Transcript 植物对矿质元素的吸收

第二章 植物的矿质营养
矿质营养:植物对矿质元素的吸收、运输和转化利用。
收
多
收
少
在
于
肥
本章主要内容
一、植物必需的矿质元素及生理作用
二、植物细胞对矿质元素的吸收
三、植物体对矿质元素的吸收
四、矿质元素在植物体内的运输和分布
五、植物对矿质元素的同化（氮素同化）
六、合理施肥的生理基础
第一节 植物必需的矿质元素
一、植物体内的元素（灰分分析试验）√
1、矿质元素
将植物烘干并充分燃烧后，余下一些不能挥发
的物质称为灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的
元素称为灰分元素（P、K、Mg等）或矿质元素。
2、非矿质元素
植物燃烧时以气态形式散失到空气中的元素，
如 C、H、O、N、等。
二、植物必需的矿质元素
1、判别必需元素的试验方法√
(1) 溶液培养法(水培法)：
在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物
的方法。
(2) 砂基培养法(砂培法)：
在洗净的石英砂或玻璃球中，加入含有全部
或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。
20世纪70年代后还发展了气培法和营养膜法
2.植物必需元素的种类√
根据试验结果，按照上述原则，确定植物的
必需元素有17种。
大量元素(10-0.01%植物干重)：9种√
来自水和二氧化碳：C H O
来自土壤：N P K Ca Mg S
微量元素(低于0.01%)：8种√
来自土壤：Fe Mn B Zn Cu Mo Cl Ni
A、水培法：使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器)，
以防止光照及避免藻类的繁殖，并经常通气。
B、营养膜(nutrient film)法：营养液从容器a流进长
着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经
管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。
a
b
d
c
C、气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。
3、判断植物必需元素的标准（原则）√
（1）缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成生活
史。
（2）缺乏该元素，植物出现专一的缺素症，这种症
状可用加入该元素的方法预防或恢复正常。
（3）该元素在植物细胞中表现出直接的作用，而不
是由于土壤或培养基的物理、化学和微生物条件的改
善所产生的间接效应。
三、必需矿质元素的一般生理作用√
1、是细胞结构物质和生物大分子的组成成分
如：磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中；钙是细
胞壁组成元素。果胶酸钙（半乳糖醛酸聚糖；钙桥）
2、是植物生命活动的调节者，参与酶的活动
如：钾是40多种酶的辅助因子，还可促进糖类
的合成和运输；镁是光合作用关键酶的激活剂。
3、起电化学作用
参与细胞离子浓度的调节和电荷的平衡；
参与氧化还原反应（或电子传递过程）
4、作为细胞内的信号分子
如：Ca2+
四、植物缺乏矿质元素的诊断方法
1、化学分析诊断法
一般采刚成熟的叶片进行分析
2、症状诊断法（植物缺素症状检索表）
不同元素之间相互作用，诊断复杂。如
磷过量，植株吸收锌少，呈现缺锌症状。
五、植物必需矿质元素的缺素症状√
锌是色氨酸合成酶的辅因子
色氨酸是生长素的合成原料
第二节
植物细胞对矿质元素的吸收
一、生物膜
二、细胞吸收溶质的方式
一、生物膜
1、生物膜的功能
(1) 细胞与外界进行物质交换必须经过膜。
(2) 许多细胞器均由膜组成，细胞是一个大的膜系统。
(3) 胞内的生命活动大都在膜上或由膜构成的空间进行。
2、生物膜的特性
选择透性：√对不同物质透性不同。
膜对水的透性最大，脂溶性物质透性大。
各种离子（水合离子）不易透过膜
3、生物膜的化学成分
结构Pr：骨架蛋白
蛋白质
生
物
膜
功能Pr：酶、载体
膜脂（磷脂、糖脂）
多糖
4、膜的结构——流动镶嵌模型
（1）生物 膜具有液晶态结构，有流动性。
（2）生物 膜的骨架是磷脂双分子层，蛋白
质嵌合在膜上，即具有镶嵌性。
外在蛋白与内在蛋白
通道蛋白与载体蛋白
（3）类脂、蛋白质等在膜内外的排列都是
不对称分布的，具不对称性。
（4）膜在不断运动、变化、更新之中。
二、细胞吸收溶质的特点
积累现象




