Transcript 2014.03.10_Milleks soolisus, suguline valik ja soolisuse suhe

Milleks on soolisus? Suguline valik. Sugude suhe.
sex ja adaptiivne evolutsioon:
pentsikute tunnuste võidukäik
Ülevaateartikkel. Vastused pole siiani selged.
soolisus on kallis lõbu: reproduktiivne hind (Maynard Smith 1978)
Miks on sooline paljunemine üldlevinud?
Soolisuse reproduktiivne hind 50%
100
aseksuaalset
“emast”
200
aseksuaalset
“emast”
100
“emast”
Täiesti
võrdsetes
tingimustes,
võrdsete
kohasuste
juures iga
“emane” annab
2 järglast
100
“emast”
100
“isast”
100
“isast”
“isaste hind”
soolisus on kallis lõbu: the cost of genome dilution
genoomi “lahjenemise” kulu (cost of genome dilution)
Sugulise paljunemise puhul on järglastel ainult pooled ema geenid.
Aseksuaalse emase puhul oleks tema järglasi (100% tema genoom)
populatsioonis 2X rohkem st. tema kohasus oleks 2X suurem ja
asendaks sekusuaalse paljuneja kiiresti.
Teoreetiliselt: Et teha tasa 50% kadu peaks suguliselt paljunev
emane eeldama, et partneri geenid on nii palju paremad, et ta
tütar on 2X kohasem kui tema enda koopia.
soolisus on kallis lõbu: rekombinatsiooniline surve / hind
Kui ühel emasel on mingi kergelt kasulik mutatsioon, siis
aseksuaalselt on (rusikareegel) 100% et see edasi
kandub, suguliselt paljunevatel organismidel võib
kergesti meioosis kaduma minna: rekombinatsiooniline
hind
Rekombinatsioon võib lõhkuda ko-adapteerunud geenikombinatsioone: rekombinatsiooniline surve
(recombinational load)
soolisus on kallis lõbu: sugulise valiku kulu
Kuivõrd isased panustavad järglaste ellujäämisele vähe, pole ka suurt
häda kui nad oma eputamise eest varase surmaga kõrget hinda maksavad.
Samas, konflikt isaste ja emaste “huvide” vahel paaritumisstrateegiates
võib viia ka emaste kohasuse vähenemisele. Näiteks kui isase
seemnevedelik mõjutab emast teiste isastega paaritumisest hoiduma ning
suunab kiirele munemisele hilisema elunemise arvelt (äädikakärbeste
näide).
soolisus on kallis lõbu: paaritumise kulu
Paaritumise kulu (cost of mating):
•
•
•
•
Otsimisele kulutatud aeg ja ressurss
Ebaõnnestunud paaritumine –ei leia paarilist
Vale paaritumine
Kaks isendit saavad kokku: kasvavad riskid
saada söödud ja levitada haigusi
soolisus on kallis lõbu: isekate geenide levik populatsioonis
Kui genoomid ei segune on iga genoomiosa “huvi” ühtlasi ka
genoomi “huvi”. Kui aga genoome lõigatakse juppideks ja
segatakse jälle juppidest kokku, tekib võimalus “jupi”
“omahuvile”.
Näiteks transposoon:
Kui kahjulik transposoon
paljuneb aseksuaalses kloonis siis vähendab ta kuhjudes
selle
genoomi
kohasuse
lõpuks nullini. Palju edukama paljunemisstrateegia pakub suguline paljunemine,
kus rekombinatsioon võimaldab geenil liikuda lateraalselt.
soolisus on kallis lõbu
Sugulise paljunemise miinused
•
•
•
•
•
•
Kulu isaste tootmisele: reproduktiivne hind (50%)
Genoomi lahjendamise hind (vaid pool ema genoomist on järglases)
Rekombinatsiooni hind / koormus
Paaritumiskulu
Sugulise valiku kulu
Isekate geenide levik populatsioonis
Soolisuse teke ja levik tänapäeval
Kuidas soolisus üldse tekkida sai? Prokarüoodid:
Bakterite maailmas on paljunemine ja
seksuaalne protsess eraldatud:
•Paljunemine toimub pooldumise teel
•Geneetilist infot saab bakter kolmel
viisil – transformatsioon,
konjugatsioon F-faktorite abil ja
transduktsioon bakteriofaagide abil.
