Transcript 2014.03.11-12.Liigikontseptsioonid ja liigiteke

Liigikontseptsioonid ja liigiteke
Liigiprobleem
AEG
• Lokaalselt lihtne
• Liigiprobleem tekib
kogu levila piires ja
kogu sugulasliikide
komplekti puhul
• Evolutsiooniline
pidevus muudab liigid
raskesti
defineeritavaks
?
tunnuse väärtuse jagunemine populatsioonis
Formaalses taksonoomias tuntakse liike
feneetiliste tunnuste alusel
Praktikas mingi piisavalt unikaalse
tunnuse järgi,
- mis eristab teistest lähedastest liikidest
- ja mis esineb kõigil liigi esindajatel
- sellised tunnused pigem
diagnostilised kui formaalselt
defineerivad
- peamine probleem: varieeruvus
--> kui näiteks mingil isendil diagnostiline tunnus puudub või
on muutunud, kas siis on tegu uue liigiga?
pigem siiski märk sellest, et nii ei saa liiki defineerida
Liigiprobleem
“Ringliigid”
Salamandrid
Ensatina eschscholtzii ssp.
on levinud Kaliforniasse
põhjast, populatsioon
jagunes kaheks ja levis
kummalegi poole San
Joaquini orgu. Mõlemal pool
orgu on oma alamliigid
morfoloogiliste ja
geneetiliste erinevustega,
kuid ristuvad vabalt.
Lõunas, San Diegos,
alamliigid enam ei ristu,
tugev valik F1 hübriidide
vastu.
Liigiprobleem
Fülogeneesi rekonstrueerimise teel ei saa öelda, millal on
ühest liigist saanud kaks
• puudub seos lahknemise
ajalise sügavuse (ehk
molekulaarsete erinevuste
hulga) ja liigitekke vahel
(Rekombineeruva DNAga
liikidel vastab igale lookusele
erinev fülogeneesipuu)
?
Selgeim liigidefinitsioon põhineb omadusel - struktuur,
füsioloogia, või käitumine - mis takistab geneetilise materjali
vahetust ja segunemist.
Liigikontseptsioonid: vertikaalsed ja horisontaalsed
Liigikontseptsioonid
Liike defineeritakse antud aja hetkel (horisontaalselt)
- feneetiline kontseptsioon
- reproduktiivne (bioloogiline) kontseptsioon
- ökoloogiline kohastumust rõhutav
- kohesiooniline (mingi ühendava teguriga seotud liigid)
... või läbi nende evolutsioonilise ajaloo (vertikaalselt)
- fülogeneetilised/evolutsioonilised kontseptsioonid
Liigikontseptsioonid: seletavad ja kirjeldavad
Feneetiline liigikontseptsioon ei seleta feneetiliste
klastrite teket ja koospüsimise mehhanisme ja on seega
pelgalt kirjeldav.
Teised peamised liigikontseptsioonid
- bioloogiline, ökoloogiline, kohesiooniline ja
fülogeneetiline - lähtuvad mehhanismist, mis seletaks
feneetiliste klastrite koospüsimist ja on seega
seletavad.
Feneetiline liigikontseptsioon
Morfoloogiline /
Tüpoloogiline /
Feneetiline
Liigi
kontseptsioon
- Feneetiline
sarnasus (kaugused)
Feneetiline liigikontseptsioon
Tüpoloogiline kontseptsioon
Tüüp – kõrvalekalded tüübist
Töötab hästi putukate
genitaalidega (lukk ja võti)
Carolina papakoi Museum of Zoology, University of Michigan
The last wild specimen was killed in Okeechobee County, Florida in 1904. The last overall
died in Cincinatty zoo in 1918
Feneetiline liigikontseptsioon
Feneetiline (numerical) (1960’)
kontseptsioon
Statistikud, keskmised
Probleemid – varieeruvus (sh kattuv)
sooline dimorfism
Feneetiline liigikontseptsioon
Kriitikale vaatamata, teatud üldises plaanis töötav
kontseptsioon: Mayr külastas 1920-ndatel Uus
Guinead, kohalikud pärismaalased (Arfak) tundsid
136 linnuliiki, kelledest 135 osutuvad liikideks
erinevate kriteeriumite järgi tänapäevalgi
Põhjus: feneetilised klastrid on tekkinud omavahel ristuvate isendite
geneetilise sarnasuse tõttu.
