Transcript Suguline valik

Milleks soolisus? Suguline valik. Sugude suhe.
sex ja adaptiivne evolutsioon:
pentsikute tunnuste võidukäik
soolisus on kallis lõbu: reproduktiivne hind
Miks on sooline paljunemine üldlevinud?
Soolisuse reproduktiivne hind 50%
100
aseksuaalset
“emast”
200
aseksuaalset
“emast”
100
“emast”
100
“isast”
Täiesti võrdsetes tingimustes, võrdsete
kohasuste juures iga “emane” annab 2 järglast
100
“emast”
100
“isast”
soolisus on kallis lõbu: the cost of genome dilution
genoomi “lahjenemise” kulu (cost of genome dilution)
Sugulise paljunemise puhul on järglastel ainult pooled ema geenid.
Aseksuaalse emase puhul oleks tema järglasi (100% tema genoom)
populatsioonis 2X rohkem st. tema kohasus oleks 2X suurem ja
asendaks sekusuaalse paljuneja kiiresti.
Teoreetiliselt: Et teha tasa 50% kadu peaks suguliselt paljunev
emane eeldama, et partneri geenid on nii palju paremad, et ta
tütar on 2X kohasem kui tema enda koopia.
soolisus on kallis lõbu: rekombinatsiooniline surve / hind
Kui ühel emasel on mingi kergelt kasulik mutatsioon, siis
aseksuaalselt on (rusikareegel) 100% et see edasi
kandub, suguliselt paljunevatel organismidel võib
kergesti meioosis kaduma minna: rekombinatsiooniline
hind
Rekombinatsioon võib lõhkuda ko-adapteerunud geenikombinatsioone: rekombinatsiooniline surve
(recombinational load)
soolisus on kallis lõbu: sugulise valiku kulu
Kuivõrd isased panustavad järglaste ellujäämisele vähe, pole ka suurt
häda kui nad oma eputamise eest varase surmaga kõrget hinda maksavad.
Samas, konflikt isaste ja emaste “huvide” vahel paaritumisstrateegiates
võib viia ka emaste kohasuse vähenemisele. Näiteks kui isase
seemnevedelik mõjutab emast teiste isastega paaritumisest hoiduma ning
suunab kiirele munemisele hilisema elunemise arvelt (äädikakärbeste
näide).
soolisus on kallis lõbu: paaritumise kulu
Paaritumise kulu (cost of mating):
•
•
•
•
Otsimisele kulutatud aeg ja ressurss
Ebaõnnestunud paaritumine –ei leia paarilist
Vale paaritumine
Kaks isendit saavad kokku: kasvavad riskid saada söödud
ja levitada haigusi
soolisus on kallis lõbu: isekate geenide levik populatsioonis
Kui genoomid ei segune on iga genoomiosa “huvi” ühtlasi ka
genoomi “huvi”. Kui aga genoome lõigatakse juppideks ja
segatakse jälle juppidest kokku, tekib võimalus “jupi”
“omahuvile”.
Näiteks transposoon:
Kui kahjulik transposoon
paljuneb aseksuaalses kloonis siis vähendab ta kuhjudes
selle
genoomi
kohasuse
lõpuks nullini. Palju edukama paljunemisstrateegia pakub suguline paljunemine,
kus rekombinatsioon võimaldab geenil liikuda lateraalselt.
soolisus on kallis lõbu
Sugulise paljunemise miinused
•
•
•
•
•
•
Kulu isaste tootmisele: reproduktiivne hind (50%)
Genoomi lahjendamise hind (vaid pool ema genoomist on järglases)
Rekombinatsiooni hind / koormus
Paaritumiskulu
Sugulise valiku kulu
Isekate geenide levik populatsioonis
soolisus on kallis lõbu
Kuidas üldse tekkida sai?
Mitte kogu seks pole looduses
reproduktiivne. Bakterite
konjugatsioonil vahetatakse
lihtsalt DNAd ja rakkude arv
on enne ja pärast
konjugatsiooni sama. Sellisel
seksil ei ole sellist hinda nagu
reproduktiivsel. Ilmselt
tekkiski seks üherakulises elus
ja ei olnud alguses “kulukas”.
soolisusel on pikaajaliselt eelis
Weismann 1886 – sootuid iseloomustab omapärane taksonoomiline jaotus
Sootud liigid
surevad ruttu välja
(nad on iidsete
taksonite tasemel
alaesindatud).
