的
同时存在能使原生质胶体保持生理平衡，有利于细胞正常
生命活动的进行。钙离子能中和代谢过程产生的有机酸，
起到调节体内PH值的作用。钙还能消降土壤溶液中某些
离子（如铵、氢、铝、钠等）过多产生的毒害。
•
钙在植物体内可以形成不溶性的钙盐而沉淀下来，是
不能被再利用的元素。
• 缺钙时；植物矮小，根系发育不良，茎和叶及根系的新生
组织受损。严重缺钙时，植物幼叶卷曲，新叶抽出困难，
叶尖之间发生粘连现象，叶尖和叶缘发黄或焦枯坏死。
缺钙
2．微量元素的生理作用及缺乏时的症状
•
①铁：铁在植物体含量较少，但它是形成叶绿素所必
需的元素；铁是呼吸作用中许多酶和载体的成分，如过氧
化物酶、过氧化氢酶、铁氧还蛋白、细胞色素等都含有铁，
它们在细胞呼吸和代谢中起着电子传递的作用。
•
缺铁时：铁在植物体内不易转移，故缺铁时的症状出
现在幼叶，起初发黄，逐渐变成黄色或白色；但叶脉是绿
色。
•
②锰：植物对锰的需要量很少，锰多分布在叶内。锰
是许多酶的活化剂。如已糖磷酸激酶、羧化酶等，都需要
锰的活化，所以锰能提高呼吸的强度。锰有利于淀粉酶的
活动，促进淀粉水解和糖类的转移。因此锰能促进种子发
芽和植物初期生长。
•
缺锰时：叶绿体中的类囊体不能形成正常的片层结构，
甚至引起叶绿体结构的破坏。解体锰对叶绿素合成也有影
响，故而缺锰时产生缺绿症状，还抑制生长。
• ③铜：铜是某些氧化酶的成分，抗坏血酸氧化酶等都含有铜在呼吸过
程的氧化还原上起着重要作用。还可起着一些基本代谢作用。
•
缺铜时：幼叶尖端缺绿，随后发生枯斑，最后叶片脱落，幼叶黄
化。
•
④硼：硼是以离子状态存在，一般在植物的花柱和柱头中含量较
多，能促进内花粉粒的萌发和花粉管的伸长，故硼对植物的生殖过程
有密切关系。另外有利于碳水化合物运输和代谢，活化生长调节剂。
•
缺硼时：根尖或茎端分生组织受害或死亡，生长紊乱，根分枝减
少。
•
⑤锌：锌是碳酸酐酶的成分。碳酸酐酶存在于原生质和叶绿体中，
因此锌与光合、呼吸作用有关。锌又是谷氨酸脱氢酶、乙醇酶、脱氢
酶的活化剂，锌也是生长素生物合成必需的元素。
•
缺锌时：植物体内生长素含量低，生长停滞，发生小叶病或簇叶
病，叶色改变。
•
⑥钼：钼是硝酸还原酶的成分，又是固氮酶的成分，所以钼与固
氮过程有关，施用钼肥（如钼酸铵）对花生、大豆等豆科植物有显著
增产作用。
• 缺钼时，叶子萎蔫，缺绿坏死，最后变为褐色，根变成短粗而肥厚，
顶端成棒槌状。
四、耕种土壤养分状况简介
• 西藏耕种土壤养分的基本情况是：氮素少，
磷素缺，钾素和微量元素比较丰实。
第二节 植物对养分的吸收
• 一、根的特性
• 根系是植物吸收养分的重要器官。植物与外界环
境进行物质交换，主要是通过庞大的根系来完成
的。根毛区是根系吸收矿物养分的主要区域，而
主根和老根在吸收上所起的作用则很小。
• 植物的根系有向下延伸的特性，每天都在向前伸
长，而且随着老的根毛不断衰退萎缩而脱落，新
的根毛不断地在根尖附近产生。
• 根具有“趋肥性”的特点，因为根系一面吸收，
一面生长，不断地占据新的阵地，并朝着水肥条
件适合的地方发展；并且根毛区细胞已分化出输
导组织，被吸收的矿质很快向上运输。
二、根对养分的吸收
1.根吸收养分的部位
离根尖10cm以内根吸收养
分最多。
2. 根吸收养分形态
• 气态 CO2、O2、H2O
• 离子态 阴、阳离子
• 分子态 氨基酸、尿素
3. 土壤养分向根部迁移的方式
截获（root interception）
扩散 （diffusion)
质流
(mass flow)
4. 根对养分吸收的方式
被动吸收 (passive uptake)
主动吸收 (active uptake)
被动吸收：
又称非代谢吸收，是一种顺
电化学势梯度的吸收过程，不需消
耗能量。
特点： 1. 顺电化学势梯度
2. 没有选择性
3. 不消耗能量
主动吸收：
养分离子逆电化学势梯度进入植物
细胞内的现象。它需要消耗生物代谢能
量。
特点： 1. 逆电化学势梯度
2. 高度选择性
3. 消耗能量
5、营养元素的相互作用与养分吸收
• 1、促进作用
一种元素的存在可以促进作物对另一种元素的吸收
利用，或者相互促进，叫做营养元素之间的促进
作用。
• 2、拮抗作用
一种元素的存在可减低作物对另一种元素的吸收利
用，或者相互抑制，叫做营养元素间的拮抗作用