Feneetiline liigikontseptsioon
Iga indiviid pildil esindab
eri bioloogilist liiki
(näiteks Mülleri mimikri)
Feneetiline liigikontseptsioon
Ämblikud Theridion grallator. Kõik ühest
bioloogilisest liigist, s.t. ristuvad
Feneetiline liigikontseptsioon
Fenotüübiline plastilisus
vesikirp
(daphnia)
Woltereck (1909): “kiivri” moodustumine röövloomade
juuresolekul, keemiliselt stimuleeritav
Schmalhausen (1949) reaktsiooninorm
Feneetiline liigikontseptsioon
Probleemiks sõsarliigid – fenotüübiliselt
sarnased kuid omavahel mitte ristuvad
C. brachydactyla & C. familiaris
Porride näitel (Certhia)
Feneetilise kontseptsiooniga uurijal on vähem probleeme kui
ta tegeleb lokaalsete liikidega: väiksem tõenäosus põkkuda
allopatriliste sõsarliikidega
Bioloogiline liigikontseptsioon
John Ray 1660-ndad:
“you belong with organisms that you interbreed with”
Dobzhansky 1937
Ernst Mayr 1942:
“A biological species is defined as a population or group of
populations whose members have the potential to
interbreed and produce viable, fertile offspring but cannot
do so with members of other species
Ernst Mayr 1969: "Species are groups of interbreeding natural
populations that are reproductively isolated from other such
groups."
Ernst Mayr 1982: A species is a reproductive community of
populations (reproductively isolated from each other) that occupies
a specific niche in nature."
Bioloogiline liigikontseptsioon
- Liigid on looduses vabalt ristuvate populatsioonide rühmad, mis
on reproduktiivselt isoleeritud teistest sellistest rühmadest.
A community of interbreeding organisms make up, in population genetic
terms, a gene pool. In theory, the gene pool is the unit within which
gene frequencies can change. In the biological species concept, gene
pools become more or less identifiable as species.
• ristumine kunstlikes tingimustes ei loe
• geograafiline barjäär pole oluline, nt
paljud koerlased pole selle järgi eraldi liigid
−organellide DNA puu vs autosoomide või
kohastumuste puu – liikidevahelised
hübriidid
+evolutsiooniliselt põhjendatud definitsioon
Bioloogiline liigikontseptsioon
Bioloogilise liigikontseptsiooni kohaselt hoiavad liiki
feneetilise klastrina koos:
• Geenivool
• Epistaatilised suhted
Valik soodustab neid geene, mis toimivad hästi koos teiste
selle organismi geenidega.
Kohesiooni liigikontseptsioon sobib ka mittesugulistele
liikidele
Selle järgi hoiab isendeid diskreetse fenotüübilise üksusena
koos mingi mehhanism: piiratud geenisiire (ristumisbarjäär);
stabiliseeriv valik (nišile kohastumine); ajaloolised, arenguvõi ökoloogilised piirangud.
Ökoloogiline liigikontseptsioon
“Liik on organismide rühm, kes kasutab või on kohastunud
ühele ökoloogilisele nišile”
• organismid esinevad feneetiliste klastritena ökoloogiliste ja
evolutsiooniliste protsesside tõttu, mis määravad
ressursikasutuse
Nt. parasiidi uus liik tekib uuele peremeesorganismile
spetsialiseerudes. Kui kaks parasiidi liiki ristuksid, annaksid nad
järglasi, kes oleksid kohastunud vahepealsele, nö olematule nišile
Äratundmise kontseptsioon on samuti bioloogiline
kontseptsioon :
• liigi moodustavad need, kes jagavad tunnuseid paarilise
äratundmiseks
• rõhutab sarnasust ja äratundmist; erinevused ja kokkusobimatus
on mitte-äratundmise tagajärg
Ameerikas elavad 30-40
ritsika liiki koos, emased
eristavad oma liigi isaseid
nende “laulu” järgi.
Fülogeneetilised kontseptsioonid (Vertikaalsed!)
Kladistiline liigikontseptsioon
Liigid on reproduktiivselt isoleeritud looduslikud populatsioonid
või populatsioonide rühmad. Liigid tekivad vanemliigist liigitekke
käigus ja kaovad väljasuremisel või liigitekkel.
