Transcript Document

Loodusliku valiku tasemed,
evolutsiooniline koostöö ja konflikt,
kohastumuste teke.
Eva-Liis Loogväli
12.märts 2012
Evolutsiooniline konflikt ja koostöö evolutsioon
ehk keda/mida valitakse?
Looduslik valiku rakendumiseks peavad olema täidetud
4 tingimust:
1 Sigimine
2 Pärilikkus
3 Varieeruvus
4 Kohasuse (fitness) varieeruvus vaadeldava tunnuse
tõttu.
Kui need tingimused on täidetud, siis järgneb looduslik
valik automaatselt.
Loodusliku valiku objekt
LV muudab millegi sagedust põlvkonnast põlvkonda
Selleks et millegi sagedust saaks põlvkonniti muuta
peab ta olema piisavalt keskev. Kestev on geen.
Geen pole paljas, ta on isendi sees ja saab paljuneda
ainult koos indiviidiga.
Loodusliku valiku objekt, kaks tähendust:
nukleotiid
:
geen
:
rakk
:
organ
::
organism
:
populatsioon
:
liik
:
perekond
:
....
• objekt kes LV tulemusena adapteerub
• objekt mille sagedus LV toimel
muutub
isekas geen - iseenda leviku kasvades
kahandab kandja kohasust
altruistlik geen - kahandab kandja
kohasust ja kasvatab teiste indiviidide
kohasust
... kuidas sellised levida saavad?
geneetilised parasiidid - elemendid mis replitseeruvad
sõltumatult peremehe kromosoomidest
• segregatsiooni segajad – meioosis mittemendelliku pärandumisega munarakku sattuvad
geenid
(B-kromosoomid, geenikonversioon ja
heterosügootidel ühe alleeli hävitamine)
• transponeeruvad elemendid - püsimiseks vajalik
rekombinatsioon
• sugude suhte muutjad – isassteriilsus
kahekojalistel taimedel võib olla põhjustatud mtDNA
variantidest.
B kromosoomi evolutsioon
Segregatsiooniline eelis levitab B kromosoomi,
neutraliseerimise tulemusena B krom. läheb kaduma
või muteerub uuesti aktiivseks
Segregation Distortion
Normal
+ = wild type
+ +
D = distorter
Sperm Production
t in the mouse
sd in Drosophila
+ D
+ D
+
+
+
D
+
+
+
D
+
D
Copulation
Inside Female
D
Geneetilistele parasiitidele tekivad vastuseks
modifikaatorgeenid
•
Tavaliselt esineb taimepopulatsioonis mitu
erinevat steriilsuse tsütotüüpi (mtDNA) ja
tuumageenide vastused neile.
•
käitumuslik: t/+ emased hiired eelistavad +/+
isaseid, mitte t/+.
•
kaheahelalise RNA hävitamine vastuseks
viirustele ja transponeeruvatele elementidele.
Mittesugulise paljunemise korral jagavad kõik
geenid ühiseid huve
Bakteritel ja arhedel esinevad plasmiidid ja
transponeeruvad elemendid. Plasmiidid kannavad sageli
kasulikke geene - antibiootikumi resistentsust või teisi
baktereid kahjustavaid toksiine. Transposonid on neil
kahjutud ja limiteerivad oma koopiaarvu.
Loomadel ja taimedel on selge
korrelatsioon sugulise paljunemise
osakaalu ja „isekate“ geneetiliste
elementide rohkuse vahel.
Iseka DNA hulk genoomis
Drosophilal on valik transposonite vastu, koondunud
väherekombineeruvatesse aladesse
Imetajatel on transposonite arv suur ja individuaalsed
elemendid esinevad populatsioonis suure
sagedusega - valik nende vastu väga nõrk või
olematu.
Vastus isekale geenile tekib arvatavasti tänu mitteisekate geenide rohkusele.
Eukarüootide genoomid koosnevad suuresti
„isekast“ DNAst ja „rämps-DNAst“
• genoomi suurused erinevad
ka lähedastel liikidel
• rämpsDNA ei paljune (enam)
isekalt
• pea pool inimese genoomist
on transposonid, kuid
funktsionaalsed vaid sadakond;
1 hüpe 200 põlvkonna kohta
• vahel harva võivad
transposonid kasulikuks
muutuda
Rakuliinide valik
Nt. taimedel vegetatiivne paljunemine, konkurents
rakkude vahel õie moodustamiseks (vähe uuritud)
Selgroogsetel ja lülijalgsetel pole oluline - järglased
arenevad ühest rakuliinist - sugurakkude rakuliinist
(=idutee). Somaatilised rakud ei pärandu.
koostöö evolutsioon
laiendatud fenotüüp - geeni mõju kõigile populatsiooni
liikmetele, mitte ainult selle kandjale.
Altruistlik käitumine suurendab vastuvõtja
järglaste arvu ja kahandab altruisti järglaste arvu.
Palju näiteid altruistlikust käitumisest:
• ühiselulised putukad
• 220 linnuliiki kasutab pesal abistajaid
• häiresignaalid
• mürgiste putukate hoiatusvärvid
• bakterid lüüsuvad et vabastada bakteriotsiine
Altruismil on hind. Kui altruist aitab egoisti, siis saab
sellest kasu ainult egoist. Kuidas saab selline
tunnus levida?
