Transcript 第五章 植物的矿质和氮素营养 矿质营养— 植物对矿物质的吸收、运转

第三章
植物的矿质营养
Plant Mineral Nutrition
 植物必需的矿质元素
 植物对矿质元素的吸收
 矿质元素在植物体内的
长距离运输与分配
 合理施肥的生理学基础
植物矿质营养
（mineral nutrition） ：
是指植物对矿物质的吸
收、转运和同化等过程以及
矿质元素在植物生命活动中
的作用。
第一节 植物必需的矿质元素
Essential Mineral Elements of Plants
一、植物所处大环境的元素组成（Elemental
Composition in Environment Surrounding Plants）
植物所处的大环境包括岩石圈、水圈和大
气圈，其中岩石圈和水圈中的矿质是植物体内
矿质元素的来源，在很大程度上影响植物体内
的元素组成。
岩石圈的元素组成包括O、Si、Al、Fe、
Ca、Na、K、Mg等，其中O和Si的含量最丰富，
约占岩石圈元素总量的75%。
地球表面约有71%的面积为海洋、湖泊和河流
所覆盖，因此水圈对植物而言是一个重要的大环
境。在海水中，Na+和Cl-的平均浓度最高，其次是
Mg2+、SO42-、K+和Ca2+。淡水中含量较高的是Ca2+,
其次是Na+、K+、，而Mg2+、SO42-和Cl-相对较低。
二、植物体内的元素（Elements in Plants）
植物体
干物质(5-90％)
有机物(90％)
水分(10-95％)
无机物(10％)
105℃ 烘干
植物
600℃
干物质
灰分
其中C、H、O、N以气态化合物(CO2、水蒸
汽、N2、NH3)散失，S也有一部分以SO2、H2S形
式散失。
构成灰分的元素称为灰分元素(灰分中的元
素直接或间接地来自土壤矿质，故又称矿质元素
mineral element）。不同种类的植物体内的矿质
元素含量差异很大，表现出巨大的基因型差异。
目前在植物中已经发现了60多种元素。
三、植物的溶液培养（Solution Culture of Plants）
早在19世纪，Sachs和Knop就设计了水培方
法，也称溶液培养法。即用纯化了的化合物配制
成水溶液来培养植物以确定植物必需的矿质元素
种类和数量。
溶液培养法的形式：
水培法（无土栽培〕：植物直接栽培于营养液中。
砂培法：支撑物（石英砂、蛭石、珍珠岩）。
气培法（雾培）：根系置于营养液气雾中。
营养薄膜技术：流动的营养液在根系表面形成一
层营养液薄膜。
图3-1 植物的溶液培养
溶液培养法必须注意的事项：
营养液中必须含有植物必需的矿质养分；
各种养分必须以植物可利用的形态存在；
各种养分成一定比例；
营养液的水势不能太低，以防植物脱水；
经常调整营养液pH,使其与植物的生长相适应；
注意给根系通气以保持适当的根系活力；
经常更换营养液（如每星期一次）。
四、植物必需的元素的确定（Essential Elements
of Plants）
迄今为止，已发现至少有C、H、O、N、P、
S、K、Ca、Mg、Fe、B、Cu、Zn、Mn、Cl、Mo、
Ni等17种元素是植物的必需元素。所谓的必需
元素是指维持植物正常生理活动所必需的元素。
判断必需矿质元素的原则：
缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，不能完成
生活史。
缺乏该元素，植物会表现出特殊的症状，只有加
入该元素后，缺素症状才能消失。
该元素对植物生长发育的作用是直接的，不是
由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而
产生的间接效果。
按上述标准，如果某元素只是抵消其他元
素的毒害效应，或者只是在某些元素不太专一
的方面有利于植物的生长，那么该元素不属于
植物的必需元素，但可以认为是有益元素。随
着去污技术和高灵敏分析技术的发展，今后仍
有可能发现另外一些元素是植物的必需元素。
其中，Ni是直到1987年才确定的必需元素。由
于近年来发现Na为大多数C4和CAM植物所必需以
及Si在细胞壁结构形成以及抗病力方面的作用，