Soolisuse teke ja levik tänapäeval
Kuidas üldse tekkida sai?
Mitte kogu seks pole looduses
reproduktiivne. Bakterite
konjugatsioonil vahetatakse
lihtsalt DNAd ja rakkude arv
on enne ja pärast
konjugatsiooni sama. Sellisel
seksil ei ole sellist hinda nagu
reproduktiivsel. Ilmselt
tekkiski seks üherakulises elus
ja ei olnud alguses “kulukas”.
Soolisuse teke ja levik tänapäeval
Kuidas üldse
tekkida sai?
Ainuraksed
eukarüoodid
Näide kingloomast. Ka siin on seks
reproduktsioonist lahutatud.
soolisusel on pikaajaliselt eelis
Weismann 1886 – sootuid iseloomustab omapärane taksonoomiline jaotus
*Sootud liigid surevad
ruttu välja
(nad on iidsete taksonite
tasemel alaesindatud).
* Tõsi, taimede hulgas on
aseksuaalset paljunemist
sageli.
Erandiks Rotifera (Keriloomad ), Gastrotricha (Ripskõhtsed)
MRCA 100MAT
Fossiilid 35-40
MAT
Praegu tundub, et
need bdelloidsed
keriloomad on
kaua aega
soolisusel on pikaajaliselt eelis Näiteid aseksuaalsetest liikidest
(a) Lasaea, marine clam,
karp
(b) Poecilia formosa,
Amazon molly,
kaunis kirevkala
(c) Timema douglasi,
kojuseline
(d) Calligrapha suturella,
poilane
(e) Potamopyrgus
antipodarum, mudatigu
(f) Archegozetes
longisetosus, oribatid
mite, lestaline
(g) Darwinula stevensoni,
darwinulid ostracod,
karpvähiline
(h) Philodina roseola,
bdelloid rotifer,
usskeriline
(i) Taraxacum, võilill
(j) Aphid, lehetäi.
(j)
soolisusel on pikaajaliselt eelis
Aseksuaalide päritolu eukarüootide seas
•Spontaansed
mutatsioonid (meioosi,
viljastumist rikkuvad)
•”Nakkuslikud”
aseksuaalsed geenid
levivad kiiresti kogu
populatsioonis (näiteks
suguliselt paljunev Aafrika
D.pulex asendus kiiresti
sissetoodud aseksuaalse
Daphnia vormiga.
• Bakteriaalne nakkus –
feminiseerivad,
partenogeneesi soosivad
sümbiondid Wolbachia ja
Cardinum lülijalgsetel.
• Hübridisatsioon eri
liikide vahel viib
allopolüploidsuseni.
soolisusel on pikaajaliselt eelis
•Aga kõik pole lihtne – näiliselt aseksuaalid ei pruugi olla seda täielikult.
Organismal signs of sex: 1, presence of males; 2, courtship, mating or copulation observed; 3, sperm-dependent reproduction; 4, sexual structures
observed; 5, nuclear fusion observed. Molecular evidence supporting ancient asexuality: I, population genetics; II, monophyletic asexual clades; III,
absence of homologous chromosome pairs; IV, Meselson effect; V, absence of intact retrotransposons (or the presence of degenerated
retrotransposons). Molecular evidence against ancient asexuality: A, recent gene flow (including hybridization, kleptogenesis); B, younger age estimate
(based on phylogenetics and molecular rates and clocks); C, no Meselson effect; D, population genetics; E, presence of retrotransposons; F,
phylogenetic incongruence; G, presence of intact genes for sexual reproduction, meiosis or male functions
soolisusel on pikaajaliselt eelis
•Mõned terminid.
Näiteks enamustel
selgroogsetel on:
amfimiksis ja
süngaamia
Arhenotookia – isased
valmivad viljastamata
munarakudest
(mesilased).
Telütookia –
partenogeneesi
tulemusel tekivad
ainult emased
(enamus
lehetäisid).
(kaunis kirevkala)
soolisus – kohastumise geneetiline piirang?
Kas äkki on sooline paljunemine lihtsalt geneetiline
piirang (genetic constrait) – vastavaid (sootule
paljunemisel viivaid) mutatsioone pole tekkinud? –Ei!
