Transcript 4. 生命活动中的能量与代谢

生命活动的能量来源？
能量
物质
伴随能量转化的物质循环？
？？？
ATP
生命活动中的能量与代谢
1、生物体与环境的物质、能量交换
能量的来源
物质的来源
2、细胞内物质和能量的转化
物质/能量的载体
合成代谢与分解代谢
细胞“燃烧”能源物质的基本过程：
你知道这些名词的含义吗？
光合作用、光反应、暗反应、固氮作用、呼吸作用
糖酵解、发酵、三羧酸循化、氧化磷酸化
代谢： 英文metabolism
物质的转化：无机物与有机物间，有机物之间，小分子与大分子间
从能量与代谢的观点来看生命活动
环境
（能量：化学能／光能
物质：碳源／氮源．．．）
代谢：化学反应的总称
催化
酶
生物体
化学能（高能磷酸键、高能电子）
运动、能量耗散
自身物质
代谢废物
放能反应
化学能：
热力学第一定律： 总能量守恒
第二定律：自发过程朝总自由能降低的方向进行
氧化还原反应与能量
电子受体
2H++ 2e-
氧化还原电位
H2
-0.42
NAD+ + 2H+ + 2e-
S + 2H+ + 2e-
NADH + H+
H2S
SO4-2 + 8H+ + 8e-
-0.274
H2S
pyruvate + 2H+ + 2eFAD +
2H+
+
2e-
-0.32
-0.22
lactate
FADH +
cytochrome b (Fe3+) + e-
ubiquinone + 2H+ + 2ecytochrome c (Fe+3) + e-
H+
-0.185
-0.18
cytochrome b (Fe+2) 0.075
ubiquinone H2
cytochrome c (Fe+2)
0.10
0.254
NO3- + 2H+ + 2e-
NO2- + H2O
0.421
NO2- + 8H+ + 6e-
NH4
0.44
Fe+3 + e-
Fe+2
O2 + 4H+ + 4e-
0.771
2H2O
电子从低氧化还
原电位的物质传
递到高电位的物
质时，放出能量
0.815
反之，将电子从
高氧化还原电位
的物质传递到低
电位的物质时，
需要吸收能量。
生物体与环境的物质与能量交换
依赖光能
（如CO2，NAD+）
电子受体 （被还原）
e
光照
ATP
光照
ADP+Pi
电子供体 （被氧化） （如H2O）
依赖化学能
电子供体
e
电子受体 +能量
同时考虑物质、能量的来源
自养生物（以二氧化碳为碳源）
异养生物（以有机物为碳源）
生物体可以利用不同的电子供体
电子供体
能量来源/碳源
Example
H2O, H2S, S等
无机物
光能自养
绿色植物、光合
细菌
有机化合物
光能异养
非硫紫细菌
H2, H2S, NH4+, Fe2+
化学能自养
氢细菌、硫细菌、
铁细菌
有机物
(如葡萄糖)
化学能异养
动物、
大部分微生物
等无机物
化学能异养生物：Lithotrophic Bacteria吃
岩石的细菌
Nitrifying Bacteria：
NH3 + 1 1/2 O2
HNO2 + H2O
不需要太阳能的深海生态系统
深海火山口
Black smoker
Symbiotic bacteria
Giant tube worm
部分微生物所利用的能源物质
physiological
group
energy
source
oxidized end
product
organism
hydrogen
bacteria
H2
H2O
Alcaligenes,
Pseudomonas
methanogens
H2
H2O
Methanobacterium
carboxydobact
eria
CO
CO2
Rhodospirillum,
Azotobacter
nitrifying
bacteria*
NH3
NO2
Nitrosomonas
nitrifying
bacteria*
NO2
NO3
Nitrobacter
sulfur oxidizers H2S or S
SO4
Thiobacillus,
Sulfolobus
iron bacteria
Fe+++
Gallionella,
Thiobacillu
Fe ++
细胞内物质和能量的转化
物质
ＣＯ２＋Ｈ２Ｏ
Ｏ２
能量
ＡＴＰ
小分子
ＮＡＤＨ
合成代谢
生物大分子
分解代谢
需氧生物与厌氧生物
产能反应是否以氧为最终电子受体
需氧生物
强迫性需氧Obligate aerobes
条件性需氧Facultative anaerobes
