Transcript 第七章植物生长物质

第七章 植物的生长物质
植物激素：
植物体内合成的、可移动的、对生长发育有
显著调节作用的微量有机物。
现已确认的植物激素有五大类。五大类
之外还有一些有激素活性的内生产物。其地
位还没有最后确定。
植物生长调节剂：
人工合成的具有植物激素活性的一类小分
子有机物。
植物激素的广义概念:
第一节 生长素类
一.生长素的发现与化学本质
1.生长素的发现:始于植物的向光性研究
达尔文:1880年,《植物运动的本领》;温
特:1926-1928,证实达尔文的想法并命名; 郭
葛:1934,分离提纯,确定化学结构为吲哚乙酸。
生长素类:
2.生长素类物质的结构特点:
多数具有一个芳香环；带一个酸性侧链；
芳环与-COOH之间或一个氧原子；二者相
距0.5nm的距离。
生长素类物质
已
知
的
生
长
素
类
物
质
二.生长素的分布与运输
1.分布:
幼嫩部位
含量高。
生
长
素
含
量
与
叶
龄
的
关
系
2. IAA的运输方式与途径：
(1)极性运输 只能从形态学上端运输到形态学下端,而
不能向相反方向运输.
极性传导的特点:
①可被呼吸抑制剂抑制；
②可逆浓度进行;
③比简单扩散快10倍(0.1cm/h;1cm/h);
④可被某些抑制剂（TIBA(三碘苯甲酸)）抑
制,说明有载体参与运输过程。
运输途径:极性运输通过薄壁组织进行。
根部的极性传导:向根尖运输。
IAA也有横向运输。
(2)非极性运输:
成熟叶片合成的IAA通过韧皮部运输,不服从
极性运输，是被动过程。但运输速度比极
性运输快；外源IAA不服从极性运输。
3.运输速度:5-15mm/h.
思考题：
1.设计一个试验，证明IAA的极性传导。
2.设计一个试验，证明IAA的极性传导是否
主动过程。
4.IAA极性运输机理
Goldsmith1977年提出化学渗透极性扩散假说:
质膜H+-质子泵的作用,将胞质中H+泵向胞
壁，胞壁pH5左右, 胞壁中的IAA (pka4.75) 呈
IAAH态,并以扩散方式进入细胞;
细胞质pH=7, 胞质中的IAA呈IAA-态;
细胞基部质膜上有专一性生长素IAA-输出
载体,使IAA-越膜而出,并在胞壁环境下还原成
IAAH,通过被动扩散进入下一个细胞。
生
长
素
的
极
性
运
输
三.生长素的存在形式与代谢
1.存在形式
（1）游离型IAA：活性高
（2）结合型IAA：与氨基酸、单糖、肌醇等
结合，活性极低或无活性。
结合型IAA存在的意义：
◇调节体内活性生长素的含量；
◇是生长素的贮藏、运输形式；
◇防止生长素的氧化破坏。
2.生长素的代谢
（1）IAA的合成: 在生长旺盛部位合成。
色氨酸途径：色氨酸通过不同途径转化成IAA。
色氨酸合成酶
吲哚+丝氨酸
色氨酸
Zn2+
IAA
◇吲哚丙酮酸途径。先脱氨后脱羧。最主要类型。
◇色胺途径。先脱羧后脱氨。一般不与前途径共存。
但在西红柿中两种途径共存。
◇吲哚乙腈途径。存在于十字花科.禾本科.芭蕉科。
◇吲哚乙酰胺途径。存在于各种病原菌中。
IAA合成的色氨酸途径(4条途径)
吲哚乙腈途径
色胺途径
吲哚丙酮酸途径
吲哚乙酰胺途径
非色氨酸途径：
Trp缺陷型玉米，不能合成Trp ，需要添加
外源色氨酸才能存活。其不能将外源的
Trp转化成IAA，但其体内却含有比正常
植株高50倍的IAA 。说明……
同一植物在不同发育状态下，可能取不同
途径合成IAA 。
（2）IAA的降解
①酶促降解 ：被IAA氧化酶分解，含铁血红
素蛋白,以Mn2+和单元酚为辅基。故酚类物质
可抑制植物生长。
②光降解：
蓝光及紫外线作用最强，因此蓝光抑制植物
生长。水溶液中的IAA照光后很快分解。
配制或提取IAA时，要注意…….。
高海拔地区植物常为垫状附地植物，原因
是………；
保护地栽培的塑料薄膜以蓝色较好，……；
四.生长素的生理效应
(一)IAA的促长作用
IAA促进细胞的分裂和伸长(离体)，有强烈的促进
植物生长的作用。作用特点：