Muudatused mis viiksid mittesoolisele paljunemisele ei
ole keerulised. Ja need on juhtunud paljudes elu eri
harudes, mis on eelnevalt kasutanud soolist paljunemist
suguline paljunemine – miks siis ?
•Kiirem reageerimine
keskkonnamuutustele (kiirem
evolutsioon)
•Kiirem võimalus kahjulikest
mutatsioonidest lahti saamiseks.
suguline paljunemine – rekombinatsioon – genereerib tohutu varieeruvuse
Kui meil on 1 lookus ja 2 alleeli siis on diploidseid genotüüpe 3
Kui meil on 2 lookust ja a 2 alleeli siis on diploidseid genotüüpe 10
Kui meil on 10 lookust ja a 2 alleeli siis on diploidseid genotüüpe 524800
Inimesel on vast 2.3 miljonit polümorfset saiti…
AB
aB
Ab
ab
AB
AB/AB AB/aB AB/Ab AB/ab
aB
aB/AB aB/aB aB/Ab aB/ab
Ab
Ab/AB Ab/aB Ab/Ab Ab/ab
ab
ab/AB ab/aB ab/Ab ab/ab
Kui kehtib Hardy-Weinbergi tasakaal ja ahelduse
tasakaal siis realiseeruvad kõik võimalikud genotüübid ja
rekombinatsioon ei suurenda varieeruvust.
Kuivõrd kõigist võimalikest genotüüpidest on reaalselt
realiseerunud ainult tühine hulk on rekombinatsioon
tohutu uue varieeruvuse tekitaja.
See tohutu varieeruvus on materjal looduslikule valikule.
soolisus kiirendab adaptiivset evolutsiooni: Fisher–Müller argument
Soolisus kiirendab evolutsiooni (Fisher–Müller argument)
Tekkigu kasulikud mutatsioonid A, B, C mingi
suhteliselt kiire sagedusega
sootu
sooline
(clonal interference) kasulikud
Rekombinatsioon tõstab
mutatsioonid peavad konkureerima kasulikud mutatsioonid kokku ja
evolutsioon kiireneb.
(+ rekombinatsiooni tekitavate
aheldunud modifikaatorite sagedus
tõuseb samuti)
Kui mutatsioonid tekiks aeglaselt
poleks soolisusel eelist
Soolisuse eelis Fisher–Müller -> Cooper: OK
Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Keskkonna muutuse üks variant:
“Red Queen Theory” – nn Musta Lipu teooria (Leigh Van Valen, 1973)
Ka “varieeruva keskkonna hüpotees”
Lewis Carroll’s “Through the Looking Glass”. The
Red Queen said, "It takes all the running you can
do, to keep in the same place."
Selleks, et paigal püsida tuleb joosta nii
kuidas jaksad
"Alice peeglitagusel maal ja mida ta seal nägi"
Et säilitada oma kohasust tuleb evolutsioneeruda täiskiirusel,
sest seda teevad kõik sinu ümber.
Koevolutsioon parasiitidega, ehk võidurelvastumine,
varieeruvate keskkonnatingimustega üldiselt
Nt. immuunsüsteemi geenide evolutsioon
Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas kiire (nt. kunstlik) valik viib
rekombinatsioonisageduse tõusule
Kui seks e. rekombinatsioon
kiirendab valikule reageerimist,
siis võiksime kiiresti
evolutsioneerunud süsteemides
näha sagedasemat
rekombinatsiooni, sest viimast
soodustavad geenivariandid
võiks olla aheldunud enda poolt
produtseeritud
geenikomplektidega, mida valik
soosib.
Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Mutatsiooniline seletus
Sex aitab rekombinatsiooni teel
kahjulikest mutatsioonidest lahti saada
• Sootutel kuhjuvad natuke kahjulikud
mutatsioonid “igal pöördel”.
(Muller’s ratchet ehk Mülleri põrkratas)
• parima kohasusega genotüüpide (0-mutatsiooni)
proportsioon ajas väheneb tänu mutatsioonile
• ja kaob lõpuks tänu triivile
• seejärel uued “kõige kohasemad” (1 mutatsioon)
mutational meltdown, väljasuremine
Pikaajaline efekt soolisuse kasuks, triivi tõttu olulisem
väikese efektiivse populatsioonisuurusega liikides.