活细胞从周围环境吸收必需元素，最终使其在细胞
内的浓度远高于细胞外的浓度，这种现象称为积累。
内部浓度与外部浓度之比称为积累比。
如通常植株中K+浓度约为25mmol/L-1，而土壤中溶
解态的K+浓度一般不超过0.1mmol/L-1，表明植株的
累计比为250：1。
再如植株中磷浓度约为5-20mmol/L-1，而土壤中有
效磷浓度一般不超过2μmol/L-1
三、细胞吸收溶质的方式√
被动吸收/运输（Passive transport）：√
分子或离子顺着浓度梯度/电化学势梯度进入细胞的过程，
不需ATP直接提供能量。
主动吸收/运输（Active transport）：√
利用ATP提供能量吸收分子或离子的过程。可以逆着浓度
梯度/电化学势梯度进行吸收。
主动吸收/运输为主√
1、被动吸收
（1）单纯扩散/简单扩散（Simple diffusion）√
小分子物质通过细胞膜的脂类分子间隙进
入细胞的过程。O2 /CO2 /NH3 等。离子不
易穿过脂类双分子层。
（2）协助扩散/易化扩散（Facilitated diffusion ）√
分子或离子经膜上转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度进
入细胞。
①通道蛋白：或离子通道（Ion channel）√





由细胞膜上的蛋白构成的供离子跨膜的孔道。
通道孔径大小和孔内电荷密度等使得通道对离子运输有
一定选择性，即一种通道只允许某一种离子通过。
已知类型：钾、氯、钙、硝酸根等离子通道。
通道蛋白构象变化控制其开/关；膜电位差/膨压/膜相
配体偶连
膜片钳(patch clamp,PC)技术是研究离子通道的主要手段，
Neher和Sakmann因发明该技术获1991年诺贝尔医学和生
理学奖。
离子通道运输：ion channel transport
一个开放
的离子通
道每秒可
运输107 –
108个离子，
比载体蛋
白的运输
快1000倍。
②载体蛋白：又称载体、透过酶、运输酶，包括
单向运输载体、同向运输载体、反向运输载体√

细胞质膜上的蛋白，可选择性地与质膜一侧
的分子或离子结合，形成载体－离子复合物，
通过载体蛋白构象的变化，把分子或离子运
送到质膜的另一侧。

可以顺着电化学梯度运行（被动运输），也
可以逆电化学梯度进行（主动运输）。
载体蛋白的类型
A、单向运输载体：
能催化分子或离子(如铁、锌、锰、铜等)单方向地
跨膜运输的载体。
B、同向运输载体：
载体与质膜外侧的H＋结合的同时，又与另
一分子或离子(如氯、硝酸根、氨根、磷酸根、硫
酸根、氨基酸、蔗糖等)结合，向同一方向运输。
C、反向运输载体：
载体与质膜外侧H＋结合，同时与质膜内侧的
分子或离子(如Na＋)结合，两者朝相反的方向运输。
2、主动吸收/运输：植物细胞消耗能量(ATP)
逆电化学势梯度吸收物质的过程√
（1）ATP酶（ ATP磷酸水解酶）/离子泵√
 是膜内在蛋白，利用ATP水解释放的能量
逆电化学势梯度转运离子。
ATP酶
ATP+H2O
ADP+Pi+32kj
 这种转运造成了膜内外正负电荷的不一致，
形成跨膜的电势差，这种现象称为致电，
故ATP酶也称为致电泵，包括质子泵（H+ATP酶）和离子泵（如Ca2+-ATP酶）
√①质膜H+-ATP酶：水解ATP/使H+外泌；使胞质pH升高
（7.0-7.5）；胞壁pH降低（5.0-5.5）；产生跨膜的
质子驱动力（电化学势差/渗透势能）；是其它形式
离子跨膜运输的基础；故有主宰酶之称
√②液泡膜H+-ATP酶：水解ATP/将胞质H+泵入液泡，产
生跨膜的质子驱动力（电化学势差/渗透势能）；
√③叶绿体和线粒体内膜上的H+-ATP酶：参与合成ATP。
√④ Ca2+- ATP酶（钙泵）：催化Ca2+逆电化学势梯度从
胞质转运到胞壁或液泡/内质网。
⑤ H+-焦磷酸酶：利用PPi供能将胞质H+泵入液泡
（2）初级主动运输
质子泵消耗ATP逆着电化学梯度转运H+，产生跨膜
质子驱动力的过程，称为初级主动运输。
（3）次级主动运输（共转运）
利用初级主动运输建立的跨膜电化学势梯度，
细胞外阳离子经通道进入细胞，而阴离子与H+经同
向运输载体一同进入细胞的过程称为次级主动运输。
初级主
动运输
次级主
动运输
3、胞饮作用√
细胞通过膜的内折
从外界直接摄取物质进
入细胞的过程。
细胞内吞作用
是非选择性吸收，在吸收水的同时，把水分中的
物质如各种盐类和大分子物质甚至病毒一起吸收进来。
番茄和南瓜的花粉母细胞、蓖麻和松的根尖细胞
都有胞饮现象。
第三节 植物对矿质元素的吸收

