Transcript 17 liigiteke 2011

Liigiteke
Eva-Liis Loogväli (Eesti Biokeskus)
Liigiteke
-Millal on ühest liigist saanud kaks?
Sõltuvalt liigikontseptsioonist on vastuseid mitu,
kuid tavaliselt käsitletakse reproduktiivset isolatsiooni
st. püsitakse bioloogilises liigikontseptsioonis.
Liigitekke mudelid
time
Allopatriline liigiteke
vikaarsus
koloniseerimine
peripatriline liigiteke
Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini
Seda, et geograafilise isolatsiooni tingimusis tekib ka
reproduktiivne isolatsioon näeme
loodusvaatlustest
ning
laborikatsetest
Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini: loodus
Salamandrid
“Ringliigid”
Ensatina eschscholtzii ssp.
on levinud Kaliforniasse
põhjast, populatsioon jagunes
kaheks ja levis kummalegi
poole San Joaquini orgu.
Mõlemal pool orgu on oma
alamliigid morfoloogiliste ja
geneetiliste erinevustega,
kuid ristuvad vabalt
(arvatavasti on pop-d olnud
vahepeal isoleeritud). Lõunas,
San Diegos, alamliigid enam ei
ristu, tugev valik F1
hübriidide vastu.
(postsügootne isolatsioon)
Hübriidi õietolmu viljakus
Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini: loodus
vanemate kaugus
Jewel Flower
(Streptanthus glandulosus)
Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini: loodus
Ka äädikakärbeste puhul on näidatud, et kui korjata neid mäe
ühelt ja teiselt küljelt ja laborisse viia ja paarituma panna, siis
„ühe külje omad” hoiavad kokku.
Presügootne isolatsiooon
Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini: laboris
Reproductive Isolation as a Consequence of Adaptive Divergence in Drosophila
pseudoobscura
Presügootne isolatsiooon
Diane M. B. Dodd
Evolution, Vol. 43, No. 6 (Sep., 1989), pp. 1308-1311
tärklis
maltoos
Erinevatel söötmetel evolutsioneerunud kärbestel tekkisid mõõdetavad erinevused
seedeensüümide koostises. Siis prooviti neid ristata. Selgus, et mõlemas keskkonnas kasvanud
kärbsed eelistasid omasuguseid. Reproduktiivne isolatsioon ei olnud küll täielik kuid siiski –
dokumenteeriti presügootse ristumisbarjääri teket. Samal söötmel evolutsioneerunud kärbsed olid
ka gruppidesse jaotatud, kuid neil ristumisbarjääri ei tekkinud. Siit oluline tähelepanek, et
ristumisbarjäär tekkis kaasproduktina adaptiivsele divergeerumisele. Ehk, et juhuslikust triivist
eraldatud populatsioonide vahel ei piisanud (antud juhul) – vaja oli ka looduslikku valikut mingi
tunnuse (maltoosi või tärklise seedimine) suhtes. Reproduktiivne isolatsioon tekib kaasproduktina
–ise valiku objekt mitte olles.
Erineval söötmel kasvatatud äädikakärbeste
omavaheliste paardumiste sagedused:
Reproduktiivne isolatsioon: Kuidas tekib?
Reproduktiivne isolatsioon tekib “kaasproduktina”
adaptiivsel divergeerumisel.
Miks – kuidas?
Kaks võimalust:
Pleiotroopia – üks geen mõjutab mitut asja
Hitch-hiking – valiku all oleva geeniga aheldunud lookuses
Reproduktiivne isolatsioon: Kuidas tekib?
Pleiotroopia
Koos noka ja keha suurenemisega
muutus trillerdus Darwini vintidel
aeglasemaks ja madalamaks (polnud
korreleeritud fülogeneesiga)
Hitch-hikingust otsest näidet ei ole aga see on mehhanismina siiski
väga võimalik. Eriti kui toimub suhteliselt kiire valik mõne uue alleeli
kasuks (selective sweep) mistõttu on aheldunud ala suurem ja
tõenäosus, et mõni näiteks pulmatantsu mõjutav alleel pöidlaküüdiga
kaasa sõidab, on samuti suurem.
Reproduktiivne isolatsioon: Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria
Üldiselt on presügootse reproduktiivse isolatsiooni tekke geneetilist alust
vähem uuritud kui postsügootse oma. Edasi vaatamegi viimast.
Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria
…ütleb, et postsügootne reproduktiivne
isolatsioon on kontrollitud mitmelookuselise
süsteemi poolt ja, et põhjuseks on
mittetoimivad epistaatilised suhted
postsügootne isolatsioon
Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria
lookuste arv
Reproduktiivne isolatsioon: Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria
Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooriat on
korduvalt kontrollitud
Lähedaste liikide laboris
ristamisel on klassikaliste
geneetiliste meetoditega
võimalik kindlaks teha hübriidide
steriilsust või elujõuetust
põhjustavate lookuste arv. Seda
on korduvalt tehtud ja Coyne ja
Orr 1988 on tulemusi
kokkuvõtvalt esitanud näidates,
et 36 eksperimendist (26 eri
liigipaariga) oli ainult kahel juhul
hübriidide vähene elunemus kinni
ühes lookuses.
Dobzhansky-Mülleri isolatsiooni teooria näide:
geeniduplikaatide ebavõrdne säilimine alampopulatsioonides viib
hübriidide mannetuseni (hybrid breakdown)
Näide taimede immuunsüsteemi alleelidest, mis viivad
hübriidide nekroosini:
Dobzhansky-Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria järgi
on hübriidide väiksem kohasus tingitud geneetilistest
põhjustest. Seda on palju kontrollitud ja see on kindlasti
paljudel juhtudel liigitekke aluseks.
Lisaks on veel teinegi, ökoloogiline seletus – hübriidid on
geneetiliselt elujõulised, kuid elukeskkonnaks sobimatute
omadustega. See võib nii olla lähedaste populatsioonide
puhul, kellel on vähe geneetilisi erinevusi.
Reproduktiivne isolatsioon: Haldane’i reegel
Haldane’i reegel
(1922)
Postsügootse isoleerituse korral, kui ainult ühel sugupoolel on
kalduvus kahanenud elujõulisusele või viljatusele, siis selleks on
heterogameetne sugu. Tegelikkuses kirjeldab Haldane`i reegel
postsügootse isolatsiooni teket enamusel (98%) juhtudel.
Liigitekkel on Haldane’i reegli faas
Reproduktiivne isolatsioon: Haldane’i reegel
Põhjused?
On kaks peamist teooriat. Need ei vastandu st.
toimivad ilmselt mõlemad.
Dominantsusteooria (The dominance theory)
the dominance theory posits that the alleles causing
hybrid incompatibilities are, on average, partially recessive
for their effects on hybrid fitness. Thus, heterogametic
F1 hybrids (hereafter XY males) experience the full
effects of all recessive X-linked hybrid incompatibilities,
whereas homogametic F1 hybrids experience few or none.
Teooria “Kiired mehed” (Faster male theory )
Two processes might give rise to such faster-male evolution.
First, sexual selection on male-specific genes could increase
divergence at these loci, increasing the chance of hybrid male
sterility. Second, spermatogenesis itself might be an inherently
sensitive developmental process that is easily perturbed
in hybrids.
Reproduktiivne isolatsioon: Haldane’i reegel
D. sechellia X või autosoom asendati D. mauritiana vastava
kromosoomiga. X-i asendamine põhjustas kordi sagedamini
isaste steriilsust kui autosoomi asendus. Mõlemad teooriad
leidsid toetust.
Vahekokkuvõte:
• Reproduktiivne isolatsioon tekib kaasproduktina
geograafiliselt eraldatud populatsioonide
evolutsioneerumisel.
• Postsügootset isolatsiooni põhjustavad mitmete
lookuste alleelide epistaatilised suhted, mis lähevad
“sassi”.
Need kaks punkti on teoreetiliselt ja eksperimentaalselt
hästi toetatud.
• Presügootse isolatsiooni kohta on paar hüpoteesi, kuid
selle geneetilise aluse kohta on eksperimentaalseid
andmeid vähe.