1.作用与浓度有关:低浓度 高浓度 更高浓度
2.不同植物敏感度不同:双子叶＞单子叶;
3.不同器官敏感度不同:根＞芽＞茎;
促长浓度:根10-10mol/L；
芽10-8mol/L；
茎2×10-5mol/L
4.不同生育期敏感度不同:幼龄植物＞成龄植物
10-10
抑制
促进
不同器官对生长素的敏感度
2×10-5
10-8
根
10-11
10-9
茎
芽
10-7
10-5
10-3
10-1
生长素浓度（mol/L）
不同营养器官对不同浓度IAA的反应
(二)促进器官与组织分化: IAA/CTK
烟草愈伤组织分化的IAA/CTK比例：
2/0：细胞分裂受阻
2/0.02：分化出根
2/0.2：只分裂不分化
2/0.5：分化出芽。
(三)促进结实或形成无籽果实(单性结实):
(四)疏花疏果:
(五)影响性别分化（促进雌花分化);
(六)保持顶端优势:
(七)促进某些植物（菠萝）开花:
• （抑制多数植物的花芽分化）
(八)促进维管组织的分化：幼叶内产生IAA,
可促进叶与茎维管组织的连通。
五.IAA作用机理
1.受体学说（适用于所有激素）
IAA属于第一信使，运至靶细胞——与受体结
合——IAA-受体复合物——激活下游反应。
受体的位置:
☆在质膜上,是酸生长理论的基础；
☆细胞质中或核膜上,是基因活化学说的基础。
现已分离到3类生长素结合蛋白(ABP),分别
位于质膜(ABP1 、 ABP2)、内质网(ABP1)、
液泡膜(ABP3)上，其中ABP1已被确定为IAA
受体 。
生长素受体及信号转导过程
IAA作用机理——受体学说
IAA受体
生长素与受体结合引起下游反应
123
FA:脂肪酸
LPC:溶血磷脂
2.酸生长学说
1970年，由Rayle和Cleland 提出。
质膜上存在H+ -ATP酶，可被IAA活化，H+被泵
向胞壁使之酸化，水解胞壁结构物质的酸性水
解酶活化，H+键断裂，胞壁松弛，使生长成为
可能。
酸生长学说的实验：
• 加入IAA10-15分钟
后，胚芽鞘即开始
迅速生长；
• 不加IAA而使浸泡
液呈酸性，也使胚
0 芽鞘伸长。
10-5MIAA和10mM柠檬酸缓冲液(pH3.0)
对燕麦胚芽鞘伸长的影响
IAA受体的作用及酸生长学说：
FA:脂肪酸
LPC:溶血磷脂
IAA受体
3.基因活化学说
试验发现，用IAA处理豌豆上胚轴，3天后顶
端1cm处的DNA和蛋白质含量增加了2.5倍，
RNA含量增加了4倍。说明IAA可以促进核
酸、蛋白质的合成。
现在已经发现IAA可以在2～5分钟内诱导细胞
内特定mRNA的转录和翻译。
认为IAA可作为基因的脱阻遏剂，从复制、转
录和翻译水平上促进蛋白质合成,为生长提
供物质基础。
生长素促进转录、转译过程
※关于IAA与H+-ATP酶的关系：
有几种认识；
1. H+-ATP酶就是IAA受体;
2. IAA-受体复合物激活H+-ATP酶;
3.由Ca2+ 或Ca2+ -CaM复合物激活H+-ATP酶。
4. IAA-受体复合物刺激H+-ATP酶的合成;
IAA作为生长信号的转导过程:
第一步：IAA与受体形成IAA-受体复合物。
IAA受体含量少，移动慢，必须通过信号转
导系统传递和扩大信息。
第二步：IAA-受体复合物激活质膜上的PLC,引
起IP3的释放， IP3打开液泡膜钙通道,使胞质
中[Ca2+] 增加；
第三步：形成Ca2+ -CaM复合物；
第四步：Ca2+ -CaM复合物一方面去激活H+ATP酶，引起细胞壁的酸化；一方面激活转
录因子，使基因活化。
人工合成的生长素类物质及其应用：
吲哚类：吲哚丙酸、吲哚丁酸
萘 类：萘乙酸（NAA）、萘氧乙酸、萘乙
酸钠、萘乙酸甲酯、萘乙酸胺
苯环类：2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）、4-碘苯
氧乙酸、2,4-D丁酯、 α-异丁酸
主要应用方面:
1.促进扦插生根;
2.阻止器官脱落;
3.促进结实:10mg/L 2,4-D用于西红柿生产.