也有著作把Na、Si也列为必需元素。
大量元素（mjar element）：C、H、O、N、
P、S、K、Ca、Mg 、Si共10种。植物需要
量大，占植物体干重的0.1～10％。
微量元素 (minor element)：Fe、B、Cu、
Zn、Mn、Cl、Mo、Na、Ni共9种。植物需要
量小，占植物体干重的0.01～0.00001％。
五、必需矿质元素的生理功能及缺素症
（Physiological Functions of Essential Mineral
Elements and Their Deficiency Symptoms）
（一）必需矿质元素的生理功能
是细胞结构物质的组成成分；
调节植物的生命活动；
起电化学作用。
（二）植物缺素症及中毒症
1、氮（生命元素、N）
被吸收的形式：NO3-、NH4+、尿素。
作用：氮是蛋白质、核酸、磷脂、酶、激素、
维生素和叶绿素的组成成分。
缺素症：生长缓慢、植株矮小，叶小色淡（图3-2）。
Ｎ移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现
（图3-3）。Ｎ供应充足，植物生长健壮，叶大色
浓；Ｎ供应过多，植物贪青徒长。
图3-2
萝卜缺氮的老叶变黄
图3-3 缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根
系细长，分枝（蘖）减少。
2、硫（S）
吸收形式：SO42-。
作用：
是蛋白质的成分。
CoA中的硫氢基(-SH)具有固定能量的作用，
参与氨基酸、脂肪和糖类的合成。
缺素症：叶片黄绿色(与N相似)。
S的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出
现（图3-4）。
图3-4
缺硫植株中上部叶色淡
3、磷（P）
吸收形式：H2PO4-。
作用:
磷是核酸、磷脂、辅酶和ATP的组成成分；
磷在碳水化合物代谢中起着重要作用；
磷对氮代谢也有影响。
缺素症：缺素症与Ｎ相似，生长缓慢，植株
矮小，叶片暗绿，有些植物呈紫色或红色。
Ｐ的移动性大，缺乏时，症状首先在老叶
出现（图3-5）。
图3-5
植株缺磷症状
4、钾（K）
吸收形式：K+。
作用：
是酶的活化剂。
促进碳水化合物的合成和运输。
增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能
力，增强抗旱性。
缺素症：叶色缺绿变黄，逐渐坏死。茎秆柔
弱易倒伏（图3-6、3-7）。
Ｋ的移动性大，缺乏时，症状在老叶出现。
图3-6
番茄缺钾初期叶缘失绿
图3-7
植株缺钾症状
5、钙（Ca）
吸收形式：Ca2+。
作用：
构成细胞壁的胞间层。
维持染色体和膜结构的稳定性。
是酶的活化剂。
具有第二信使的功能。
缺素症：幼嫩器官溃烂坏死，嫩叶尖或叶
缘变黄，逐渐向内坏死。
Ca的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶
出现（图3-8、3-9）。
图3-8
苗期缺钙心叶叶缘枯死
图3-9
缺钙幼叶叶尖变褐枯死
6、镁（Mg）
吸收形式：Mg2+。
作用：
是叶绿素的组成成分。
是酶的活化剂。
缺素症：缺绿病，严重时形成褐斑坏死。
Mg的移动性大，缺乏时，症状首先在老
叶出现（图3-10）。
图
3
10
植
株
缺
镁
症
状
7、铁（Fe）
作用：
是酶的辅助因子。
是叶绿素合成过程所必需的。
缺素症：缺绿病（黄叶病），幼叶呈白色。
Fe的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出
现（图3-11）。
图3-11
缺铁新叶鲜黄色
8、锰(Mn)
作用：
能稳定叶绿体的结构，参与光合作用水的裂解。
是酶的活化剂。
缺素症：缺绿病，黄叶出现坏死斑点。
Mn的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶
出现（图3-12、3-13）。
图3-12
缺锰植株中位叶失绿
图
3
-
13
植
株
缺
锰
幼
叶
失
绿
9、锌（Zn）
作用：