Lisaks divergeerumisega kaasnevale kõrvalproduktile võib
liigiteke toimuda ka loodusliku valiku kaasaaitamisel –
“reinforcement”
Selleks peab olema hübriidide kohasus väiksem (DobzhanskyMüller postsügootne isolats)
AA AA` A`A`
1 0>1 1
(LV ei saa otseselt tekitada
AA X AA = OK
postsügootset isolatsiooni,
A`A` X A`A`= OK
sest eelistatud on
AA X A`A` = OK
elujõulisemad hübriidid)
“reinforcement” soodustaks presügootset isolatsiooni,
kuna see säästaks isendeid vähemkohaste järglaste
kasvatamisest. “assortative mating” positiivne valikuline
paardumine (sarnane otsib sarnast)
LV liigitekkel uurimiseks kasutatakse tunnusenihke
(character displacement) mudelit: 2 liiki allopatriliste ja
sümpatriliste populatsioonidega. Kui nihkuv tunnus põhjustab
presügootset isolatsiooni, siis see ongi “reinforcement”
Drosophila mojavensis
tunnusenihe partneri valikul,
allopatrilised väldivad üksteist
vähem
Drosophila arizonae
Siiski ei saa tunnusenihke olemasolu tõestada, et LV töötab
sümpatrilises populatsioonis isolatsiooni suunas –
Võib-olla on hoopis nii, et sümpatriliselt saavad elada ainult
need liigid, kus allopatriliselt on presügootne isolatsioon
juba tekkinud?
Hiljutine uurimus näitab, et presügootne isolatsioon võib
olla ka paaritumisjärgne ning et see tekib kiiresti ka
laboritingimustes.
D. yakuba levinud üle Sahaara-taguse Aafrika, D. santomea
ainult São Tomé-l. Isased hübriidid on steriilsed. Paarituda
eelistavad liigikaaslastega, kuid allopatrilistel ja sümpartilistel
populatsioonidel tunnusenihet partneri eelistustes polnud
leitud ja “reinforcement” seega kinnitust polnud leidnud.
Uus uurimus näitas, et sümpatrilise populatsiooni D. yakuba
emased andsid hoopis vähem hübriidseid järglasi kui
allopatrilise populatsiooni D. yakuba emased – tunnusenihe
siiski esines, kuid varem polnud seda osatud otsida, sest
eeldati, et see peaks olema paaritumiseelne.
Põhjuseks oli teise liigi
spermidest vabanemine.
Lisaks hübriidide arvu
vähendamisele tagas see
kiirema võimaluse uuesti
paaritumiseks ja oma liigi
järglaste arvu kasvatamiseks.
4 põlvkonna jooksul tekkis laboris D yakuba emastel
reproduktiivne tunnusenihe D santomea juuresolekul.
Peripatrilise liigitekke kohta
Erinevad safiirlinnud PNG-s
Meie jäälinnuga samast jäälindlaste sugukonnast
on palju näiteid
Allopatriline liigiteke perifeersetes isolaat-populatsioonides
Tanysiptera hydrocharis-galatea Uus-Guineal
aru safiirlind
paradiisi-safiirlind
Tanysiptera sylvia
niitsaba-safiirlind
- Lokaalne adapteerumine
- rajajaefekt, võimendatud triiv väikesestes pop-s
- “genetic revolution” (Mayr), vastavalt Wrighti
adaptatiivsetele maastikele, läbi uute epistaaside loomise
Kohastumuste geneetika: Wright’i adaptiivne maastik
Shifting balance theory of evolution
Populatsiooni
keskmine kohasus
Wright’i liikuva tasakaalu teooria
globaalne tipp
lokaalne tipp
p1
juhuslik geneetiline
triiv “uurib/avastab”
maastikul teisigi
tippe
p2
Kohastumuste geneetika: Wright’i adaptiivne maastik
Populatsioonide fragmenteerumine kiirendab triivi
Mingi osa alampopulatsioonidest
leiab globaalse tipu
migratsioon
Uus tasakaaluline populatsioon
globaalse kohasuse tipuga
Tema arvukus kasvab
teiste arvel
Parapatriline ja Sümpatriline liigiteke
Postsügootne reproduktiivne barjäär ja
Dobzhansky & Mülleri teooria siin ei toimi
Presügootne reproduktiivne barjäär OK
s.h. Reinforcement OK
Ringliigid kui parapatriline liigiteke
Lääne Siberi rohe-lehelind
(P. t. viridanus).
Ida Siberi rohe-lehelind
(P. t. plumbeitarsus).
Map of Asia showing the six subspecies of the greenish warbler described
by Ticehurst in 1938. The crosshatched blue and red area in central
Siberia shows the contact zone between viridanus and plumbeitarsus, which
do not interbreed. Colors grade together where Ticehurst described
gradual morphological change. The gap in northern China is most likely the
result of habitat destruction.