Näide liigivalikust?
Erandiks Rotifera (Keriloomad ), Gastrotricha (Ripskõhtsed)
MRCA 100MAT
Fossiilid 35-40 MAT
Ei mingit jälge
soolisusest
soolisus – kohastumise geneetiline piirang?
Kas äkki on sooline paljunemine lihtsalt geneetiline
piirang (genetic constrait vt. eelmine loeng) – vastavaid
mutatsioone pole tekkinud? –Ei!
Muudatused mis viiksid mittesoolisele paljunemisele ei
ole keerulised. Ja need on juhtunud paljudes elu eri
harudes, mis on eelnevalt kasutanud soolist paljunemist
suguline paljunemine – miks siis ?
•Kiirem reageerimine
keskkonnamuutustele (kiirem
evolutsioon)
•Kiirem võimalus kahjulikest
mutatsioonidest lahti saamiseks.
suguline paljunemine – rekombinatsioon – genereerib tohutu varieeruvuse
Kui meil on 1 lookus ja 2 alleeli siis on diploidseid genotüüpe 3
Kui meil on 2 lookust ja a 2 alleeli siis on diploidseid genotüüpe 10
Kui meil on 10 lookust ja a 2 alleeli siis on diploidseid genotüüpe 524800
Inimesel on vast 2.3 miljonit polümorfset saiti…
Kui kehtib Hardy-Weinbergi tasakaal ja ahelduse
tasakaal siis realiseeruvad kõik võimalikud genotüübid ja
rekombinatsioon ei suurenda varieeruvust.
Kuivõrd kõigist võimalikest genotüüpidest on reaalselt
realiseerunud ainult tühine hulk on rekombinatsioon
tohutu uue varieeruvuse tekitaja.
See tohutu varieeruvus on materjal looduslikule valikule.
soolisus kiirendab adaptiivset evolutsiooni: Fisher–Müller argument
Soolisus kiirendab evolutsiooni (Fisher–Müller argument)
Tekkigu kasulikud mutatsioonid A, B, C mingi
suhteliselt kiire sagedusega
sootu
sooline
(clonal interference) kasulikud
Rekombinatsioon tõstab
mutatsioonid peavad konkureerima kasulikud mutatsioonid kokku ja
evolutsioon kiireneb.
(+ rekombinatsiooni tekitavate
aheldunud modifikaatorite sagedus
tõuseb samuti)
Kui mutatsioonid tekiks aeglaselt
poleks soolisusel eelist
Soolisuse eelis Fisher–Müller -> Cooper: OK
Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Red Queen
1) Parasiidi ja peremehe koevolutsioon tekitab kiire keskkonnamuutuse
See teooria ei tegele muuga kui ütleb, et
soolisus on eelistatud suurema tõenäosusega
kiiresti muutuvas keskkonnas ja pakub välja
kuidas keskkond võiks osutuda nii kiiresti
muutuvaks.
Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Red Queen
“Red Queen Theory”
Ka “varieeruva keskkonna hüpotees”
Lewis Carroll’s “Through the Looking Glass”. The
Red Queen said, "It takes all the running you can
do, to keep in the same place."
Selleks, et paigal püsida tuleb joosta nii
kuidas jaksad
"Alice peeglitagusel maal ja mida ta seal nägi"
Et säilitada oma kohasust tuleb evolutsioneeruda täiskiirusel,
sest seda teevad kõik sinu ümber.
Koevolutsioon parasiitidega, ehk võidurelvastumine,
varieeruvate keskkonnatingimustega üldiselt
Nt. immuunsüsteemi geenide evolutsioon
http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/5/l_015_03.html
Genotüübi kohasusMida
võib sõltuda
suurem
temaparasiitide
sagedusest: Negatiivne
surve, sedatagasiside
parasiidid
Poeruaon
järve
tigude erinevaid
kloone (tavalised ja harulsuurem
diploidseite
seksuaalselt
dased) nakatati
Poerua ja Ianthe järve parasiitidega.
paljunevate
isendosakaal
1) Ianthe järve parasiidid ei olnud eriti edukad
2) Poerua järve haruldased kloonid nakatusid ka vähem
Negatiivne tagasiside
Mudatigu Uus Meremaal
(potamopyrgus antipodarum)
…ja tema parasiit
Termatood Microphallus
The host snail is
sterilized in the
process.