4.促进菠萝开花;
第二节 赤霉素类（GA）
一.GA的发现与化学本质
1. GA的发现：1935年始于水稻恶苗病研究，
1958年从菜豆中被纯化出来。
2.分子结构：类萜化合物。
3.分子结构与活性的关系:
目前发现的GA已达125种。 同种植物，甚
至同一植物的同一器官可以有若干种GA
共存。其基本骨架相同,但在具体结构上
稍有差异,活性也不同。
3.GA的分子结构与活性的关系
GA分子结构与活性的关系：
①与碳原子数目有关,C19有活
性,C20无活性;
②A环中有内酯环的活性高;
③ A环中有双键的大于无双键的;
④C3、C13有羟基的大于无羟基的.
不同GA分子具有不同的活性因素,
活性差异较大，GA3同时具有上
述特点，活性最高.
⑤C2上有羟基是无活性的标志。
不同GA的活性特点：
GA1主要控制节间的伸
长生长，是控制株高
的，外源GA1可使遗
传上矮生型的植株成
为高生型。
GA4主要在生殖生长中
起作用,调节抽苔及开
花过程。
二. 赤霉素的分布运输
1.分布：普遍存在于高等植物所有的器官和组
织。发育的果实、种子和茎尖和根尖多，活
性高；休眠器官少，活性低。
2.运输：
在植物的两端合
成，通过木质部、
韧皮部双向运输。
三.GA的存在形式与生物合成
1.存在形式:
(1)游离态：有活性（旺盛生长部位）。
(2)结合态：与糖、乙酸、氨基酸、蛋白质等
结合，无活性（休眠器官）。
2.生物合成:主要在发育的种子果实、幼根、
幼芽中合成。
以乙酰辅酶A为原料，3分子合成1个重要的
中间产物—甲瓦龙酸（MVA）。
3乙酰CoA
甲瓦龙酸(MVA)
细胞分裂素
异戊烯基焦磷酸
春
天
长
日
照
赤霉素
胡萝卜素
秋天
短日照
脱落酸
光敏素感受日照长度
图8-29 GA, ABA CTK合成间的关系
MVA在长日照下合成GA ，在短日照下合
成ABA，还可以合成CTK的一部分。
作用：GA:促进萌发和生长
ABA:抑制生长促进休眠
3.GA生物合成的控制
⑴光周期调节：以长日照为条件。
⑵温度控制：可能茎尖低温是GA4合成的条
件,合成后调节抽苔和开花。这可能是春化
作用必须在低温下进行的原因。
⑶反馈控制：当体内活性GA含量高时，会抑
制合成过程。
四.赤霉素的生理效应
1. 促进茎的伸长生长：主要促进细胞伸长进而促
进茎节间伸长，0.1ng的GA3就足以促进水稻幼
苗的伸长生长。GA也能促进细胞分裂。
缺失GA1合成酶的植物个体呈矮化状。
赤霉素的生理效应：
低温8周
2.打破休眠:代替种子
层积。促进休眠芽 常温,每天
10μgGA
萌发。
3.代替低温与长日照条
件，促进某些植物
抽苔开花:
常温,
-GA
赤霉素的生理效应：
4.促进坐果和果实早熟:苹果、山楂、葡萄。
5.诱导单性结实:
6.影响性别与组织分化:（促进雄性化，诱导
木质部韧皮部的分化）
7.抑制不定根的形成。
8.诱导α-淀粉 酶合成（用于啤酒生产）。
GA处理20h后，大麦α-淀粉 酶的mRNA含
量比对照高50倍。
α-
在
转
录
水
诱平
导上
，
淀
粉
酶
合
成
。
五.赤霉素的作用机理
1.赤霉素调节生长素水平
（1）GA能提高色氨酸含量（促进蛋白酶活
性）,促进IAA的合成。
（2）GA抑制IAA氧化酶和过氧化物酶活性，
降低IAA的分解。