根系吸收矿质元素的特点

根系吸收矿质元素的部位

根系吸收矿质元素的过程

影响根系吸收矿质营养的土壤因素

植物地上部分对矿质元素的吸收
植物吸收矿质元素器官： 根系（为主）
叶片及嫩茎
一、根系吸收矿质元素的特点
（一）土壤中矿质元素的存在状态√
土壤溶液
土壤胶体
土壤矿石（难溶盐类）
（二）根系吸收矿质元素的特点√
1、对矿质和水分的相对吸收
⑴ 相互依赖
矿质溶于水中才能被吸收，吸收矿质后使根部水势下降，又
促进根系吸水；被吸收的矿质在导管中随水以集流方式运往
地上部，又有利于根系吸收矿质元素。
⑵ 相对独立
机理不同：水分--被动吸收为主；矿质--主动吸收为主
分配方向不同：矿质优先供应生长旺盛部位，水分则运往
蒸腾旺盛部位。
光控实验：甘蔗白天吸水速率比晚上大10倍，吸磷速率只大一点。
2、对离子的选择吸收
⑴ 对同一溶液中不同离子的吸收差异(与
不同载体和通道数量有关)。
⑵ 对同一盐的正负离子吸收比例不同，因
此把矿质盐分为 生理酸性盐、生理碱性
盐、生理中性盐。
生理酸性盐√:如供给植物(NH4)2SO4时，植物根对
NH4+的吸收多于SO42-，根部细胞吸收NH4+的同时
向外分泌H+，使溶液的H+的浓度增大，使土壤变
酸，这种盐称生理酸性盐。包括多种胺盐
生理碱性盐√：如供给植物NaNO3时，植物根对NO3的吸收多，根部细胞吸收NO3-的同时向外排出
OH-或HCO3- ，使土壤变碱，这种盐称生理碱性
盐。包括多种硝酸盐
生理中性盐√：如供给植物NH4NO3时，植物根对阴
阳离子吸收相近，土壤pH不变，这种盐称生理中
性盐。
施肥时应注意肥料类型的合理搭配
3、单盐毒害与离子拮抗
单盐毒害：√
如果把植物培养在单一盐类的溶液中，不久
便出现毒害植物的现象，这种现象称为单盐毒害。
如：海洋植物+纯NaCl
不久就死去
海生植物+海水(NaCl含量很高) 生活的很好
离子拮抗：√
在发生单盐毒害的溶液中，再加入少量其它
盐类，即能减弱和消除单盐毒害现象，这种作用
叫拮抗作用。同价金属离子间不能产生颉抗作用。
平衡溶液√：
含有植物生长发育必需的元素，且有适
宜的浓度、比例和pH值，使植物生长发
育良好，这样的溶液叫平衡溶液。
二、根系吸收矿质元素的部位