Altruismi leviku tingimused
must üksi – 1; koos punasega 1+3
punane mustadega – 0; koos teiste punastega 2,4.
Kui altruist aitab eelistatult altruiste ja see kasvatab
piisavalt järglaste arvu, et 1) katta altruisti kulu, 2) olla
edukam egoistidest, siis selline tunnus levib.
Egoistide abistamise vältimiseks peab esinema
altruistlik rühm.
Milline mehhanism tagab, et aidatakse
eelistatult teisi altruiste – Hamiltoni
reegel
Geen põhjustab kandjale C võrra vähem
järglasi, kuid kasvatab tema naabrite
järglaste hulka B võrra.
Selline geen saab levida, kui rB > C, kus r
on selle geeni kahekordne sagedus
naabritel
W.D. Hamilton,
1936−2000
Haruldase geeni sagedus on suurem sugulaste seas ja
sugulased elavad ka sagedamini koos. sugulaste valik
ehk kin selection (W.D. Hamilton)
sugulasi tuntakse ära ja aidataksesagedamini
geeni sagedus sugulaste seas
sama päritoluga geen - identical by descent IBD.
• õvedel 1/4
• nõbudel 1/16
r määramine sugulusastme järgi on problemaatiline
kahel juhul - uued mutatsioonid ja looduslik valik.
Kin selection, sugueltsi valik
Võsa-sininäärid aitavad üksteise poegi valvata ja
toita.
Pesal on keskmiselt 2 (kuni 6) abistajat lisaks emaleisale.
Abistajad on samade vanemlindude eelmistest
pesakondadest. Altruistlikud abistajad on järglaste
(pool)õed/vennad
Suguseltsi valiku näide:
Eksperimentaalselt eemaldati võsa-sininääri pesadelt
abistajad ja mõõdeti sigimise edukust.
Poegade % elus 60
päeva pärast munemist
aitajatega aitajateta
35%
hind : 0 < C< 7%
kasu = (35 -7) / 2 = 14% / abistaja
sugulus r = 50%, õde-vend
rõed-vennad*b > rlapsed*c
½*14 > ½*0
½*14 > ½*7
7%
Viigimarja-herilaste sugude suhet määravad nii
konkurents kui sugulus (inbriiding)
Ühes õisikus võib sigida 1 või rohkem herilast:
munemine, viljastamine, õietolmuga lahkumine
• emane muneb õisikus diploidseid emaseid ja
haploidseid isaseid
• kui õisikus on vendadevaheline konkurents suur, siis
munetakse peamiselt emaseid; vähese sugulusega
pop-s läheneb sugude suhe 50:50
• inbriidingu korral tasub ka konkurentsi tingimustes
muneda emaseid
Vanematel ja järglastel on erinevad evolutsioonilised
huvid
• järglaste eest hoolitsemine on levinud
• järglaste huvi saada kohe ja palju
• vanemate huvi sigida ka tulevikus määrab
pesakonna suuruse ja hoolitsuse määra
o linnupoegade näljakisa
o pesaparasiidid kasvavad paremini koos mõne
kohaliku tibuga kui üksi
Koostöö evolutsioon
mittesugulaste vahel
• mõlemapoolne kiire kasu –
surikaadid, linnud, N-fikseerijad, jpt
• kasu pealtnäha küsitav - viigipuud,
ühiselulised putukad
kasu
vangi dilemma – kasulik on reeta
araabia vadavilbas
Koostööd soodustavad vastastikkused suhted,
järelvalve ja karistus
• “sulle-mulle” (tit-for-tat) mäng
• töölismeemesilaste munad hävitatakse
• kiuline tääkliilia hävitab liiga palju
liblika mune sisaldavad õisikud
rühmavalik versus rühmasisene valik
isekad
altruistid
aeg
altruistlik käitumine jääb
peale, kui rühmavalik eelistab
seda - isekad grupid
asenduvad altruistlikega ???
populatsiooni sees edukamad
isekad indiviidid, migratsioon
viib lõpuks altruistlike
populatsioonide
väljasuremisele
Rühmavalik toimib kunstliku valiku tingimustes
Valiti rohkem mune munevaid gruppe mitte linde.
Keskmine munasaak tõusis 5 põlvkonnaga 2X.
Valiti madala ja kõrge
sigivusega jahumardika
rühmi.
rühma- ja liigivalik on uute kohastumuste
tekitamiseks ebaefektiivne:
•
•
•
•
aeglane
rekombinatsioonimehhanismita
juhuslikel sündmustel suur roll
ei võistle valikuga alamatel tasemetel
Samas liigivalik on kindlasti kujundanud bioloogilist
mitmekesisust .
Kokkuvõte:
On kohastumusi, mis on kasulikud ainult
• geenile
• rakuliinile
• isendile (valdav)
• sugulaskonnale (üha enam näiteid)
• mittesugulusgrupile
Indiviid on valiku keskpunktis, valiku konfliktid indiviidi
tasemega ei saa püsida pikaajaliselt.
Valik võib toimida paljudel erinevatel tasemetel, kuid
kõige efektiivsem on see suure arvu suguliselt
paljunevate indiviidide korral.
Suured hüpped evolutsioonis on olnud alamate tasemete koostöö
tulemus.