（3）GA促使结合态IAA转变为游离态。
2.在转录水平上诱导某些酶(蛋白酶、核糖核
酸酶等水解酶)的生物合成。GA 处理大麦
20h后，α-淀粉酶的mRNA比对照高50倍。
3.促进细胞伸长的机理-可增加胞壁的延展性
⑴无壁酸化现象，迟滞期2-3h。
⑵GA可促进胞壁中木葡聚糖内糖基转移酶
(XET)活性，XET从分子内部水解木葡聚
糖，并将其片段转移到另一个木葡聚糖的
末端，有重组胞壁结构物质的能力。
⑶XET可增加胞壁对扩张蛋白的透性。扩
张蛋白是一种胞壁蛋白，在酸性条件下
可弱化胞壁多糖间的氢键，促进胞壁的
扩张。而IAA可使胞壁酸化，IAA与GA
在细胞伸长中有协同作用。
⑷Ca2+有降低胞壁延展性的作用，抑制细
胞的扩大，GA可以降低细胞壁中Ca2+含
量（使内质网含量升高），促进生长。
GA使细胞伸长的机理如下：
•
•
IAA
GA
XET活性↑
胞壁透过性↑
胞壁中Ca2+减少
重组胞壁
H+泵激活
胞壁酸化
扩张蛋白进入并被激活
XET：
木葡聚糖
内糖基转移酶
多糖间氢键弱化
胞壁延展性↑
GA使细胞
伸长的机理
4.目前已在燕麦糊粉层中发现与GA特异结合
的蛋白,有可能是GA受体。
5.可拮抗ABA的作用。
※GA的信号传递途径：
1.Ca2+-CaM依赖途径：GA处理可在1-4h提高
糊粉层细胞的Ca2+水平(主要集中在质膜附
近)，同时在2h内使细胞内的CaM提高2倍，
此后才是α-淀粉 酶的合成和分泌。
如果在体系中除去Ca2+ ，就会抑制胞内Ca2+
水平的升高，而且会抑制α-淀粉 酶的分泌。
以上实验结果说明Ca2+及CaM参与了GA的信
号传递链。
2.cGMP途径
实验发现，GA处理1h后，细胞内的cGMP
水平有一个瞬时升高的过程。鸟苷酸环化
酶抑制剂会阻抑GA诱导的α-淀粉 酶的合
成和分泌。加以外源cGMP可消除这种抑
制作用。
上述实验可证明cGMP参与了α-淀粉 酶的合
成和分泌的信号传导途径。
第三节 细胞分裂素类(CTK)
一.细胞分裂素的发现与化学本质
1.发现;1941年,寻找能促进细胞分裂的物质。
2.化学本质:腺嘌呤的衍生物。30多种。
CTK物质通式
几种CTK物质
二.CTK的分布与代谢
1.分布:细胞分裂部位、正在发育的种子与果实。
2.合成部位：根尖、 茎端。 种子、果实？
在细胞微粒体中合成。
3.形态：游离型(有活性);结合型(糖苷,无活性)
4.代谢
（1）合成:腺嘌呤为前体。tRNA、甲瓦龙酸。
（2）分解:主要在侧链上发生裂解、取代、还
原反应。分解产物有腺嘌呤、腺苷、腺苷酸
等。
异戊烯基焦磷酸作为细胞分裂素的侧链,是由甲
瓦龙酸与ATP作用、脱磷酸而来。
CTK物质的酶促降解
(CKO:细胞分裂素氧化酶)
异戊烯基腺嘌呤
三.CTK的生理效应
1.促进细胞分裂与扩大:促进细胞质分裂，促
进细胞横向扩大;
2.促进侧芽发育:消除顶端优势;
3.延迟叶片衰老:阻止水解酶的形成,吸引营养
物（P147）;
4.CTK诱导基因表达：大豆细胞培养CTK处
理4h内，使20种不同的mRNA增加2-10倍。
已知NR的表达就受CTK诱导。
5.刺激块茎形成;
6.促进某些色素的合成:（叶绿素、苋红素）
7.促进组织与器官分化： IAA和CTK比例对
烟草愈伤组织分化的影响：