是IAA的生物合成所必需的。
参与叶绿素的形成。
缺素症：缺绿病。植株矮化，节间
变短，叶片变小（图3-14、3-15）。
Zn的移动性大，缺乏时，症状首先在
老叶出现。
图3-14
缺锌节间短叶小（右）
图3-15
缺锌叶变黄外卷
10、铜（Cu）
作用：
是某些氧化酶的成分；
在光合作用中起作用。
缺素症：嫩叶扭卷（图3-16、3-17）。
Cu的移动性小，缺乏时，症状首先
在嫩叶出现。
图4-15
缺铜顶叶呈罩盖状上卷
图4-16
缺铜顶叶上卷呈杯状
11、钼（Mo）
作用：是固氮酶、硝酸还原酶的成分，在
固氮代谢方面起作用。
缺素症：
叶片缺绿并出现斑点，叶缘卷曲。
Mo的移动性大，缺乏时，症状首先在
老叶出现。
12、硼（B）
作用：
促进碳水化合物的运输。
促进花粉萌发和花粉管伸长，
有利于受精。
缺素症：花丝、花药萎缩，花粉发育不良
（花而不实）。
B的移动性小，缺乏时，症状首先在
嫩叶出现。
13、氯（Cl）
作用：
在光合作用水的光解过程中起活化剂作用。
缺素症：叶片缺绿，萎蔫坏死。
14、镍（Ni）
作用：
Ni是脲酶的金属成分，而脲酶催化尿素水
解成CO2和NH4+。
缺素症：缺Ni时由于叶尖处积累过量脲而出现
黄化坏死现象，有些植物在缺Ni条件下产生的种子
不能萌发。
第二节
植物对矿质元素的吸收
（Absorption of Mineral Elements by Plants）
一、植物吸收矿质元素的特点（Characteristics
for the Absorption of Mineral Elements by Plants）
1.对盐分和水分的相对吸收
相互依赖：矿质须在溶液状态才被吸收，矿质
随水分一起进入根部的质外体中；根系对矿质的
主动吸收使根部的水势降低，有利于水分进入根
部。
相互独立：吸收矿质和水分的机理不同；吸收
矿质以耗能的主动吸收为主；而水分则按水势高
低进行被动的运输。
2.选择性
离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离
子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现
象。由于植物的选择吸收, 引起阳离子吸收量大于
阴离子吸收量,使溶液变酸的这一类盐，称生理酸
性盐；植物对阴离子的吸收量大于阳离子的吸收量,
使溶液pH上升的这一类盐，称生理碱性盐；植物对
其阴阳离子的吸收相等，不因植物的吸收引起溶液
pH改变的盐类称生理中性盐。
3.单盐毒害和离子对抗
单盐毒害是指培养液中只有一种金属离子而对
植物起毒害作用，即使这种元素是植物所必需的。
在单盐培养液中加入少量的含其他金属离子的
盐，就能减弱或消除单盐毒害，这种离子间相互
消除单盐毒害的现象,称离子对抗（图3-17）。
CaCl2
KCl
NaCl+KCl+CaCl2
NaCl+CaCl2
图3-17 单盐毒害与离子对抗
4.积累作用
在液泡中，几种离子的浓度比外液中的高，
这说明在离子吸收过程中发生了逆浓度梯度的
积累。
5.吸收过程需要能量
植物能逆浓度梯度积累矿质元素，说明这
不是一个自发过程，而是一个需能过程。
6.存在基因型差异
在不同植物种间，甚至同种植物的不同品
种间，植物在吸收的矿质种类和吸收速率以及
利用效率等方面都有明显的差异。
二、细胞吸收矿质元素的机理（Mechanism for the
Absorption of Mineral Elements by Cells）
植物细胞吸收矿质元素的方式有两种：被动
吸收和主动吸收。被动吸收是不需要代谢供应能
量的吸收作用，故又称非代谢吸收；主动吸收是
细胞利用代谢提供的能量，逆着电化学势梯度吸
收物质的过程。
（一）主动吸收
目前关于主动吸收的机理比较受重视的学说：
载体学说和离子泵学说。
1.载体学说
载体是一类内在蛋白，有选择地与被转运物质
结合成载体-物质复合物，结合后其构象发生变化，
将被转运物质释放到膜的另一侧。在这个模型中，
把活跃的载体想象为磷酸化的化合物，在膜的外部
界面上与对它有亲和力的特定离子相遇、结合，形
成一个载体-离子复合物。它在膜中扩散，在膜里面