主要是根毛区。

根冠和分生区因无输导系统，所吸收的
离子不易运出而积累较多；根毛区因木
质部已分化，吸收的离子能很快运出，
所以积累较少。
三、根系吸收矿质元素的过程√
1、离子吸附在根系细胞表面
2、离子进入根系薄壁细胞内
3、离子进入根系导管
土壤溶液中或土壤胶体粒子吸附的阴/阳离子与根
系细胞表面吸附的 H+和H CO3- 发生交换
（1）根对土壤溶液中离子的吸收
根细胞呼吸产生的CO2溶于水后，可形成H+和H
CO3- ，可与土壤溶液中的阴阳离子发生交换，使
土壤溶液中的阴阳离子吸附到根表面。
吸附
进入细胞
进入导管
代被
谢动
控扩
制散
的
主
动
释
放
土壤溶液
根系吸收矿质离子的途径和过程
（2）根对吸附在土壤胶体上的离子的吸收
通过两种方式进行交换吸附：
①间接交换：土粒表面带负电荷，吸附着阳离子
（如NH4+、K+)，根部呼吸放出的CO2和土壤溶液中
的H2O形成H2CO3
CO2 + H2O→ H2CO3
H+ + HCO3K+等阳离子与H+交换, H+被土粒吸附, K+进入土壤溶
液形成KHCO3 ,当K+接近根表面时,再与根表面的H+
进行交换吸附, K+即被根细胞吸附进入根部, HCO3也可能一起进入。
②直接交换（接触交换）：如果根部和土粒之间的
距离小于离子振动的空间，土粒上的阳离子和根表
面的H+便可以不通过土壤溶液而直接交换。
（3）根对难溶于水的矿质元素的吸收√


根呼吸产生CO2，溶于水形成碳酸，另
外，还向根外分泌苹果酸、柠檬酸等有
机酸，使难溶矿质逐渐溶解，释放出的
矿质元素或存在于土壤溶液中，或吸附
在土粒表面，然后再被根吸收。
大理石：CaCO3+H2CO3
CaHCO3
土壤微生物活动（磷细菌 ；磷矿粉）
四、影响根系吸收矿质营养的土壤因素√
1、土壤温度
2、土壤通气状况
3、土壤溶液浓度
4、土壤PH值
5、土壤微生物活动
1、温度
影响根部呼吸速率，进而影响主动吸收，在
一定温度范围内，吸收速率随温度增高而加快。
温度太高（>40℃） ①酶钝化，影响根部代谢。
②细胞透性大，矿质元素被动外流。③加速根
的木质化进程，减少吸收面积。
温度太低 ①代谢弱，主动吸收慢。②细胞质
粘性大，离子进入困难。
2、通气状况
影响呼吸。土壤通气良好，增加O2，减少CO2
 农业措施：中耕，排水晒田，增施有机肥
3、土壤溶液浓度
载体和通道数量有限---饱和效应
施肥过多，会引起水分的反渗透，导致烧苗
4、PH值
直接影响：细胞壁和细胞膜中蛋白质的解离
（两 性电解质）
在弱酸性条件下，带正电，吸附环境中阴离子
在弱碱性条件下，带负电，吸附环境中阳离子
间接影响: 影响养分的溶解性（有效性）
影响土壤微生物的活性
一般作物最适PH值是6~7，但有些作物适于较酸
性环境，如茶、马铃薯、烟草；有些作物适于较
碱性环境，如甘蔗、甜菜。
5、土壤微生物活动