或对抗作用。磷锌之间具有拮抗作用。
任何植物长期培养在单一的盐类溶液中，会渐渐死
亡，即使是植物所需的大量元素，也是如此，这
种现象叫单盐毒害。
• 3、相互间无密切关系
二、植物的根外营养
机理生产上常将微量元素或肥料的溶
液或粉末状态用喷雾或喷粉方法喷洒
在叶片上，让植物吸收利用，这种施
肥方法，叫做叶面施肥或根外施肥。
（一）、根外营养的特点
• 1、叶部直接供给作物以有效养分，可防止
养分施入土壤时被固定而降低其有效性。
• 2、叶部所吸收的养分运输后，能及时满足
作物需要。
• 3、叶部施肥用量少，尤其是磷、钾肥和微
量元素肥料。
• 4、叶部营养与根部施肥相结合，可以起到
相互促进，相互补充的作用
（二）、影响根外营养效果的条件
1.溶液的组成
2. 溶液浓度及pH
3.叶片
4. 溶液湿润叶片的时间
5.喷施部位及次数
1.溶液的组成
不同溶液组成叶片吸收速度不同
KCl>KNO3 >KH2PO4
尿素>其它N肥
2. 溶液浓度及pH
在不引起伤害的前提下养分进入叶
片的速度和数量随浓度升高而升高
大量元素 0.2~2%
微量元素 0.01~0.2%
溶液pH
如供给A+，则pH应微碱性
在中性范围内
如供给A-，则pH应微酸性
3.叶片
双子叶植物
叶片类型
单子叶植物
叶片结构
4. 溶液湿润叶片的时间
1.最好要使叶片在30min到1h内保持湿润
2.选在晴天傍晚无风的天气下进行
3. 湿润剂或表面活化剂
5.喷施部位及次数
移动性强的元素 N、K、Na
能移动的元素
P、Cl、S
难移动的元素
微量元素
关键时期喷一次
喷2-3次，喷在新叶
四、施肥与作物生产及产量的关系
•
耕作与施肥相结合，可以更好地发挥肥料的效果。一
般种肥要与播种深度相适应，基肥应施到根系分布最密集
的耕作层中，追肥则应根据肥料性质、作物生长状况和发
育时期将肥料施到离根不太远的适当地方。不要把肥料撒
施于地表，尤其是对溶解性小，在土壤中容易发生固定和
容易挥发或流失的肥料，更应注意施肥深度。
• 种子萌芽形成幼芽，先利用种子中的养料包括矿质元素，
以后植物生长主要用从土壤吸收大量矿质营养元素。外界
的矿质元素是化肥或有机肥，后者在土壤中大部分必先经
矿质化，才被吸收。此外，当有少量化肥溶液喷射在茎叶
表面时，茎叶也可吸收。这些矿质元素必先通过细胞壁，
然后经原生质膜，才进入细胞液，并积累下来。
表5-3 西藏主要作物每百斤产量吸收氮磷钾的
数量
作物
小麦
青稞
豌豆
油菜
土豆（块
茎）
氮
3
2.7
3.09
3.54
0.5
磷
1.25
0.9
2.86
1.72
0.2
钾
2.5
2.2
微量
1
1.06
第三节 作物营养的关键时期
• 作物在从种子萌发经营养生长、生殖生长到形成种子的整
个生长周期内，要经历几个不同的生长发育阶段。在这些
生育阶段中，除前期种子营养阶段和后期根部停止吸收的
阶段外，在其它的生育阶段都要通过根系从土壤中吸收养
分。作物通过根系从土壤中吸收养分的整个时期称为作物
的营养期。在作物的营养期中，不同的生育阶段作物对养
分的吸收有不同的特点，主要表现在对营养元素的种类、
数量和比例等方面有不同的要求，这就是作物营养的阶段
性（图5—3，5—4）。总的来说，作物吸收养分的一般规
律是：生长初期吸收的数量和强度都较低，随着时间的推
移，对养分的吸收逐渐增加，到成熟期又趋于减少。
• 从作物在不同生育时期对养分的吸收状况来看，有两个极
其重要的时期，一个是作物营养的临界期，另一个是强度
营养期。如能满足这两个重要时期作物对养分的要求，可以显著地
提高产量。
一、作物营养的临界期
• 在作物生长发育过程中，常有一个阶段对
某种养分需要的绝对数量虽然不多，但要
求却很迫切，此时如果不能满足作物对该
种养分的要求，作物的生长发育将会受到
严重影响；也就是说，错过了这个时期，
即使大量补给含有这种养分的肥料，也基
本无效。这个时期称为作物营养的临界期。
大多数作物需磷的临界期在幼苗期，即从种子营养转向土壤
营养的时候。此时作物种子里所贮藏的磷素已经用完或将近
用完，但根系还很细弱，吸收的范围和能力都比较小，如果
土壤中速效磷缺乏，幼苗生长就会受到阻碍。据试验，在大
麦发育的最初15天中，把磷从营养液中除去，会使植物生长
发育受到很大抑制，以致颗粒无收。而在植株发育的后期从
营养液中除去磷，却对大麦产量无不良作用（表5—4）。