厌氧生物
强迫性厌氧
有的微生物在其细胞呼吸中不以氧为最终电子受体
electron
acceptor
reduced end
product
name of process
organism
O2
H2O
aerobic respiration
Escherichia,
Streptomyces
NO3
NO2, NH3 or N2
denitrification
Bacillus, Pseudomonas
SO4
S or H2S
sulfate reduction
Desulfovibrio
fumarate
succinate
anaerobic
respiration
Escherichia
CO2
CH4
methanogenesis
Methanococcus
氧循环、碳循环与能量转化
•光能自养生物：太阳能转化为化学能（通过还原碳）
•化学能异养生物：通过氧化含碳化合物获得能量
NADH作为通用的电子/能量载体
以高能磷酸键形势储存能量
分解代谢
合成代谢
合成／分解代谢：共同的中间分子，作为物质／能量的载体
乙酰辅酶A
丙酮酸
（CH3COCOOH）
辅酶A
分解代谢的总体框架
分解代谢：
第一步：大分子水解为单体
蛋白质
多糖
脂类
20种氨基酸
单糖
甘油和脂肪酸
第二步：单体化解为更简单的代谢中间物
氨基酸
脱氨
Alpha-酮酸，进入三羧酸循环或生成
丙酮酸或乙酰辅酶A
葡萄糖
丙酮酸
甘油
丙酮酸
脂肪酸
乙酰辅酶A
丙酮酸转化为乙酰辅酶A
第三步：乙酰辅酶A的燃烧
葡萄糖的利用:糖酵解途径
发生在细胞质中的9步反应。
参与化合物：①葡萄糖，②ADP
和磷酸，③NAD+。起始阶段还需
要消耗2分子ATP 来启动。
糖酵解将六碳的葡萄糖分解成2个
三碳的丙酮酸，2 H2O
净产生2个ATP，生成2分子
NADH，糖酵解不需要氧参与。
能量物质的燃烧：
有氧呼吸与无氧呼吸（发酵）
有氧途径：NADH以氧作为电子的受体被氧化
发酵途径：NADH以有机代谢中间物作为电子受体被氧化
发酵途径的通式
乙醇发酵
能量物质的燃烧：
有氧呼吸与无氧呼吸（发酵）
有氧途径：NADH以氧作为电子的受体被氧化
发酵途径：NADH以有机代谢中间物作为电子受体被氧化
有氧呼吸的总体框架
有氧途径
 Krebs循环
三羧酸循环（TCA) 柠檬酸循环
• 发生在线粒体中。
• 分解丙酮酸形成2分子
CO2、8个H，3分子
NADH和1分子FADH2，
及1分子ATP。
• Krebs循环也是放能反应
过程
三羧酸循环特点
1) 乙酰辅酶A参于
2）丙酮酸脱羧产生1分子NADH
3) 2次脱羧, 产生2个C02
4）3次NAD+, 1次FAD+还原，产生3
• 分子NADH，1分子FADH
5）伴有一次底物磷酸化，产生1
分子ATP
6) 反应在线粒体基质中进行
丙酮酸脱氢酶复合物
NADH载有的能量如何被转化为ATP？
电子传递链与氧化磷酸化

化学渗透学说
1961年，英国科学家Mitchell提出化学渗透学说由此荣获1978年的诺贝尔奖。
 当线粒体内膜上的呼吸链进行
电子传递时，电子能量逐步降
低，脱下的H+ 质子便穿过膜从
线粒体的基质进入到内膜外的
腔中，造成跨膜的质子梯度
（浓度差），导致化学渗透发
生，即质子顺梯度从外腔经内
膜通道（ATP合成酶）而返回
到线粒体的基质中，所释放的
能使ADP与磷酸结合生成ATP。
电子传递链：高能电子从NADH 和FADH2最
终传递给分子氧，同时随着电子能量水平的
逐步下降，高能电子所释放的化学能就通过
磷酸化途径贮存到ATP分子中，每分子
NADH产生3分子ATP
质子梯度驱动ATP的合成。ATP合成酶
由暴露在线粒体基质中的F1单元、与
膜结合的Fo单元组成
F1的三维空间结构。它由三个alpha、三个beta、一个gamma亚基构成
F1催化ATP合成的模型
由F1单元组成的分子马达：实验观察到
ATP水解与gamma亚基旋转的耦合
ATP水解与gamma亚基旋转的耦合
F1单向旋转的模型
Fo与F1间的耦合（模型）
质子跨膜运动推动Fo的a亚基绕C12的转动
细胞“燃烧”一分子葡萄糖产生多少ATP？
葡萄糖中大约
40-50%的能量被
转化储存在ATP
中，而汽车发动
机只有15-25%转
化为动能，细胞
呼吸的产能效率
高。
呼吸作用受到的调控：反馈调控
外部信号的调控作用
双功能酶
激素 --〉CAMP--〉
代谢失调与疾病
糖元
葡萄糖
例：
Cause of Pompe disease.....