IAA/CTK比例：2/0：细胞分裂受阻
2/0.02：分化出根
2/0.2：只分裂不分化
2/0.5：分化出芽。
CTK促进芽分化，促进雌性分化。
8.促进气孔开放:
9.解除需光种子休眠:
激动素刺激侧芽萌发
四.CTK作用机理
1.CTK结合蛋白(受体):
对CTK受体的研究了解比其他激素更少。
现有的研究及认识：
虽然已从不同植物的组织、细胞中鉴定出多种
细胞分裂素结合蛋白（ CBP），但还没有确
认其中任何一种就是细胞分裂素受体。
2. CTK与Ca2+的信使作用密切相关:
发现CTK与Ca2+在组织中的分布总是表现出
相关性;
发现CTK的作用与Ca2+- CaM活性有关;
3.CTK参与转录转译过程的控制:
在转录系统中加入6-BA,可增强RNA聚合酶活
性，对mRNA合成有促进作用;
CTK存在于核糖体上，促进核糖体与mRNA
结合形成多聚核糖体，提高转译速度;
tRNA反密码环上的iPA(异戊烯基腺苷)是识
别密码子的必要结构，其中的iP侧链很容易
被核酸酶水解下来而使其失去识别能力，游
离的CTK可与核酸酶结合，防止该酶对iP侧
链的水解。
tRNA
侧
链
iPA
上
的
-CH2-CH=CH(CH3)
tRNA
iPA
上
的
侧
链
第四节 脱落酸(ABA)
一.ABA的发现与化学本质
1.发现:1963,美,脱落棉桃；英,脱落槭树叶
2.结构:环己烷带一个酸性侧链,有两个旋光异
构体。 S-ABA(右+)有活性, R-ABA 无活性。
内源的ABA都是S-ABA(右旋)的，都有活性.
人工合成的是RS-ABA (内消旋体),活性减半。
二.ABA的类型、分布及代谢
(一) 类型:有活性游离态和无活性结合态(糖
苷).
(二)分布:存在于各器官,含量10~4000ng/g/FW,
成熟衰老或休眠状态含量高,逆境下含量增
高。
(三)代谢:
1.合成:合成部位:根冠和叶绿体均可合成。
合成途径:
(1) 直接途径(类萜途径):由甲瓦龙酸经法尼基
焦磷酸(FPP)合成， FPP之后的过程尚不明
了。
(2)间接途径:仍以MVA为前体物质，但中间经
过类胡萝卜素阶段。MVA →类胡萝卜素（紫
黄质）→叶黄氧化素→ABA
脱落酸
叶黄氧化素
2.ABA的降解:
在单加氧酶作用下氧化成红花菜豆酸和二氢红
花菜豆酸,前者活性极低,后者无活性。
三.ABA的生理效应
1.促进休眠:
诱导种子及芽的休眠;
与GA相拮抗;
ABA缺陷型
玉米突变体
的胎萌
2.促进气孔关闭（施用10μMABA30分钟后)
3.促进脱落:在离体情况下敏感;
4.抑制生长:抑制细胞分裂与分化;
5.促进衰老:
6.可代替短日照：使短日植物在长日照下
开花.
7.提高抗逆性:逆境下迅速合成，诱导与抗
性有关的基因的表达，如逆境下促进脯
氨酸合成等；缺水时诱导气孔关闭。
ABA抑制萌发
8.ABA参与种子发育过程：
认为ABA对种子的发育与成熟有重要的生理
作用。种子发育过程中ABA的含量呈低-高低变化，中期较高的ABA水平诱导种子内
合成晚期丰富蛋白(LEA)， LEA有极强的
亲水性和热稳定性，可增强胚胎的抗干燥
能力。
拟南芥ABA缺陷性突变体，种子中贮藏蛋白
的合成极少，而且在种子成熟前就停止合
成，说明ABA参与了种子贮藏蛋白的合成.