的界面上受磷酸酶催化，把磷酸基从载体复合物中
分解下来，同时，载体失去对离子的亲和力，离子
释放到邻近介质中（图3-18）。饱和效应和离子竞
争可证明载体的存在。
P
AC
活化载体
ATP
磷酸激酶
AD P
离子
IC
载 体 -离 子
复合物
C IC
线
粒
体
P
磷酸酯酶
Pi
未活化载体
内
外
膜
图3-18
载体运输离子过膜并消耗能量的过程
离子通道运输是离子跨膜运输的另一种形式。
图3-19所示模型表明了一个内在蛋白的两个亚单
位，其极性氨基酸序列折叠成一个跨膜的极性通
道，而非极性氨基酸序列与膜脂的碳氢区疏水性
结合，使这种结构较为稳定。适当半径的水合离
子可以进入通道，并与某些极性氨基酸残基专一
地结合（图3-19A）。离子的结合，加上与代谢
过程相偶联的能量输入，诱使内在蛋白亚单位重
排，关闭孔的外端，打开靠近胞浆的一端，然后
释放离子（图3-19B）。
通道模型与载体模型不同之处：通道本身并
不像载体那样在膜中扩散，而是由分子构象变化，
使通道处在离子能通过或不通过状态。
A
j
能量
B
j
j
j
j
C
j
能量
D
j
j
图3-19 内在(A、B)和外在（C、D）蛋白构象变化
打开通道让离子过膜的过程
2.离子泵假说
离子泵假说的提出是用来说明离子依靠能
量的跨膜运输。该假说认为，质膜上存在着ATP
酶（离子泵），它催化ATP水解释放能量，驱动
离子的转运。H+-ATP酶起着电质子泵的作用，把
H+单向地排出细胞，这样造成跨膜电化学势差，
推动K+或其他阳离子可以通过阳离子通道，或推
动阴离子通过阴离子-质子共同运输通道进入细
胞（图3-20）。
H+
H+
H+
K+
H+
H+
K+
H+
H+
H+
H+
H+
膜外
A-
质
膜
膜内
H+
H + - A T P酶 （ 质 子 泵 )
K+
K+
K+
H+
ATP
H+
ADP + Pi
图3-20
K+
K+
阳离子通道
AA-
H+
A-
A-
A-
H+
A-
阴 离 子 -质 子 共 运 输 通 道
H+-ATP酶的工作机理
（一）被动吸收
被动吸收是不需要代谢供应能量的吸收作
用，故又称非代谢吸收。
1.简单扩散
物质分子运动，总是从浓度高处向浓度低处移
动，直至达到平衡，这种现象称为扩散。当细胞外
溶液的浓度大于细胞内时，溶质分子就会由于扩散
作用进入细胞内，这就是被动吸收的过程。
溶质分子是通过离子通道进入细胞的，离子通
道被认为是质膜上一类内在蛋白构成的孔道，可由
化学方式或电学方式激活，控制离子顺着电化学势
梯度通过质膜（图3-21）。
图3-21 离子通道运输离子的模式图
2.杜南（Donnan）平衡
所谓的杜南平衡是指细胞内的可扩散负离
子和正离子浓度的乘积，等于细胞外正负离子
浓度的乘积时的平衡。
当细胞内外离子扩散速度相等时，达到平
衡状态。由于存在不可扩散离子，当细胞内有
部分可扩散正离子被不扩散负离子吸引时，细
胞内的可扩散正离子的浓度较大；而外界溶液
中的可扩散负离子的浓度则较大。若不可扩散
离子为正离子时，则情况正好相反。
杜南平衡不需要代谢能量作功而逆浓度差吸
收物质。
三、根系对离子的吸收（Ion Absorption by Roots）
（一）根系吸收离子的过程
根系吸收离子要经过以下步骤：
1、离子被吸附在根部细胞的表面（图3-22）
根部细胞呼吸作用放出CO2和H2O。CO2溶
于水生成H2CO3,H2CO3能解离出H+和HCO3 离子,
这些离子可作为根系细胞的交换离子,同土壤
溶液和土壤胶粒上吸附的离子进行离子交换,
离子交换有两种方式：
根与土壤溶液的离子交换
根呼吸产生的CO2溶于水后可形成的CO3-2、H+、
HCO3-等离子,这些离子可以和根外土壤溶液中以及
土壤胶粒上的一些离子如K+、Cl-等发生交换,结果
土壤溶液中的离子或土壤胶粒上的离子被转移到根
表面。如此往复,根系便可不断吸收矿质。
接触交换
当根系和土壤胶粒接触时,根系表面的离子
可直接与土壤胶粒表面的离子交换，这就是接触
交换。因为根系表面和土壤胶粒表面所吸附的离
子,是在一定的吸引力范围内振荡着的,当两者间
离子的振荡面部分重合时,便可相互交换。
图3-22