Mudateo klooni kohasus
langeb sageduse tõustes
Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. fluktueeruv epistaas
Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas kiire (nt. kunstlik) valik viib
rekombinatsioonisageduse tõusule
Kui seks e. rekombinatsioon
kiirendab valikule reageerimist, siis
võiksime kiiresti evolutsioneerunud
süsteemides näha sagedasemat
rekombinatsiooni, sest viimast
soodustavad geenivariandid võiks
olla aheldunud enda poolt
produtseeritud geenikomlektidega,
mida valik soosib.
Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Mutatsiooniline seletus
Sex aitab rekombinatsiooni teel kahjulikest
mutatsioonidest lahti saada
1) Sootutel (Muller’s ratchet), igal pöördel
kuhjuvad natuke kahjulikud mutatsioonid,
2) parima kohasusega genotüüpide (0-mutatsiooni)
proportsioon ajas väheneb tänu mutatsioonile
3) ja kaob lõpuks tänu triivile
4) seejärel uued “kõige kohasemad” (1
mutatsioon)
mutational meltdown, väljasuremine
Pikaajaline efekt soolisuse kasuks, triivi tõttu
olulisem väikese Ne-ga liikides
Hermann Joseph Muller – ameerika füsioloog, Nobel 1946
mutatsiooni/valiku
tasakaal U/s
Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Mutatsiooniline seletus
Sex aitab rekombinatsiooni teel
kahjulikest mutatsioonidest lahti saada
Kondrashov’s hatchet (kirves) (1988)
1 Kahjulike mutatsioonide tekkekiirus
peab olema piisav U>1
2. Mutatsioonide ja kohasuste suhe
peab olema sünergistlik
kohasus
1
0
sünergistlik kohasus, e. epistaas,
valik eemaldab korraga palju
koostoimivaid halbu alleele
multiplikatiivne, alleelide
sõltumatu kohasus
kahjulike mutatsioonide arv
Toimib ka suurtes populatsioonides, lühiajal, ei sõltu triivist
Soolisuse eelis 2. Mutatsiooniline seletus: Paland & Lynch: OK
Vesikirp (Daphnia pulex)
Neil kirpudel on partenogenees tekkinud korduvalt,
mistap on nende puhul eriti
mugav vaadata sootute ja
sooliste
populatsioonide
erinevusi.
Võrdlesid 14 soolist ja 14 sootut
populatsiooni ja leidsid, et sootutel on
mittesünonüümseid asendusi, milledest
90% olid kahjulikud, süstemaatiliselt
rohkem.
Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Mutatsiooniline seletus
John Maynard Smith
1920-2004
+
Kokkuvõtteks:
Miks soolisus on adaptiivne?
Ei ole päris selge. Nii valiku kiirendamine kui
mutatsiooniline seletus võivad osutuda õigeteks.
Inimesed töötavad 
Suguline valik: pentsikud tunnused
Sooliste erisuste teke
(pentsikud tunnused)
-Soolisuse evolutsiooniliste eeliste
osas täiesti mittevajalikud
-Enamus sugu eristavaid tunnuseid
otseselt mitte kohasusega seotud –
sekundaarsed sootunnused
- Isane paabulind suudaks emase
viljastada ka ilma sabata; saba
muudab ta kergemini tabatavaks,
takistab liikumist, energeetiline
hind...
http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/6/l_016_09.html
Suguline valik: pentsikud tunnused
Darwini lahendus : suguline valik
Kui looduslik valik seisneb keskkonna suhtes kõige
kohasemate isendite ellujäämises (järglaste saamises) ehk
olelusvõitluses siis suguline valik seisneb nende isaste
reproduktiivses edukuses, kes on partneri leidmisel edukad.
Pikkade ja värviliste sulgedega isaste paabulindude väiksem
kohasus (ellujäämistõenäosus) kompenseeritakse suurema
edukusega järglaste andmisel
-Isaste võitlus (male competition), otsene võitlus, või
spermide asendus strateegiad
-Emaste valikuvõimalus (female choice), nt. Paabulind,
emased eelistavad paarituda pika ja kirju sabaga
isastega
Suguline valik: pentsikud tunnused
Darwin (“The descent of man, and selection in relation
to sex”, 1871): suguline valik olulisem polügaamsete (güünsete) kui monogaamsete liikide juures
Polügüünsetel üks isane viljastab palju emaseid,
olulisem roll sekundaarsetel soolistel tunnustel,
polügüünsetel ka suurem sooline dimorfism
Polüandrilistel lindudel, nt. veetallaja (Phalaropes),
suguline valik vastupidine
http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/6/l_016_04.html
Suguline valik: isaste võitlus
Üldiselt triviaalsem kui emaste valikuvõimalus.