Pompe disease is caused by a complete or partial deficiency
of the lysosomal enzyme, alpha-glucosidase. This enzyme is
necessary to break down glycogen and to convert it into
glucose. Without this enzyme, glycogen, a thick sticky
substance, accumulates in the lysosomes (sacs within the
muscle cells) and leads to severe muscle degradation. It
predominately affects the heart, skeletal, and respiratory
muscles of the patient.
Galatosemia
半乳糖
Galactosemia is an inherited disorder。It occurs at a rate of
approximately 1 out of 60,000 births. There are 3 forms of the
disease -- galactose-1 phosphate uridyl transferase deficiency
(classic galactosemia) and deficiency of galactose kinase or
galactose-6-phosphate epimerase. Of these, the galactose-1phosphate transferase deficiency is the most severe (and more
common).
People with galactosemia are unable to fully metabolize the simple
sugar galactose. Galactose makes up half of the sugar, called
lactose, that is found in milk. Lactose is called a disaccharide (di
meaning 2 and saccharide meaning sugar) since lactose is made
up of two sugars, galactose and glucose, bound together.
支链氨基酸
支链酮酸
MSUD is a metabolic disorder which affects the metabolism of
the branched chain amino acids (BCAAs) leucine, isoleucine,
and valine. The BCAAs are essential amino acids and must be
obtained from dietary protein.When more protein is consumed
than is needed for growth, the branched chain amino acids are
degraded to generate energy. Breakdown of these amino acids
involves a series of chemical reactions mediated by an enzyme
system consisting of 6 components, each manufactured under
the direction of a different gene. In MSUD, one or several of
these genes is mutated, resulting in an inefficient enzyme
complex and affecting the conversion of BCAAs to energy. The
affected enzyme (branched chain keto-acid dehydrogenase
complex) normally catalyzes the second step of the
degradation, a step which is shared by all three BCAAs.
Because the degradation cannot proceed in MSUD, metabolites
accumulate to toxic levels and cause illness. The urine of
affected children has a sweet odor resembling maple syrup
(thus the name, maple syrup urine disease). In other parts of
the world the sweet odor may be described as burnt sugar or
Indian spice-like. The odor is from a derivative of isoleucine.
ATP的产生
1、底物水平磷酸化
COOH
C
O P32-
ADP
ATP
COOH
C
O
Pyruvate kinase
C H2
Phosphoenolpyruvate
CH2
Pyruvate
ATP的产生
2.氧化磷酸化
经过电子传递系统，NADH
被氧化，ATP被合成
ATP的产生
3.光合磷酸化
Cyclic Photophosphorylation
Electron
transport
chain
Excited
electrons
(2e-)
Light
Chlorophyll
ATP
光合作用: 生物圈的第一生产力
能量捕获
O2释放
CO2固定
植物和光能自养微生物能
进行光合作用
Cross section of a leaf
叶绿体的结构
基质
类囊体
基粒
光合作用的色素
• 叶绿素 chlorophyll, a, b
• 胡萝卜素 carotenoids,
• 藻胆素 phycobilins
叶绿素
叶绿素分子由碳和
氮原子组成
卟啉
环与叶醇侧链相连
结
叶醇侧链插入
到类囊体膜中
叶绿素的分子结构及吸收光谱
1883年，德国 Engelmann
水绵 丝状绿藻 螺旋带状叶绿体 好氧游动的细菌
棱镜 不同波长的光
向着红光和蓝光区域聚集
6.4 光系统与光反应
光反应发生在类囊体膜上
暗反应发生在叶绿体的基质中
光系统
由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色
素系统和电子受体等组成的单位称为
光系统。
光反应由两个光系统及电子传递链来完
成。
光能的捕获
紫细菌捕光蛋白(LH)与光合反应中心(RC)
RC
圆柱体：蛋白质二级结构
方块：色素分子
光反应
水的分解 （O2释放，NADPH生成）
ATP合成
光子照射到某些生物分子
电子跃迁到更高的能量水平
激发态：
叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动
下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。
光合磷酸化
• 光合磷酸化指叶绿体在光作用下催
化ADP +磷酸生成 ATP的过程
光系统类型
光合作用的原初过程
• chl* + A
chl+ + A-
• chl-+ + D
chl + D+
• D+A
A被还原, chl被氧化
D+ + A-
• 光引起氧化还原反应,产生电荷分离
人造光反应中心?