a.接触交换
离子交换示意图
b.通过土壤溶液进行交换
2、离子进入根部内部（图3-23）
质外体途径：
各种离子通过扩散作用进入根部自由空间,但是
因为内皮层细胞上有凯氏带,离子和水分都不能通
过，因此自由空间运输只限于根的内皮层以外,而
不能通过中柱鞘。离子和水只有转入共质体后才能
进入维管束组织。
共质体途径：
离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动
吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可
以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁
细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。
导管分子
皮层
根表皮
内皮层
木质部薄壁细胞
细胞壁
细胞质
细胞质
液泡
1
2
凯氏带
图3-23
图 3-5
离 子 穿 过 根 径 向 运 输 到 导 管 分 子 中 的 共 质 体 和 质 外 体 途 径 模 型 （ Marchner,1995）
主动运输
1
共质体运输
再吸收
2
质外体运输
（二）影响根吸收离子的因素
1.pH
土壤pH值对矿质元素吸收的影响,因离子性
质不同而异，一般阳离子的吸收速率随pH值升
高而加速;而阴离子的吸收速率则随pH值增高
而下降(图3-24)。在酸性土壤中，PO43-、K、
Ca、Mg等极易溶解；在碱性土壤中，Fe、PO43-、
Ca、Mg等易形成不溶性的化合物。
此外，pH值还影响土壤微生物的存在和活
动。一般说来，在低pH范围内（pH＜5.5）,
土壤和根际的真菌占主要地位；而在较高pH时，
细菌更多。
N
P
K
S
Ca
Mg
Fe
Mn
B
Cu
Zn
Mo
4.0
4.5
5.0
5.5
6.0
6.5
7.0
7.5
8.0
8.5
pH
图3-24
土壤pH与各元素有效性间的关系
9.0
2.温度
在一定范围内,根系吸收矿质元素的速度,随
土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速
度反而下降。这是由于土温能通过影响根系呼吸
而影响根对矿质元素的主动吸收。
3.通气状况
土壤通气状况将直接影响到根系的呼吸作
用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。土
壤通气除增加氧气外,还有减少CO2的作用。CO2
过多会抑制根系呼吸,影响根对矿质的吸收和其
它生命活动。
4.土壤溶液浓度
当土壤溶液浓度很低时,根吸收离子的速
度随着浓度的增加而增加,当达到某一浓度时,
吸收速度不再增加。
5.离子间的相互作用
一方面，表现为一种离子的吸收会影响另一
种离子的吸收，即离子竞争抑制。如溴或碘的存
在会降低对氯的吸收；另一方面，又会表现为一
种离子的吸收能促进另一种离子的吸收，即离子
协合作用。如磷能促进氮的吸收和利用。
第三节 矿质元素在植物体
内的长距离运输与分配
（Long Distance Transport and Distribution
of Mineral Elements in Plants）
一、矿质元素的长距离运输（Long Distance
Transport of Mineral Elements）
土壤溶液中的矿质元素在植物体内从根到
地上部的长途运输主要发生在木质部导管中，
在乔木类植物中尤其如此。根吸收的矿质元素
主要通过木质部向上运输，也可横向运输到韧
皮部。叶吸收的矿质元素主要通过韧皮部上下
运输，可横向运输到木皮部。
二、矿质元素的再分配（Redistribution of Mineral
Elements）
根部吸收的矿物质，一部分留在根内，大部
分运输到植物体的其他部位。矿质元素在一个部
位使用后分解，移动到另一部位再次使用的现象
称为矿质元素的再利用，能被再利用的矿质元素
称再利用元素，可再利用元素缺素症从老叶开始。
另一类矿质元素被植物地上部分吸收后，即形成
永久性细胞结构物质(如壁)，即使叶片衰老也不