Hüpoteesi esitas 1964. aastal Hermann Joseph Muller
– ameerika füsioloog, Nobel 1946
mutatsiooni/valiku
tasakaal U/s
Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Mutatsiooniline seletus
Sex aitab rekombinatsiooni teel
kahjulikest mutatsioonidest lahti saada
Kondrashov’s hatchet (Kondrašovi kirves)
(1988)
Rekombinatsiooni tulemusena tekib rohkemate ja vähemate
mutatsioonidega genoome. Keskmisest rohkemate kahjulike ja
positiivse epistaasiga (sünergistlike) mutatsioonidega
genoomide populatsioonist elimineerimisega kaotatakse
kahjulikke mutatsioone väiksema suremise hinnaga.
1
- Negatiivne epistaas, mutatsioonid on
koostoimes väiksema mõjuga
0
- multiplikatiivne, alleelide
sõltumatu kohasus
-Positiivne epistaas – mutatsioonid on
kahjulike mutatsioonide arv koostoimes suurema mõjuga
Soolisuse eelis 2. Mutatsiooniline seletus: Paland & Lynch: OK
Vesikirp (Daphnia pulex)
Neil kirpudel on partenogenees tekkinud korduvalt,
mistap on nende puhul eriti
mugav vaadata sootute ja
sooliste
populatsioonide
erinevusi.
Võrdlesid 14 soolist ja 14 sootut
populatsiooni ja leidsid, et sootutel on
mittesünonüümseid asendusi, milledest
90% olid kahjulikud, süstemaatiliselt
rohkem.
Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Mutatsiooniline seletus
John Maynard Smith
1920-2004
Seletab, kuidas
suguline ristumine
annab tulemuseks
järglaskonna, mis on
nagu kahest vanast
autost ühe korraliku
tegemine – teise võib
ära visata koos kõige
ebavajalikuga.
+
Kahjulikud, aga samas
sünergistlikud
mutatsioonid võivad
koguneda sugulise
ristumise teel kõik ühte
indiviidi, kes enam
järgmisse põlvkonda ei
panustada ei suuda.
Kokkuvõtteks:
Miks soolisus on adaptiivne?
Ei ole päris selge. Nii valiku kiirendamine kui
mutatsiooniline seletus võivad osutuda õigeteks.
Erinevates tingimusis – elupuu osades võivad olulisemad olla
erinevad põhjused
Inimesed töötavad 
Suguline valik: pentsikud tunnused
Sooliste erisuste teke
(pentsikud tunnused)
-Soolisuse evolutsiooniliste eeliste
osas täiesti mittevajalikud
-Enamus sugu eristavaid tunnuseid
otseselt mitte kohasusega seotud –
sekundaarsed sootunnused
- Isane paabulind suudaks emase
viljastada ka ilma sabata; saba
muudab ta kergemini tabatavaks,
takistab liikumist, energeetiline
hind...
Suguline valik: pentsikud tunnused
Darwini lahendus : suguline valik
Kui looduslik valik seisneb keskkonna suhtes kõige
kohasemate isendite ellujäämises (järglaste saamises) ehk
olelusvõitluses siis suguline valik seisneb nende isaste
reproduktiivses edukuses, kes on partneri leidmisel edukad.
Pikkade ja värviliste sulgedega isaste paabulindude väiksem
kohasus (ellujäämistõenäosus) kompenseeritakse suurema
edukusega järglaste andmisel
-Isaste võitlus (male competition):
- otsene võitlus,
- spermide asendus strateegiad
-Emaste valikuvõimalus (female choice), nt. Paabulind,
emased eelistavad paarituda pika ja kirju sabaga
isastega
Suguline valik: pentsikud tunnused
Darwin (“The descent of man, and selection in relation
to sex”, 1871):
suguline valik olulisem polügaamsete (-güünsete)
kui monogaamsete liikide juures
Polügüünsetel üks isane viljastab palju emaseid,
olulisem roll sekundaarsetel soolistel tunnustel,
polügüünsetel ka suurem sooline dimorfism
Polüandrilistel lindudel, nt. veetallaja (Phalaropes),
suguline valik vastupidine
Suguline valik: isaste võitlus
Üldiselt triviaalsem kui emaste valikuvõimalus.
• Otsene võitlus õiguse eest paarituda on tavaline
• Pärast paaritumist saab emaseid veel valvata, et
teised isased noolima ei tuleks.