• 表5—4磷的定期营养对大麦产量的影响
营养条件
全部时间营养正常
最初15天无磷
第45—60天无磷
总产量（%）
100
17.4
102
子粒产量（%）
100
0
104
二、作物营养的强度营养期
• 单位时间内吸收养分数量最多的时期，称为作物需肥的强
度营养期。
• 作物的强度营养期一般是在作物营养生长的盛期或营养生
长与生殖生长同时并进的时期。此时，作物吸收养分的数
量最大、速度快，单靠土壤中以正常速度释放出的速效养
分已不能满足作物的要求，应该及时追肥加以补充。此时
追肥往往能得到较大的经济效果。对于追肥来说，这个时
期就是施肥的高效期，或称为追肥的最大效率期。在生产
实践中，强调施用小麦的拔节肥，水稻的穗肥，玉米的大
喇叭口肥，棉花的花铃肥，油菜的苔肥等，道理就在于此。
• 作物的强度营养期和施肥的最大效率期是两个不同的概念。
前者主要对作物而言，是作物需肥规律的反映；后者则主
要是对肥料而言，是施肥经济效益的反映。在这里还要注
意的是，施肥时期的确定并不简单地决定与养分吸收曲线，
还要受土壤保肥供肥能力、气象条件、肥料种类、农业技
术措施以及作物的长相、长势等多种因素影响。
• 作物营养临界期和强度营养期是作物营养
中的两个关键时期，保证关键时期有适量
的养分供应，对提高作物产量有重要意义。
但是，作物营养的各个阶段是相互联系、
彼此影响的，前一阶段营养状况的好坏会
影响下一阶段作物的生长与施肥效果。除
临界期和强度营养期外，在其它发育阶段
中，根据苗情或长相适当地供给养分有时
也是必要的。根据作物营养的连续性和阶
段性的特点，在农业生产中，不仅应施足
基肥，为作物整个生育期中养分的持续供
应打好基础，同时，还要重视适量施用种
肥和适时施用追肥，保证重点满足关键时
期对养分的迫切需要。
表5—5 小麦对氮素养料的吸收状况
阶段及日期
越冬
返青
拔节
孕穗
开花
乳熟
成熟
项目
11.27
3.1
4.14
4.29
5.16
5.25
6.9
阶段吸收量（g/亩）
1210
225
1990
1465
1170
1710
680
吸收累计%
14.4
17
40.7
58.1
72
92.3
100
相隔天数
40
94
45
15
17
9
15
2.4
44.2
97.3
68.8
190
45.3
平均每日吸收量（g/亩） 30.2
第四节 施肥的基本原理
1. 养分归还学说
2. 最小养分律
3. 报酬递减律
4. 因子综合作用律
植物矿物质营养学说
土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的养料
意义：① 理论上，A. 否定了当时流行的“腐殖质学
说”，说明了植物营养的本质；
B. 是植物营养学新旧时代的分界线和转折点；
C. 使维持土壤肥力的手段从施用有机肥料向施用无机
肥料转变有了坚实的基础
② 实践上，促进了化肥工业的创立和发展；推动了农
业生产的发展。
施肥的基本原理
养分归还学说
为恢复地力和提高作物
单产，通过施肥把作物
从土壤中摄取并随收获
物而移走的那些养分归
还给土壤的学说。
Justus Liebig
不同植物的营养元素归还比例
归还程度
低度归还
中度归还
高度归还
归还比例
/%
<10
10~30
>30
需要归还的营养
元素
氮、磷、钾
补充要求
重点补充
钙、镁、硫、硅
依土壤和
植物而定
铁、锰
不必要归
还
意义：对恢复和维持土壤肥力有积极作用
养分归还方式： 有机肥料；无机肥料。配合施
用则可取长补短，增进肥效，是农业可持续发
展的正确之路。
最小养分律（木桶理论）
植物产量受土壤中某一
相对含量最小的有效性
因子制约的规律。
最小养分会
随条件变化而变
化
最小养分随条件而变化的示意图
意义：指出作物产量与养分供应上的矛盾，
表明施肥要有针对性，应合理施肥。
报酬递减律
在其它生产条件相
对稳定的前提下，
随施肥量的增加而
单位肥料的作物增
产量却呈递减的趋
势。
5. 综合因子作用律
1. 作物丰产是光照、温、水、养分、空气等综合作
用的结果；
2. 利用因子间的交互效应提高肥效是因子综合作用
律的特点；
• 意义：施肥只是综合因子中起重要作用的一项技
术措施；把任一因子孤立起来是不对的；施肥与
灌溉结合、施肥与良种结合以及营养元素的配合
等已成为不增加施肥量也能增产的有效途径