• Otsene võitlus õiguse eest paarituda on tavaline
• Pärast paaritumist saab emaseid veel valvata, et
teised isased noolima ei tuleks.
• Vähem triviaalne on spermide võitlus (kiilid)
• Paljud putukad kasutavad “paaritumistroppe” ja
sulgevad emase suguteed järgmistele paaritujatele
• Äädikakärbse seemnevedelik suunab emase kiirele
munemisele, mis toimub tema edasise elunemise
arvelt
Nendel kiilide
genitaalidel on
spetsiaalne kuju,
mis eelmise
paarituja sperma
välja korjab
Suguline valik: emaste valikuvõimalus
• Otsene valik
• Taju kallutatus valikule enne valikut
• Kaudne valik
Suguline valik: emaste valikuvõimalus -> otsene valik
Kui emase kohasus kasvab õiget isast valides kohe,
saab valik sellist valikut soosida (näeb seda).
Millal toimub?
•
•
•
•
•
Kui isased panustavad järglaste eest hoolitsemisse
Kui isane haldab suuremat territooriumi (rohkem süüa)
Kui isane annab koos spermidega ka toitu (putukatel)
Kui annab palju sperme, et saaks kõik munad viljastatud ja ei peaks
rohkem “jamama”
Kui isased kaitsevad emaseid järgmiste isaste kiusamise eest (kui
tuleb uus siis tihti tapab eelmise järglased)
Suguline valik: emaste valikuvõimalus -> otsene valik
Emased surevad munedes. Vastsete
elunemus ripub isahoolest. Tugev
surve emaste valikule parema
isahoole pakkuja valikuks.
hulkharjasuss
(Neanthes acuminata)
Suguline valik: emaste valikuvõimalus ->sensory bias
Predetermineeritud emaste valik: “taju kallutus”.
Kui valik on tekkinud enne valitavat tunnust.
Neil konnadel on kõrvas kaks häält tajuvat organit. Isaste kutsungi
tavaline komponent ärritab ühte neist. Osadel liikidel on aga isased
lisanud “tsk” häälitsuse, mis ärritab seda teist. “Tsk” on kulukas, sest
energiat läheb rohkem ja kiskjaid meelitab ka rohkem. Aga teevad ikka,
sest emased reageerivad paremini. Ka nende liikide emased, kus isastel
seda häälitsust ei ole, eelistavad “tsk” iga isaseid.
Suguline valik: emaste valikuvõimalus -> Kaudne valik
Paabulindudel
Igal “valival” emase järglastel ka ebakohane saba
Oletame, et tekib uus mutant-emane, kes on sellisest
kahjulikust eelistusest vaba, tema paaritub kohaste
isastega ja saab kohaseid järglasi, seega peaks valik
populatsioonist “valivad” emased välja tõrjuma?
Aga kui selline mutantne emane tekib, siis tema
“kohastel” järglastel ei õnnestuks paarilist leida, kuna
valdav enamus emastest populatsioonist oleksid
“valivad” .. ja selline mutantne alleel sureks välja..
Oluline teada, kuidas mingi kulukas tunnus tekkis
Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Fisher’I runaway
runaway process (Fisher) 1930’
kohasus
kohasus
optimum
Algne
staadium
saba pikkus
saba pikkus
Runaway’ks on tarvis, et saba pikkust ja emaste valikut määravad
geenid oleks geneetiliselt (mitte ainult valikuliselt) aheldatud
Tasakaal saavutatav kui isaste surevus kompenseerib
emaste valivuse
Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria
Zahavi’s handicap theory (puude teooria) 1975
Kui emased paarituvad juhuslikult, siis on 50/50
tõenäosus oma järglastele kaasa tuua kasulikke kui
ka kahjulikke alleele
Kui aga populatsioonis on isaseid kellel on mingi puue
(nagu nt. paabulinnu saba) siis mida suurema puudega
antud isane on, seda paremad alleelid peavad tal
olema teistes lookustes, et ellu jääda, kokkuvõttes
“valiva” emase järglaskond sellisest valikust võidab
Puude “hind” garanteerib kvaliteedi usaldusväärsuse
halvad
head
Isased
geenid
geenid
normaalsed
elus
elus
puudega
surnud
elus
Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria
Mõlemad teooriad eeldavad, et emaste valik on tunnuse
suhtes piirväärtuseta -> ei eelistata nt. 30 cm pikkust
saba, vaid, mida pikem, seda uhkem. Seda eeldust saab
kontrollida
Moller kinnitaski eeldust suitsupääsukestel (Hirundo
rustica), kleepides ja lõigates isaste sulgi.