Valik ja geenivool võivad mõlemad tagada liikide terviklikkuse
- Valik võib viia liigitekkele vaatamata geenivoolule
Raskemetallidega saastatud piirkonnas kasteheina
(Agrostis tenuis) kaks alamliiki, millest üks resistentne
saastusele, teine normaalne. Mõlemad edukad oma
kasvukohas. Võõras kasvukohas toimib valik mõlema vastu
(ilmselt kaasneb ka detoksifitseeriva mutatsiooniga mingi
geneetiline kõrvalmõju)
Konflikt geenivoolu ja valiku vahel
lühiajaline ja realiseerub ühes või
teises suunas: kas liigiteke
või resistentsuse levik üle kogu
liigi.
Liigitekkes (loe ristumisbarjääri tekkes) on esimese
sammuna tekkinud õitsemisaja erinevus (presügootne
barjäär / reinforcement?).
kliin – gradient pideva fenotüübilise või geneetilise tunnuse
varieeruvuses (nt sageduses)
varblaste suurus
Põhja-Ameerikas
Parapatriline liigiteke
Parapatrilise liigitekke esimene etapp on kliini teke ja selle
„astmestumine”.
Kliinide teke:
(a) pidev keskkondlik gradient, ilma geenivooluta
(b) diskreetsed keskkonnad ja geenivool
(c) pidev keskkondlik gradient ja geenivool
Astmestunud kliini põhjuseks võib olla:
• järsk keskkonna muutus
• suur kohasuste erinevus kummagi piirkonna genotüüpide ja
vahepealsete tunnuste (heterosügoodid või rekombinandid)
vahel koos piiratud geenivooluga
• kahe populatsiooni kohtumisel
• triivi tõttu
Parapatriline liigiteke?
Järsk kliin viitab tsoonile, kus toimub
hübridiseerumine
hübriidtsoon
Enamus
hübriidtsoone on
pingekolleteks,
kuna hübriidide
kohasus on
madalam.
hallvares
mustvares
Parapatriline liigiteke
Kui populatsioonid hübridiseeruvad või sureb üks
neist konkurentsis välja, siis reinforcement ei tööta.
Kui keskkondlikud tingimused soodustavad erinevuste
säilimist, siis reinforcement hübriidtsooni
pingekoldes võiks viia liigibarjäärini - parapatrilise
liigitekke teooria.
Sarnane gradient
paljudes tunnustes
Hübriidtsoonid kas
primaarsed – liikide levila pole oluliselt muutunud
sekundaarsed – liigid on allopatrilised ja hiljem kokku saanud
Parapatriline liigiteke
Parapatriline liigiteke toimub ainult primaarsetes
hübriidtsoonides.
- Enamus hübriidtsoone on sekundaarsed (ka vareste
puhul tõenäolisem kahest jääaja refuugiumist lähtunud
ekspansioon, mitte primaarne hübriidtsoon)
- pole eriti tõendeid selle kohta, et hübriidtsoonides
oleks paardumiseelistused suuremakaalulised kui
allopatrilistes populatsioonides
liikide levik pärast viimase jääaja lõppu, ~10000 aastat tagasi
Maniola jurtina
kesasilmik
Parapatriline liigiteke
Parapatriline liigiteke, kokkuvõte
1. Geograafiline kliin + 2. Reinforcement
teoreetiliselt tugev, praktiliselt vähe tõendeid
Paraku rohkem tõendeid
1. Mikro-allopatria + 2. Sekundaarsed hübriidtsoonid
Sümpatriline liigiteke
Sünteetilise evoluts.teooria rajajad eeldasid, et
liigiteke ei saa olla sümpatriline geenivoolu
homogeniseeriva mõju tõttu. Vastuseks on 20saj II
poolel otsitud ja ka leitud teoreetilisi ja empiirilisi
sümpatrilise liigitekke võimalusi.
Lõhestava valiku alune lookus ja assortatiivne
paaritumine peavad päranduma koos (aheldatud).
Valik võib seda seost toetada, aga rekombinatsioon
(mis saab antud juhul pidevalt toitu geenivoolust)
töötab vastu.
Siiski on loodud teoreetilisi mudeleid, kus
sümpatriline liigiteke toimub tugeva valiku või
vähendatud rekombinatsiooni tingimustes.