• Vähem triviaalne on spermide võitlus (kiilid)
• Paljud putukad kasutavad “paaritumistroppe” ja
sulgevad emase suguteed järgmistele paaritujatele
• Äädikakärbse seemnevedelik suunab emase kiirele
munemisele, mis toimub tema edasise elunemise
arvelt
Nendel kiilide
genitaalidel on
spetsiaalne kuju,
mis eelmise
paarituja sperma
välja korjab
Suguline valik: emaste valikuvõimalus
• Otsene valik
• Taju kallutatus valikule enne valikut
• Kaudne valik
Suguline valik: emaste valikuvõimalus -> otsene valik
Kui emase kohasus kasvab õiget isast valides kohe,
saab valik sellist valikut soosida (näeb seda).
Millal toimub?
•
•
•
•
•
Kui isased panustavad järglaste eest hoolitsemisse
Kui isane haldab suuremat territooriumi (rohkem süüa)
Kui isane annab koos spermidega ka toitu (putukatel)
Kui annab palju sperme, et saaks kõik munad viljastatud ja ei peaks
rohkem “jamama”
Kui isased kaitsevad emaseid järgmiste isaste kiusamise eest (kui
tuleb uus siis tihti tapab eelmise järglased –lõvi, karud jne.)
Suguline valik: emaste valikuvõimalus -> otsene valik
Emased surevad munedes. Vastsete
elunemus ripub isahoolest.
Tugev surve emaste valikule parema
isahoole pakkuja valikuks.
hulkharjasuss
(Neanthes acuminata)
Suguline valik: emaste valikuvõimalus -> Kaudne valik
Kaudne valik – kirjust sabast ei ole
otsest kohest kasu nii nagu näiteks
isahoolest.
Miks eelistavad emased paabulinnud kirju ja
suure sabaga isaseid paabulinde?
•Fisher’i “runaway” teooria
•Zahavi pude teooria
Suguline valik: emaste valikuvõimalus -> Kaudne valik
Kaudne valik – kirjust sabast ei ole
otsest kohest kasu nii nagu näiteks
isahoolest.
Igal “valival” emase järglastel ka ebakohane saba
Oletame, et tekib uus mutant-emane, kes on sellisest
kahjulikust eelistusest vaba, tema paaritub kohaste
isastega ja saab kohaseid järglasi, seega peaks valik
populatsioonist “valivad” emased välja tõrjuma?
Aga kui selline mutantne emane tekib, siis tema
“kohastel” järglastel ei õnnestuks paarilist leida, kuna
valdav enamus emastest populatsioonist oleksid
“valivad” .. ja selline mutantne alleel sureks välja..
Oluline teada, kuidas mingi kulukas tunnus tekkis
Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Fisher’i runaway
runaway process (Fisher) 1930’
kohasus
kohasus
optimum
Algne
staadium
saba pikkus
saba pikkus
Runaway’ks on tarvis, et saba pikkust ja emaste valikut määravad
geenid oleks geneetiliselt (mitte ainult valikuliselt) aheldatud
Siin mudelis valik ei peatu optimumis, vaid alles siis kui
isaste surevus muutub juba piisavalt suureks – isaste
surevus kompenseerib emaste valivuse.
Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Amotz Zahavi puude teooria
Zahavi’s handicap theory (puude teooria) 1975
Zahavi händikäpi e. kuluka signaliseerimise printsiip
Kui emased paarituvad juhuslikult, siis on 50/50
tõenäosus oma järglastele kaasa tuua kasulikke kui ka
kahjulikke alleele.
Tartus, 2009
Kui aga populatsioonis on isaseid kellel on mingi puue
(nagu nt. paabulinnu saba) siis mida suurema puudega
antud isane on, seda paremad alleelid peavad tal olema
teistes lookustes, et ellu jääda, kokkuvõttes “valiva”
emase järglaskond sellisest valikust võidab
Puude “hind” garanteerib kvaliteedi usaldusväärsuse
Isased
normaalsed
puudega
halvad
geenid
elus
surnud
head
geenid
elus
elus
Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria
Mõlemad teooriad eeldavad, et emaste valik on tunnuse
suhtes piirväärtuseta -> ei eelistata nt. 30 cm pikkust
saba, vaid, mida pikem, seda uhkem. Seda eeldust saab
kontrollida
Moller kinnitaski eeldust suitsupääsukestel (Hirundo
rustica), kleepides ja lõigates isaste sulgi.