„Kulukuse” põhjus on Fisheri
ja Zahavi teooriates erinev
Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria
Fisheri teooria eeldab päritavat varieeruvust isastele
omase puude tunnuses;
Emased valivad pikasabalisi, sest muidu oleks nende
lühikesesabalised pojad (sest tunnus on päritav) paaritumisest
tõrjutud
Paabulindude saba pikkuse varieeruvuse päritavust pole hinnatud!
Zahavi teooria eeldab päritavat varieeruvust üldises
kohasuses (heridability of fitness)
(saba pikkus võib olla keskkondlikult mõjutatud, kõigil
samad saba-geenid – seda parem! – siis on pikk saba
ainult muidu kohastel isastel)
Emased valivad puudega isaseid sest kohasemate isaste
järglased on kohasemad
Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria
Zahavi teooria probleem on selles, et “head geenid”
peaks kiiresti fikseeruma. Siis pole enam “heredability
of fitness”-i ja isaste puudel pole enam “heade geenide
ennustamise” võimet
Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria
Lahendus Zahavi probleemile – koevolutsioon parasiitidega
Hamilton ja Zuk (1982): emased valivad mitte
“tervete geenidega isaseid” vaid .. “terveid, parasiitidega
mitte-nakatunud isaseid”
Siin tagab pidev võidurelvastumine (koadaptatsioonilised
tsüklid) parasiitidega jätkusuutliku heredability of
fitness-i.
Lindudel, kelle isaste sekundaarsed sootunnused lubavad
emastel valida isendeid, kes kannatavad vähem parasiitide
käes, pärivad ka nende järglased isaste sekundaarseid
sootunnuseid määravad geenid ... Iseasi, kas resistentsus
parasiitide vastu pärandub
Valik – nagu arstlik kontroll,
Tunnused peavad eksponeerima organismi
Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria
This hypothesis
assumptions:
was
based
on
three
(1) the full expression of secondary sexual
traits of individual hosts is dependent on
their overall health and vigour;
(2) hosts are coevolving with their parasites,
thereby continuously generating heritable
resistance to parasites; and (jälle need Uus Meremaa
teod!)
(3) parasites have negative effects on host
viability.
Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria
Zuk ja Hamilton leidsid korrelatsiooni linnuliikide seas
parasiitide all kannatamise ja sulestiku värvikirevuse
vahel
Moller leidis pikemasabalistel pääsukestel vähem lesti
Kas ka päritav?
Moller viis erinevate sabapikkustega pääsukeste
pesadesse 50 lesta ja loendas nende arvu järglastel,
pikasabaliste järglastel oli neid vähem -> see võib olla
mittepärilik – puhtamad vanemad olid hoolsamad ka
järglaste suhtes
Moller asetas järglased kasuvanemate juurde, erinevus
ei sõltunud vanemate hoolsusest, parasiitide
resistentsus on lindudel päritav, toetab kokkuvõttes
Zahavi, mitte Fisheri teooriat
Sugude suhe / sex ratio
Isaste / emaste suhe: 50/50 kõige odavam?
Polügaamsete liikide puhul kus suur hulk isendeid ei osale
reproduktiivses tsüklis, miks on sugude suhe siis ikka
50/50?
Nt. Polügüünses populatsioonis oleks 1 isane 4 emase
kohta eelistatavam suhe.. Mis juhtuks?
Üks isane viljastaks 4 emast ja oleks sellega
reproduktiivselt emasest 4 korda edukam. Ehk, et valik
soodustaks edukamate isaste osakaalu tõusmist
populatsioonis ja sooline suhe liiguks tagasi 50/50 suhte
juurde.