Sümpatriline liigiteke
Paraku on empiiriliselt raske välistada allopatrilist faasi
liigitekkes. Vähesed selged sümpatrilise liigitekke näited
on seotud:
• isoleeritud keskkondadega nagu saared, järved;
• peremees-organismi vahetusega või
• hetkeline reproduktiivne isolatsioon.
Kui sage on sümpatriline liigiteke? Seda võib kahtlustada
seal, kus valitsevad selleks vajalikud eeltingimused.
Sümpatrilise liigitekke mudelid eeldavad 3 tingimust:
a) sagedusest sõltuv lõhestav valik – on kasulik olla
keskmisest erinev, kui konkurents ressurssidele on siis
väiksem (tunnusenihe).
b) looduslik valik soodustab valikulist paardumist
(reinforcement, assortative mating)
c) valkuline paardumine ei too kaasa lisakulutusi
Sümpatriline liigiteke
Sümpatrilise liigitekke mudel ökoloogilise lõhestava
valikuga (sagedusest sõltuv lõhestav valik)
Looduses esineb <=8% populatsioonidel
sagedus
ressursid
sagedus
ressursid
Tunnuse jaotus
juhuslikul paardumisel
tunnuse väärtus
Sümpatriline
liigiteke
Nagu parapatriline aga ilma
kliinita keskonnatunnuses
tunnuse väärtus
assortatiivne
paardumine
Sümpatriline
liigiteke
Sümpatriline liigiteke
Kaks palmiliiki tillukesel Lord Howe saarel, Vaikses ookeanis
•isenditel erinevad
mulla pH optimumid;
•õitseajad
sõltuvad mullast;
See fenotüübiline
plastilisus võis
algatada
ökoloogilise
lõhestava valiku.
b) looduslik valik soodustab sarnaste eelistamist
(reinforcement, assortative mating)
Äädikakärbsed elasid laboris varieeruval söötmel,
A-AB-B. Igas põlvkonnas segati putukad keskkondade
vahel ära. Lõhestav valik tagati vahepealses tingimustes
(AB) munetud munade ärakorjamisega.
25 põlvkonna pärast lendasid 98% äädikakärbestest
samale söötmele, kus nad ise sündisid, paaritusid ja
munesid seal.
Looduses levinud taimtoidulistel putukatel. Sageli
sõltuvad sigimisperioodid toidu parema kättesaadavuse
perioodidest (nt viljade küpsemine).
Rhagoletis pomonella Põhja-Ameerikas
Algselt toitus viirpuu viljadest. 1864 leiti esmakordselt
õuntel, millele järgnes kiire kahjuri levik. On alustanud ka
kirsside, pirnide söömist.
Laboris eelistavad emased muneda sellele viljale, kus nad
üles kasvasid. Isased eelistavad paarituda seda liiki viljal,
kus nad kasvasid. Assortative mating.
140 põlvkonna jooksul on toimunud geneetiline eristumine ja
vaklade arengu kestus õuntel on lühenenud 40 päevani
(viirpuul 55-60). S.t. et paaritumisajad ei kattu enam.
Laboris paarituvad. Pole teada, kas reinforcement ei toimi
või pole see üldse antud juhul liigitekkeks vajalik.
Sümpatriline liigiteke läbi peremehe vahetuse?
Peremehe vahetus (host shift) on sümpatriline liigiteke,
kui
• algselt on migratsioon eri peremeeste vahel suur või
• migratsioon langeb alles pärast uue peremehe asustamist
algselt vabalt ristuvast populatsioonist
750 liiki viigimarjadel sigivaid herilasi, igal oma viigimarja
liik
300 kahetiivalisi Agromyzidae, kellest 70% toitub ainult
ühest liigist.
- see viitab peremehe vahetusega kaasnenud liigitekkele.
Ökoloogilised tegurid aitasid vältida kokkusaamist.
Sugulise valiku roll sümpatrilises liigitekkes.
Suguline valik tekitab presügootset ristumisbarjääri. Tärklise
ja maltoosi peal kasvanud äädikakärbestel tekkisid
kohastumused kummagi suhkru omastamiseks. Tärklist
seedivatel emastel on kasulik valida isaseid, kes omastavad
sama suhkrut paremini. Partneri eelistus võib kujuneda
•
pleiotroopia tõttu
•
emased eelistavad kohasemaid isaseid, üldiselt
Rekombinatsioon kaotab ahelduse ökoloogilise
kohastumuse ja sellega seotud assortatiivse tunnuse
vahel. Suguline valik võiks seda seost tugevdada.