Näitas, et emased tõepoolest
valisid pikasabalisi ja et see tunnus
oli kulukas.
„Kulukuse” põhjus on Fisheri
ja Zahavi teooriates erinev
Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria
Fisheri teooria eeldab päritavat varieeruvust isastele
omase puude tunnuses;
Emased valivad pikasabalisi, sest muidu oleks nende
lühikesesabalised pojad (sest tunnus on päritav) paaritumisest
tõrjutud
Paabulindude saba pikkuse varieeruvuse päritavust pole hinnatud!
Zahavi teooria eeldab päritavat varieeruvust üldises
kohasuses (heritability in fitness)
(saba pikkus võib olla keskkondlikult mõjutatud kõigil on samad “saba-geenid” – seda parem! – siis on
pikk saba ainult muidu kohastel isastel)
Emased valivad “puudega” isaseid, sest kohasemate isaste
järglased on kohasemad
Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria
Zahavi teooria probleem on selles, et “head geenid”
peaks kiiresti fikseeruma.
Siis pole enam “heritability of fitness”-i ja isaste
puudel pole enam “heade geenide ennustamise” võimet.
Sest kui mingid tunnused on fikseerunud ja
varieeruvust pole, siis ei saa ka looduslik valik tööd
teha.
Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria
Lahendus Zahavi probleemile – koevolutsioon parasiitidega
Hamilton ja Zuk (1982): emased valivad mitte
“tervete geenidega isaseid” vaid .. “terveid, parasiitidega
mitte-nakatunud isaseid”
Siin tagab pidev võidurelvastumine (koadaptatsioonilised
tsüklid) parasiitidega jätkusuutliku heritability in
fitness-i. (pärilikku kohasuse varieeruvust).
Siin tuleb kenasti selgituseks Punase Kuninganna (Red Queen) teooria.
Selgemalt väljendas seda jällegi W.D. Hamilton 1980. ja 1990. aastal.
Lindudel, kelle isaste sekundaarsed sootunnused lubavad emastel
valida isendeid, kes kannatavad vähem parasiitide käes, pärivad ka
nende järglased isaste sekundaarseid sootunnuseid määravad geenid
... Iseasi, kas resistentsus parasiitide vastu pärandub
Valik – nagu arstlik kontroll,
Tunnused peavad eksponeerima organismi
Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria
Selle hüpoteesi aluseks oli kolm eeldust:
1.
Üksikindiviidide-peremeeste
sekundaarsete sugutunnuste väljendumine
sõltub nende üldisest tervisest ja elujõust.
2. Peremehed koevolutsioneeruvad koos oma
parasiitidega, seega genereerivad pidevalt
päritavat resistentsust parasiitide suhtes.
3.
Parasiitidel on negatiivne toime oma
peremehe eluvõimelisusele.
Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria
Zuk ja Hamilton leidsid korrelatsiooni linnuliikide seas
parasiitide all kannatamise ja sulestiku värvikirevuse
vahel
Moller leidis pikemasabalistel pääsukestel vähem lesti
Kas ka päritav?
Moller viis erinevate sabapikkustega pääsukeste
pesadesse 50 lesta ja loendas nende arvu järglastel,
pikasabaliste järglastel oli neid vähem -> see võib olla
mittepärilik – puhtamad vanemad olid hoolsamad ka
järglaste suhtes
Moller asetas järglased kasuvanemate juurde, erinevus
ei sõltunud vanemate hoolsusest, parasiitide
resistentsus on lindudel päritav, toetab kokkuvõttes
Zahavi, mitte Fisheri teooriat
Sugude suhe / sex ratio
Isaste / emaste suhe: 50/50 kõige odavam?
Miks on ka polügaamsete liikide puhul, kus suur hulk
isendeid ei osale reproduktiivses tsüklis, sugude suhe
ikka 50/50?
Nt. Polügüünses populatsioonis oleks 1 isane 4 emase
kohta eelistatavam suhe.. Mis juhtuks?
Üks isane viljastaks 4 emast ja oleks sellega
reproduktiivselt emasest 4 korda edukam.
Ehk, et valik soodustaks isaste osakaalu tõusmist (sest
kui neid on vähem on keskmine isane edukam kui
keskmine emane) populatsioonis ja sooline suhe liiguks
tagasi 50/50 suhte juurde.