光诱导:
C· + -PA-PB-QA-QB· -
光反应的调节
光活化的叶绿素分子可能变成具有强烈反应活性氧化自由基。
类胡萝卜素可以将其“淬灭”
其他色素分子也可以有淬灭作用。
受到酶的调节。
暗反应：CO2固定
三分子二磷酸核酮糖(15 C)
--〉六分子 三磷酸甘油醛 (total of 18 C)
1分子产物
5分子再生为二磷酸核酮糖
开尔文循环
3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH  glyceraldehyde-3-phosphate + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP+
1：碳的固定
2：磷酸甘油酸的还原
3：二磷酸核酮糖的再生
催化CO2固定的酶：RUBISCO
光呼吸作用
CO2浓度增加通常能加强光合作用.
在CO2浓度较低的情况下：
RUBISCO具有氧化酶的活性，光呼吸作用
The uptake of O2 by RUBISCO forms:
•the 3-carbon molecule 3phosphoglyceric acid — just as in
the Calvin cycle
•the 2-carbon molecule glycolate.
--〉 CO2
凡是在叶肉细胞中,通过卡尔文
循环,将二氧化碳固定,生成富含
能量的三碳化合物,甘油醛 3-磷
酸(G3P)的植物,被称为C3植物
大豆,燕麦,小麦,水稻
。
C4植物
CO2被浓缩
RUBISCO在高CO2,低O2分压的环境中催化。
PEP carboxylase, which has a stronger
affinity for carbon dioxide than does
RuBP carboxylase
2. CAM植物：C4 与C3循环在时间上分开
At night,
•CAM plants take in CO2 through their open stomata（气孔）
•The CO2 joins with PEP to form the 4-carbon oxaloacetic acid（草酰乙酸）
•This is converted to 4-carbon malic acid（苹果酸） that accumulates
during the night in the central vacuole of the cells.
In the morning,
•the stomata close (thus conserving moisture as well as reducing the inward
diffusion of oxygen).
•The accumulated malic acid leaves the vacuole（液泡） and is broken
down to release CO2.
•The CO2 is taken up into the Calvin (C3) cycle.
氮的固定
大气中氮气含量：79%
但绝大多数生物不能利用它为氮源。
必须先被转化为氨(NH4) or 硝酸盐 (NO3).
固氮菌：将氮气转化为氨
氮循环
固氮反应：
N2 + 8H+ + 8e- + 16 ATP = 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi
prokaryotes (the bacteria and
related organisms), using an
enzyme complex termed
nitrogenase. This enzyme
consists of two proteins - an iron
protein and a molybdenum-iron
protein, as shown below.
根瘤菌与固氮酶
nitrogenase
Type of fixation
N2 fixed (1012 g per year, or 106
metric tons per year)
Non-biological
Industrial
Combustion
Lightning
about 50
about 20
about 10
Total
about 80
Biological
Agricultural land
about 90
Forest and nonagricultural land
Sea
Total
about 50
about 35
about 175
富营养化带来的生态问题
氮循环与富营养化
农业发展导致固氮量增加。
去硝化细菌增长赶不上固氮的增长。
有机化的氮增加。
水体富营养化。
硫循环
SO4-2 + 2 ATP + 2 NADPH + H+ + serine + acetyl-CoA
cysteine + AMP + ADP + 3 Pi + NADP+
作业（书面完成，写上姓名、学号交刘兢老师）
根据你自己对讲课内容的理解，用文字方式简明扼要地综述以
下内容：
（1）主要生物大分子类型、化学结构、功能？
（2）细胞如何将氧化葡萄糖以获得能量？
（3）光合作用
总结
1、生命的化学组成
碳骨架与官能团，水溶液环境的作用，
单体、缩合反应
糖苷键、磷酸二酯键、肽键
双分子层、双螺旋、蛋白质的二级结构、空间结构
2、能量转化与物质代谢
光能与化学能、自养与异养、需氧与厌氧、合成代谢与分解代谢
ATP与NADH，糖酵解、丙酮酸与乙酰辅酶A、三羧酸循环、
有氧呼吸与发酵
呼吸作用、化学渗透假说与分子马达
光合作用光反应、暗反应、开尔文循环
RUBISCO与光呼吸、C3、C4、CAM植物
3、氮循环与富营养化