Kuidas saab ökoloogiline valik mõjuda korraga emastele ja
isastele, et tekiks äratundmine (paardumise/ökoloogia
peiotroopia)?
•
lindudel vermimine (imprinting) partner võidakse valida
vanemate fenotüübi järgi
•
peremeestaim mõjutab putukate feromoonide tootmist
(putukatel vermimist taime suhtes pole)
•
ökoloogiline valik võib suurendada juba olemasoleva
lõhestava valiku aluse tunnuse erinevusi – emaste ja
isaste korrelatsioon nt kehasuurusele, värvile, MHC
genotüübile, toidueelistustele.
•
näiteid pleiotroopiast, kus sama geen mõjutab nii
signaali kui selle äratundmist
Valkuline paardumine toob kaasa lisakulutusi – kui olla
liiga valiv, siis võib järglaste hulk hoopis langeda.
Emased on vähem valivad, kui läheduses on kiskjad või
toitu napib. (Ressursside nappust on peetud lõhestava
valiku algatajaks. Siin justkui töötaks suguline valik
liigitekkele vastu)
Näiteks 90% antiloobi harksarviku emastest muidu
külastavad mitme isase territooriume enne paaritumist,
aga põua ajal valis 81% esimese ettejuhtuva isase.
Emaste valivus (choosiness) on geneetiliselt varieeruv,
mis viitab sellele, et see võib olla kohastumus ja seega
ilmselt mitte liiga kulukas.
Sümpatriline liigiteke
Olulisus evolutsioonilises ajaloos
Kui rangelt allopatriline on maailmaookean?
Fülogeneetiline test sümpatrilisele liigitekkele:
Ristumisbarjääriga liikide tekkimine taimede
polüploidiseerumisel on tavaline – diploidsed
hübriidid steriilsed, kuid polüploidsed
viljakad (kromosoomide lahknemine meioosis).
Valik eelistab iseviljastuvaid hübriide.
Primula verticillata (18 kromosoomi)
Primula floribunda (18 kromosoomi)
viljakas
x Primula kewensis (36 kromosoomi)
Sarnaselt suur osa looduslikust mitmekesisusest taimedel
Polüploidne liigiteke
Polüploidsed hübriidid taimedel
Müntzing 1930 taaslõi
eksperimentaalselt looduses
esineva kare kõrviku
Galeopsis pubescens
(pehmekarvane
kõrvik)
x
Galeopsis tetrahit
(kare kõrvik)
Galeopsis speciosa (kirju kõrvik)
Liigiteke ja liigid
• Liigitekke protsess on kirjeldatav vastavalt liigitekke
mudelile
• Liigitekke kontseptsioonid:
–
–
–
–
–
Bioloogiline (Mayr)
Evolutsiooniline (Simpson)
Fülogeneetiline (Cracraft and Eldredge)
Paarilise äratundmise (Patterson)
Ökoloogiline (Van Valen)
• Igal kontseptsioonil oma lävi (threshold)
Eri liigikontseptsioonide kohaselt eristuvad liigid eri aegadel.
Elus toimuvad need sündmused enamasti antud järjekorras:
(Allopatria ja
sõltumatu
divergeerumine)
EVOLUTSIOONILINE
FÜLOGENEETILINE
apomorfismid
Spetsiifiliste
paarilise
äratundmismehhanismide
väljakujunemine
Ökoloogilised
adaptatsioonid
ristumisbarjäär
ÄRATUNDMINE
ÖKOLOOGILINE
BIOLOOGILINE
konteptsioon
Kokkuvõte
1. Liigiteke vastavalt isolatsioonimehhanismide kujunemisele
2. Para-, Allo-, sümpatriline; enamasti allopatriline
3. Katseliselt näidatud, et sigimisbarjäärid tekivad
lahushoitud populatsioonides iseeneslikult
4. Sümpatriline liigiteke sõltuvalt niššide jaotusest
5. Taimeliigid hübridiseerumise ja polüploidia kaudu
6. Liigitekke lävepunktid – erinevad, vastavalt
liigikontseptsioonile