50/50 suhte põhjus – igal isendil üks ema ja üks isa
sex ratio
Joe Felsenstein
sex ratio
Joe Felsenstein
sex ratio
Fisheri väide, iga mutatsioon, mis põhjustab
kõrvalekallet sellest suhtest, annab kandjatele suurema
keskmise suremuse järglaskonnas, looduslik valik
liigutab populatsioonid, kes on kõrvalekaldunud sellest
suhtest tagasi 50/50 tasakaalu juurde
NB. temperatuurist
sõltuv soo-suhe
nt. krokodillidel,
kilpkonnadel,
kameeleonidel jt.
Keskmisena neilgi
50/50
sex ratio
Fisheri teooria eeldab kogu populatsiooni
hõlmavat konkurentsi paardumises
Lestalisel, Pyemotes ventricosus (pyemotid mites),
vennad viljastavad oma õed olles veel ema “üsas”.
Sellisel juhul on konkurents “lokaalne” ja soo-suhe on
nt 4 isast 86 emase kohta -> isased ei konkureeri
kõigi populatsiooni isastega, vaid ainult oma
vendadega
Parasiitsed herilased munevad oma munad teistesse
putukatesse, sooline suhe jällegi emaste kasuks
samas “pesakonnas”... juhul kui kõik herilased
muneksid munad samasse peremehesse, siis oleks
Fisheri tasakaal jälle saavutatud...testitav -> teisest
munakonnast peaks sündima rohkem isaseid
sex ratio
Kallutatud soo-suhe Nasonia vitripennis’el
Werren kontrollis seda teooriat
Nasonia vitripennis’e puhul
Tavaliselt muneb N. vitripennis peremehesse 30 muna,
millest vaid 2-3 on isased
Järgmised samasse peremehesse munejad tekitasid
rohkem isaseid
-> järelikult teatavate keemiliste sensorite abil
herilaseema teeb kindlaks oma munade proportsiooni
peremehes ja määratleb soosuhte
Isased ainult viljastamiseks, ei suuda
lennata, emased suudavad
sex ratio
Kallutatud soosuhe
Acrocpehalus secheliensis
sex ratio
Trivers ja Willard
Keskmisel emasel ei ole plügüünia tingimusis mõtet
saada rohkem poegi sest keskmistest isastest jõuab
ainult väike osa paaritumiseni. Ainult juhul kui ta
“teab”, et tema järglased ei ole keskmised on tal
põhjust soosuhet kallutada. Ehk, et kui tema järglased
on keskmisest “edukamad“ võib ta panustada rohkem
poegadele.
Šoti hirvedel, Cervus megalocerus,
polügüünia, ja emaste hierarhia
Kõrgemal astmel asetsevad emased
sünnitavad rohkem poegi
Miks: nad teavad, et nende
järglased on keskmiselt
elujõulisemad
Kuidas: Hierarhia tunnetus? Nälg?
Kokkuvõte
1. Sootutel soolistega võrreldes reproduktiivne ja
rekombinatsiooniline eelis (kasulike tunnuste jaoks)
2. Soolised evolutsioneeruvad kiiremini juhul kui kasulike
mutatsioonide tekkekiirus on piisavalt suur
3. Sootutel suurem väljasuremiskalduvus
4. Sootutel raske lahti saada kahjulikest mutatsioonidest
5. Soolisusega kaasnevad pentsikud, sooliselt dimorfsed
tunnused, mis sootutel läheksid mittekohastena kaotsi
6. Sooline valik olulisem polügaamsetel liikidel
7. Sooliste dimorfismide seletuseks Fisheri ja Zahavi
(Zuk & Hamilton) teooriad
8. Sugude suhe reeglina 50/50, loodusliku valiku poolt
määratuna
9. Suhted võivad kõikuda (vastavalt teooriale) lokaalses
olelusvõitluses
Küsimused
1. Milline on soo hind liigis, milles a) on 1 isane 2 emase
kohta; b) 1 emane 2 isase kohta? 33% ja 67%
2. Miks peab isase tunnus olema kallis (puue), et anda
märku tema üldiselt kõrge geneetilise kvaliteedi kohta?
(Zahavi järgi)
3. Fisheri runaway teooria kohaselt, mis säilitab emaste
valikuprintsiipi? Miks valik seda ära ei kaota?
4. Kui üks isane suudaks viljastada mingis liigis kõik
emased, siis miks ei anna vanemad palju tütreid ja vähe
poegi?