能被分解，因此不能被再利用，称不能再利用矿
质元素。这类元素器官越老含量越大，缺乏时幼
嫩部位先出现病症。
第四节 合理施肥的生理学基础
Physiological Basis of Rational Fertilization
一、根据作物种类及生育期施肥（Fertilization
According to Crop Species and Growth Stages）
施肥的主要目的是为了使作物获得高产。作物
产量包括生物产量和经济产量。生物产量是指作物
生产的全部物质量（即生物量），经济产量则是指
人们栽培而收获的特定器官的数量。
（一）作物的需肥特点
1.不同作物对矿质元素的需求不同
对于禾谷类作物，注意N、P、K肥适当配合，
多施P肥，有利籽粒饱满;对于收获块根、块茎的
作物，多施K肥; 对于叶菜类作物，多施N肥。
（二）不同作物的需肥形态不同
水稻宜施铵态氮而不宜施硝态氮；烟草和马
铃薯用草木灰做K肥比KCl好。
（三）同一作物在不同生育期需肥不同
作物需肥量与它们的生长量有密切关系。萌发
期间，不需肥；随着幼苗长大，需肥量渐增；开花
结实期，需肥量最大；以后逐渐减少，成熟期停止。
有一个时期施用肥料的营养效果最好，这个时期叫
植物营养最大效率期。一般作物的营养最大效率期
是生殖生长时期。
（二）合理施肥的指标
1.土壤肥力指标
可以通过土壤理化性状分析了解土壤肥力（即
土壤中全部养分和有效养分的贮存），为配合施肥
提供依据。
2.作物营养指标
（1）形态指标
能够反应作物需肥情况的植株外部形态称为施
肥的形态指标，如叶色、长相等。
（2）生理指标
叶片营养因素含量
酰胺含量
酶活性
（三）发挥肥效的措施
适当灌溉
适当深耕 改善光照条件
改进施肥方式
二、矿质营养和产量效应（Mineral Nutrition and
Yielding Effect）
矿质元素影响着植物的生长，植物组织中一但
缺乏矿质元素将表现出相应的缺乏症。在缺乏区浓
度范围内，随元素浓度在植物组织中的增加，生长
速率受到明显促进。在临界浓度之后，浓度增加并
不显著影响生长速率。超过足量区继续增加浓度通
常产生毒性，并降低生长速率（如图3-25所示）。
施肥要适量和适时，不是越多越好。
生 长 减 少 1 0％
生长（最大速率的％）
1 00
足量区
毒性区
转折区
80
60
缺乏区
40
20
临界浓度
0
组织的营养浓度
图3-25
组织的养分浓度与产量关系的模式图
矿质元素之间的相互作用影响着产量（如图3-26
所示）。
籽粒
桔杆
5.0K
产 量 (千 克 /株 )
3
6
5.0K
2
4
1.25K
1.25K
1
2
0.25K
0.25K
0
0
5
10
15
5
供
10
15
N (mmol/l)
图3-26 在不同K水平情况下,供N对水培大麦籽粒和秸杆产量的影响
矿质元素和其他生长因子之间的相互作用也对
产量产生影响。
在不同土壤水分条件下，玉米籽粒产量随供
N增加的反应曲线类似于在不同K水平下的情况。
在低土壤水分时，大量供N引起产量降低。
产量反应曲线不仅在营养器官和生殖器官之间
不同，而且所收获的产量成分之间也不同。
三、叶面施肥（Foliar Fertilization）
植株地上部分也可以吸收矿质营养，这个过
程称为根外营养，其施肥方法称叶面施肥或根外
施肥。
优点：
补充植物所缺乏的微量元素，效果快、用量省。
在生长后期或营养临界期补充营养。
某些肥料易被土壤固定，根外追肥无此毛病。
叶面施肥主要适合以下几种情况：
土壤中营养有效性低时
生殖阶段根系活力降低时
对某类养分有特殊要求时
上层土壤干燥时
作
业
1、植物体中，某些元素是高度可移动性的，另一
些则移动性很差，为什么？离子在植物体内的移动性
是取决于植物还是取决于离子本身？
2、影响植物根部吸收矿质盐的主要因素有哪些？
3、土壤中氮素过多或不足，对植物的生长和发育
有何影响？
4、我们能否“耕作”海洋？或者说，我们能否利
用海洋的水体“溶液培养”各种经济作物？如果在海
水中栽培作物的话，你认为有哪些问题必须考虑和解
决？
5、植物是如何主动吸收矿质元素？试述根系吸收
矿质元素并将其转运到中柱的途径。