9.ABA的生理促进作用：
ABA也有生理促进作用。如：
较低浓度可以促进发芽与生根；
促进茎叶生长；
抑制离层形成；
促进果实肥大；
促进开花。
(黄瓜大蕾果的发育比对照ABA含量高)
四.ABA作用机理
1.ABA受体：
• 已陆续在不同植物、不通组织器官中鉴定
出不同的ABA结合蛋白，其存在的位置有
质膜、内质网、液泡膜、细胞质等。
• 近几年的研究表明，这些不同位点存在的
ABA结合蛋白都有ABA受体的功能。
1.ABA受体的位置：胞内、胞外均有。
存在胞外受体的证据(紫露草)：外施微量
ABA可以诱导气孔关闭或抑制α-淀粉 酶
的合成；但如果用显微注射法将ABA直
接注入细胞，尽管浓度远远高于有效浓
度，仍不会发生诱导或抑制作用。
存在胞内受体的证据：将两种经过包装的
ABA导入鸭跖草保卫细胞，其中一种能
够被光解恢复活性，另一种不能。结果，
前一种能够诱导气孔关闭，后一种不能。
说明……….(武327)
2.ABA作用与Ca2+·CaM系统的关系
ABA诱导的鸭跖草气孔的关闭与Ca2+水平
有关。用10-6mol/L的ABA处理下表皮，
在10min之内,由70nmol/L升到1μmol/L,气
孔在5min后开始关闭。
在缺钙条件下， ABA没有抑制气孔开放的
作用。
在大麦糊粉层细胞中， ABA则引起Ca2+的
下降。
说明……
3.ABA使气孔关闭的信号途径：
ABA+质膜受体
ABA-受体复合物
细胞pH↑
质膜Ca2+通道激活
PLC被激活,IP3↑
胞质[Ca2+]升高
外向K+通道激活
K+流出
气孔关闭
内向K+通道抑制
K+停止进入
4.ABA对基因表达的调控:
⑴在转录水平上抑制核酸复制和转录，并从
而影响蛋白质合成;不直接抑制转译过程。
⑵促进与休眠有关的基因表达。
第五节 乙烯（ETH）
一.乙烯的发现与分布
1.发现:19世纪中叶发现现象,60年代检测出
来,1966年承认是激素。
2.分布:广泛分布于高等植物的各种组织.器官.
成熟果实中含量最高.
二.乙烯合成的前体物质及合成条件
前体物质: H3C-S-CH2-CH2-CH-COOH
蛋氨酸
|
NH2
蛋氨酸→→1-氨基环丙烷1-羧酸(ACC)→乙烯
ACC是乙烯合成的直接前体.
乙
烯
及生
调物
控合
因成
素途
径
ACC合酶
乙烯合成限速酶+
ACC氧化酶+
ACC丙二酰基转
移酶—
乙
烯
合
成
的
调
控
乙烯合成的酶调节:
1.ACC合成酶:是乙烯合成的限速酶。
催化SAM→ACC; 存在于细胞质中，促进乙
烯合成。
酶合成的诱导及活化因素:
成熟、衰老。机械伤害及逆境、VB6、IAA。
对于无呼吸高峰的果实，外源乙烯促进合成该
酶；有呼吸高峰的果实，在高峰开始前，是
自我抑制；在高峰开始后，则转为自我促进。
该酶抑制剂:
氨基乙烯基甘氨酸(AVG)、氨基氧乙酸
(AOA)。AVG和AOA都是以磷酸吡哆醛
为辅基的酶的特异性抑制剂，ACC合成
酶的辅基也是磷酸吡哆醛。
抑制该酶的合成，就可以延缓成熟过程。
例如转基因番茄:
将ACC合成酶的反义RNA导入番茄植株，
抑制ACC合成酶的合成, 乙烯生成量被抑
制99.5%, 成为耐贮藏品种。
反义RNA:是一种有调控作用的RNA，可以
与特定的mRNA5’端富含嘌呤的SD序列和
起始密码子AUG互补结合，以阻遏核糖体
与mRNA的结合，抑制翻译过程。结果是
基因产物不能出现。
转基因番茄
 在开始成熟时采摘，室温下贮藏3周
 左：转反义EFE基因的果实，其乙烯生成量为正常量的5％，果
实可以完全成熟，但不会过度成熟和腐败
 右：野生型的果实
2.乙烯形成酶(ACC氧化酶，EFE):
催化 ACC →乙烯;存在于液泡膜内表面，对
膜的完整性依赖性强(与跨膜H+转移及电子
传递有关)。促进乙烯合成。 O2和乙烯能提
高活性。
抑制剂：Co2+、氧化磷酸化解偶联剂等。
3.ACC丙二酰基转移酶:催化ACC →MACC;
(不可逆)抑制乙烯生成。外源乙烯可以促进
该酶合成, 从而抑制乙烯的生成。
三.乙烯生理效应
1.三重反应与偏上性生长（特征性反应）:
偏上性生长：
三重反应：
抑制纵向伸长,
促进横向加粗,
负向地性消失。
乙烯的三重反应（豌豆）
乙烯的三重反应（拟南芥）
2.促进果实成熟:成熟激素
3.促进衰老与脱落:促进脱落作用强于ABA。
4.促进某些植物开花(菠萝)与雌花分化(瓜
类):
5.促进某些植物的次生物质分泌:橡胶生产
6.抑制顶端优势,打破芽休眠,抑制生长,使植
株矮化。
拟南芥ETH不敏感型突变体
拟南芥的ETR1基因
突变，已失去乙烯
诱导的三重反应，
呈鹤立鸡群之势。
并具有较长的株高和
开放的茎尖弯钩。
四.乙烯作用机理
1.乙烯受体蛋白（ETRI）：乙烯受体的研究在
1994、1995两年取得了突破性进展。在细胞
质膜上,是一个含有Cu+2离子的跨膜蛋白，其
通过His69与Cys65与Cu+2结合，当除去离子
Cu+2时，受体失去与乙烯结合的能力。
Ag+不抑制乙烯形成，但抑制乙烯的作用，
Ag+能与受体结合并促进乙烯与受体的结合，
但这种结合无效，即不能引起乙烯的下游反
应，所以银制剂是乙烯作用的特异性抑制剂。
2.使膜透性增强;
呼吸增强,催熟——短期效应; (5min改变植
株生长速度)
3.在转录水平上促进纤维素酶、多聚半乳糖
醛酸酶合成,促进离层形成——长期效应；
※乙烯的商品形式:乙烯利(2-氯乙基磷酸)
CL-CH2-CH2-P-(OH)2
‖
O
pH＞ 4时分解释放乙烯
第六节 植物激素间的关系
植物体内存在着许多已知和未知的植物激素，
任何一个生理过程都不会只受某一个激素的
调节。植物激素之间具有复杂的相互作用关
系。
一.协调控制： 最主要的关系类型。不同激素
在时间和空间上的平衡关系协调控制着植物
的生长发育. 如: IAA／GA高，促进分化木质
部；比值低，促进分化韧皮部; IAA/CTK高，
促进根分化，比值低促进芽分化。
二.反馈控制：
自我反馈调控：通过调控激素的合成与分解控
制总含量；通过控制存在状态(游离与结合)
控制活性。
相互反馈：一种激素可以控制另一种激素的水
平。如生长素促进乙烯的合成;乙烯降低生长
素的含量（①抑制IAA的合成②提高IAA氧
化酶活性③阻碍IAA的极性运输）。
三.相互促进(增效作用)：
1.作用互补、叠加;
2.一种激素促进另
一种激素的合成
如系统素促进茉莉
酸的合成。
五.拮抗作用
一种激素可以减弱或抵销另一种激素的作用。
如
关于顶端优势： ？保持； ？抑制；
关于休眠：
？促进；？打破；
关于气孔运动： ？促进开放; ？促进关闭;
关于衰老过程： ？促进衰老; ？抑制衰老；
第七节 植物体内其他生长物质
一.油菜素甾体类
1.油菜素内酯——甾醇内酯（BR）。
1970年发现,到1986年，已发现16种.
2.BR的生理效应与作用特点
(1)含量极微, 活性极强,以ppb为使用单位。
(2)对光照反应敏感,强光下作用大,弱光下作用
小,黑暗中无作用。
(3)促进生长,有IAA和CTK的双重活性。
(4)促进光合作用(促进叶绿素的合成和 RuBP
羧化酶活性)。
(5)延缓衰老:能提高过氧化物酶的活性,防止
膜脂过氧化。
(6)可增强植物抗低温能力。
二. 多胺（PA）类P156
泛指含有2个以上氨基的多价化合物。有二胺、
三胺、四胺等
特点：有植物激素的作用,但在植物体内不能
运输。
分布:在细胞分裂旺盛部位多胺合成活跃,含
量高。
生理效应:
1. 促进细胞分裂和组织分化,促进不定根的
生成;
2. 延缓衰老。 合成乙烯的中间产物SAM也
是合成多胺的前体,合成多胺可减少乙烯的
合成;
3.提高植物抗逆性：各种逆境均引起PA水平提
高。具有维持阴、阳离子平衡，缓冲PH；抑
制酸性蛋白酶和RNA酶的活性，对质膜和原
生质具有保护作用;
4.调节与光敏素有关的生长和形态建成。
多胺作用机理：
1.促进核酸和蛋白质的合成:稳定核酸结构;激
活有关复制、转录、翻译酶的活性;稳定核糖
体;
2.充当激素作用的媒介:IAA、CTK、GA、
ABA等都可调节多胺的含量,故认为多胺实际
属于核酸与蛋白质之间的媒介物。第二信使?