50/50 suhte põhjus – igal isendil üks ema ja üks isa
sex ratio
Joe Felsenstein
sex ratio
Düsingu idee:
Joe Felsenstein
Should you want your offspring to be in the
majority sex or the minority sex,
given that each of those sexes contributes,
as a whole, half of the future gene pool?
(In the above case, there are currently twice as
many males as females).
sex ratio
Fisheri väide, iga mutatsioon, mis põhjustab
kõrvalekallet sellest suhtest, annab kandjatele suurema
keskmise suremuse järglaskonnas, looduslik valik
liigutab populatsioonid, kes on kõrvalekaldunud sellest
suhtest tagasi 50/50 tasakaalu juurde.
NB. temperatuurist
sõltuv soo-suhe
nt. krokodillidel,
kilpkonnadel,
kameeleonidel jt.
Keskmisena neilgi
50/50
sex ratio
Fisheri teooria eeldab kogu populatsiooni
hõlmavat konkurentsi paardumises
Lestalisel, Pyemotes ventricosus (pyemotid mites),
vennad viljastavad oma õed olles veel ema “üsas”.
Sellisel juhul on konkurents “lokaalne” ja soo-suhe on
nt 4 isast 86 emase kohta -> isased ei konkureeri
kõigi populatsiooni isastega, vaid ainult oma
vendadega.
Parasiitsed herilased munevad oma munad teistesse
putukatesse, sooline suhe jällegi emaste kasuks
samas “pesakonnas”... juhul kui kõik herilased
muneksid munad samasse peremehesse, siis oleks
Fisheri tasakaal jälle saavutatud...testitav -> teisest
munakonnast peaks sündima rohkem isaseid
sex ratio
Kallutatud soo-suhe parasitoidherilasel
Nasonia vitripennis’ el
Werren (1980) kontrollis seda teooriat
N.vitripennis’e puhul
Tavaliselt muneb N.vitripennis peremehesse (sageli
lihakärbse nukud) 30 muna, millest vaid 2-3 on isased.
Paari nädala pärast - isased kooruvad paar tundi varem emastest,
seejäerl närivad augu peremehe nukukesta ja ootavad seal, kuni
tulevad emased, et neid koheselt viljastada.
Isased ainult viljastamiseks, ei suuda lennata, emased suudavad.
Järgmised samasse peremehesse munejad tekitasid rohkem
isaseid.
-> järelikult, teatavate keemiliste sensorite
abil herilase-ema teeb kindlaks munade
proportsiooni peremehes
ja määratleb soosuhte.
Kallutatud soosuhe
Trivers ja Willard (1973)
sex ratio
Keskmisel emasel ei ole polügüünia korral mõtet
saada rohkem poegi sest keskmistest isastest jõuab
ainult väike osa paaritumiseni.
Ainult juhul kui ta “teab”, et tema järglased ei ole
keskmised on tal põhjust soosuhet kallutada. Ehk, et
kui tema järglased on keskmisest “edukamad“ võib ta
panustada rohkem poegadele.
Šoti hirvedel
(Cervus megalocerus)
polügüünia, ja emaste hierarhia
Kõrgemal astmel asetsevad
emased sünnitavad rohkem poegi
Miks: nad teavad, et nende
järglased on keskmiselt
elujõulisemad.
Kuidas: Hierarhia tunnetus? Nälg?
Kokkuvõte
1. Sootutel soolistega võrreldes reproduktiivne ja
rekombinatsiooniline eelis (kasulike tunnuste jaoks)
2. Soolised evolutsioneeruvad kiiremini juhul kui kasulike
mutatsioonide tekkekiirus on piisavalt suur
3. Sootutel suurem väljasuremiskalduvus
4. Sootutel raske lahti saada kahjulikest mutatsioonidest
5. Soolisusega kaasnevad pentsikud, sooliselt dimorfsed
tunnused, mis sootutel läheksid mittekohastena kaotsi
6. Suguline valik olulisem polügaamsetel liikidel
7. Sooliste dimorfismide seletuseks Fisheri ja Zahavi
(Zuk & Hamilton) teooriad
8. Sugude suhe reeglina 50/50, loodusliku valiku poolt
määratuna
9. Suhted võivad kõikuda (vastavalt teooriale) lokaalses
olelusvõitluses