土壤中真菌、细菌等微生物的活动影
响矿质元素的有效性。
根系被非植物病原真菌侵染后形成菌
根（真菌与根系共生体），利于根系
对矿质的吸收。
五、植物地上部对矿质营养的吸收
1、根外营养（或称叶片营养）√
植物地上部可吸收矿质营养，这个过程叫根外营养。
营养物质→通过气孔 →叶内
角质层裂缝 →细胞壁 →细胞壁中的外连丝 →质膜 →细胞内
注意掌握方式、浓度、时间
2、根外施肥的优点√
⑴作物生育后期根部吸收能力衰退时，可通过根外
施肥补充营养。
⑵适用于易被土壤固定的肥料，如铁、锰、铜等。
⑶对于微量元素，效果快，用量省。
第四节
矿物质在植物体内的运输和分布
一、矿质运输形式、途径、速度
√1、形式 ：N：氨基酸、酰胺、 NO3-、NH4+
P：正磷酸、有机磷化合物
S： SO42- 、 蛋氨酸、谷胱甘肽
金属元素：离子状态
√2、途径 ：（42K 示踪试验）
根：木质部为主，也能横向运到
韧皮部再上运
叶：下运以韧皮部为主，上运则通过
木质部和韧皮部
3、速度：30-100cm/h
二、矿质元素在植物体内的分布和再利用
1、矿质元素在植物体内的分布/配
部分被根利用，部分运往生长旺盛部位（生长点，发
育的种子）
2、矿质元素发生再利用的情况
某元素缺乏/种子（果实）发育期间/叶片脱落前
3、可再利用元素√
N,P, K , Mg等可以从某个器官转移到其它需要的器官
去，即可再次参与循环的元素。
多分布在生长点、嫩叶等代谢旺盛的部位。生理
病症多表现在下部老叶。
4、不可再利用元素√
在细胞中呈难分解的稳定化合物形式存在，不能再次
参与循环的元素。如Ca,Fe,Mn
多分布在老器官中，生理病症多表现在上部嫩叶。
第五节
无机养料的同化--氮素同化
一、根系吸收氮素的形式√ O 土壤尿酶
尿素、氨基酸/酰胺等； NH2-C-NH2
（NH4）CO3
以NO-3、 NH4+无机态为主，
NH4+可直接合成氨基酸
NO-3 必需先还原为NH4+才能用于合成氨基酸
二、硝酸盐还原√
还原过程
NO3- →NO2- → NH4+
1 硝酸盐还原为亚硝酸盐
2 亚硝酸盐还原为氨
1、硝酸还原过程（NO3- → NO2-）
√部位：可在根内也可在叶内进行，由细胞质中
硝酸还原酶催化，还原力为NADH+H+
√硝酸还原酶是一种诱导酶，含有
FAD,Cytb557和Mo、在酶促反应中起电子传递
体作用。
诱导酶：植物中本来不含有某种酶，但在特定外
来物质影响下，可以合成这种酶。
硝酸还原酶整个酶促反应可表示为：
NO3-+NAD(P)H+H++2e→NO2-+NAD(P)++H2O
2、亚硝酸还原过程（ NO2- →NH4+）
是由叶绿体和根质体中的亚硝酸还原酶催化的
光合作用光反应
e 铁氧还蛋白（还原型）
NO2-
铁氧还蛋白（氧化型）
NH4+
NO2- + 6 e- + 8 H+ →NH4+ +2 H2O
第六节
合理施肥的生理基础
一、植物的需肥规律
1、不同植物或品种、需肥数量和比例不同
禾谷类需磷肥较多（子粒饱满）；根茎类
需钾肥较多（促进地下部糖分积累）；叶菜类
需氮肥较多（使叶片肥大）。
2、同一植物不同生育时期对矿质元素需求情
况不同
开花前需氮肥较多；开花后需磷/钾肥较多；
植物营养最大效率期：生殖生长期
二、施肥指标（各种肥料用量，在作物各生育期的分配）
品种特性/预期产量水平/土壤肥力（测土配方施肥）/
需肥量及肥料种类/肥料利用率； 基肥/种肥/追肥
1、形态指标：相貌、叶色
2、生理指标
（1）营养元素诊断（叶片、土壤）
（2）叶绿素含量：氮/镁/铁
（3）酰胺（鉴定氮素营养指标）
（4）酶活性（Cu、Mo、 Zn、 Mn )
三、发挥肥效的措施
1、适当灌溉
2、适当深耕
3 、改善施肥方式：深施肥（5-10cm深）/叶面
本章小结






植物必需的矿质元素
植物细胞对矿质元素的吸收
植物体对矿质元素的吸收
矿物质在植物体内的运输和分布
无机养料的同化---硝酸盐还原
合理施肥的生理基础