三.茉莉酸类
• 包括茉莉酸(JA)，茉莉酸甲酯（MJ），起源
于亚麻酸及一些中间代谢物,有20多种衍生物。
果实中含量最高。
• 1.分子结构 以下结构均有活性。
C18:3△6,9,12
JA
的
生
物
合
成
2.茉莉酸的生理作用：
（1）促进：呼吸作用;乙烯合成;叶绿素降解;
叶片衰老、脱落;气孔关闭;块茎形成;果实成
熟;特殊蛋白合成;CAT及SOD活性.抗性提高。
（2）诱导：生物碱、抗毒素、蛋白酶抑制剂、
逆境蛋白、PA的生物合成;诱导块茎形成、
卷须螺旋。
(3)抑制：组织培养物生长；抑制胚胎发育;种
子、花粉萌发;营养生长;花芽形成;光合作用;
抑制蛋白质、RuBP羧化酶、叶绿素、类胡
萝卜素合成。
重要的伤卫物质。
四.水杨酸类
包括水杨酸（SA），
乙酰水杨酸（ASA，阿司匹林）
1.分子结构
2.生理作用
☆延缓花瓣衰老；
☆诱导抗氰呼吸，
提高抗低温能力。
☆激活抗病基因，合成抗病蛋白，提高植物抗
病力。
五.系统素(STM)
唯一已发现的肽类激素
1.结构:十八肽,1991年从受伤的番茄叶片中分离
N-Ala-Val-Gln-Ser-Lys-Pro-Pro-Ser-Lys-ArgAsp-Pro- Pro- Lys-Met-Gln-Thr-Asp-C
是由200个氨基酸的原系统素活化而来。
已能人工合成. Thr若被 Ala取代,活性全部丧失。
2.功能：为创伤信号分子，诱导蛋白酶抑制物I
或II的表达，从而有效地抑制害虫或病原菌
体内蛋白酶的活性，保护植物蛋白不被降解。
STM可能的作用模式:
细胞无伤害,原系统素或STM贮存在细胞内→
发生昆虫侵害→原系统素激活或STM 释放→运
输到靶细胞 →与膜受体结合→膜上PLA2活化
→降解膜脂,释放亚麻酸到细胞质→JA合成
→JA与受体结合→活化蛋白酶抑制物基因→
基因表达→合成蛋白酶抑制物→停止侵害。
作业:以系统素及茉莉酸的作用为例,写一篇有
关细胞信号转导的小论文。
第八节 植物生长调节剂
一.植物生长促进剂
1.生长素类：吲哚衍生物（吲哚丁酸等），萘
的衍生物（萘乙酸等）
促进扦插生根、开花，防止器官脱落，疏花
疏果，促进结实，抑制萌发，性别控制，杀
除杂草
2.赤霉素类（GA3等）
促进结实，破除休眠，保花保果，提早成熟、
促进营养生长，促进雄花发育。
3.细胞分裂素类
（激动素KT，6-苄基腺嘌呤（6-BA），6-苯
基腺嘌呤）
用于组织培养，花卉果蔬保鲜
二.植物生长延缓剂
1.种类：
矮壮素，氯化胆碱，缩节安，B9，多效唑，
优康唑，粉锈宁，调节膦。
2.作用：
（1）延缓细胞分裂与扩大
（2）促进茎部短粗
（3）影响根系生长
（4）促进叶片加厚
（5）促进叶色深绿
（6）促进化芽分化和发育
（7）提高抗逆性
3.特点:能消弱但不能消除顶端优势,作用可被
GA抵销。
三.植物生长抑制剂
1.概念：在10-5mol·L-1以下 可抑制植物生长的
人工合成的有机物。
2.种类：马来酰肼、整形素等。
3.作用：果树、观赏树的化学修剪，抑制烟草
打顶后腋芽生长，蔬菜保鲜。
4.特点:消除顶端优势,作用不能被GA抵销.
四.乙烯释放剂——乙烯利（2-氯乙基磷酸）
作用：果实棉铃、烟叶的催熟，诱导瓜类雌花
分化，橡胶排胶。
※使用植物激素应注意的问题:
1.严格按浓度使用;
2.注意使用方法 溶剂、溶解方法、保存条件。
3.区别使用对象:促长剂、抑制剂、延缓剂
4.一切需经试验方能推广;
5.激素不能代替肥水管理:
6.注意新品种的出现和使用.
实验1：环己酰亚胺抑制蛋白质合成也抑制生长
实验2：放线菌素D抑制RNA合成也抑制生长
基因活化假说