+
kooskõla
fülogeneesiga
- vanemliigi
pseudoväljasuremine
liigitekkel (a)
praktikas kasutust ei leia,
sest fülogeneesist pole
nii palju andmeid
Fülogeneetilised liigikontseptsioonid
Evolutsioonilist liigikontseptsiooni on rakendatud
fossiilide puhul
Vanem-järglassuhetes populatsioonide liin, millel on oma
identiteet, mis eristab seda teistest liinidest, ning oma
evolutsioonilised suundumused ja ajalugu.
Bioloogia ja geneetika vähem olulised.
Hübridiseerumine jääb samuti käsitlemata.
Erinevatel juhtudel erinevad kontseptsioonid?
Pluralistlik liigikontseptsioon
Erinevate liikide puhul rakenda erinevat kontseptsiooni
- tava-kasutus
- segadus
Liigist kõrgemad taksonid:
• Mayr (bioloogiline kontseptsioon): ainult liik on reaalne
•
feneetilise, ökoloogilise kontseptsiooni järgi ka kõik liigist
kõrgemad taksonid samavõrd reaalsed
Kokkuvõte
•
•
•
•
Liigikontseptsioonid - vertikaalsed ja horisontaalsed
Feneetiline k. defineerib liike nende sarnasuse järgi
Bioloogiline k. ristumisvõime järgi
Äratundmisk. defineerib liike paardumist tagavate
äratundmismehhanismide kaudu
• Ökoloogiline k. defineerib liike vastavalt kohastumustele
ökoloogilistele niššidele
• Bioloogiline k. seletab liikidele (ainsad reaalselt
eksisteerivad taksonid) omaste tunnuste koospüsimist
geenivoolu ja epistaatiliste suhetega; ökoloogiline k.
valiku kaudu. Mõlemad protsessid töötavad tavaliselt
üheskoos.
• Fülogeneetiline kontseptsioon defineerib liike
evolutsiooniliste liinidena.
Liigiteke
Eri liigikontseptsioonide kohaselt eristuvad liigid eri aegadel.
Enamasti antud järjekorras:
(Allopatria ja
divergeerumine)
EVOLUTSIOONILINE
apomorfismid
FÜLOGENEETILINE
spetsiifilised paarilise
äratundmismehhanismid
ökoloogilised
adaptatsioonid
ÄRATUNDMINE
ÖKOLOOGILINE
ristumisbarjäär
BIOLOOGILINE
Liigid saavad koos eksisteerida ainult juhul, kui nad
kasutavad erinevaid ökoloogilisi nišše
• Ressursid on alati piiratud
• Konkurents viib alati väljasuremisele – kasvõi juhuse tõttu
• Spetsialiseerumine hädavajalik – valik soosib spetsialiste;
kuidas tagada spetsialiseerumine?
-Millal on meil ühest liigist saanud kaks?
sõltuvalt liigikontseptsioonist on vastuseid mitu
kuid tavaliselt käsitletakse reproduktiivset isolatsiooni
st. püsitakse bioloogilises liigikotseptsioonis
Reproduktiivne isolatsioon on jagatav kaheks tüübiks
presügootne:
• isendid ei kohtu – aeg ja ruum
• paaritumist ei toimu – käitumuslik või tolmeldamisega seotud
• gameetne isolatsioon, viljastumist ei toimu – rakud ei sobi või
ei konkureeri
postsügootne:
• hübriidse embrüo areng – võib sõltuda ühe vanema liigist
• F1 steriilne – sugurakkude tootmine, meioos
• F2 hübriidid või tagasiristandid steriilsed
Liigitekke mudelid
time
vikaarsus
Allopatriline
koloniseerimine
(peripatriline)
Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini
Seda, et geograafilise isolatsiooni tingimusis tekib ka
reproduktiivne isolatsioon näeme
loodusvaatlustest
ning
laborikatsetest
Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini: loodus
“Ringliigid”
Wake et al. 1986 kinnitasid, et
E. e. klauberi ja eschscholtzii ei
segune San Diego läheduses
Camp Wolahis, samas teistes
piirkondades Lõuna Kalifornias
väikesel määral segunevad.
Seletus: ilmselt põhjast
lõunasse kahes harus lahknenud
ja lõpuks reproduktiivsesse
isolatsiooni divergeerunud
Ka fenotüübilise erinevuse
jälgitav süvenemine
Salamandrid
Ensatina sp.
Hübriidi õietolmu viljakus
Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini: loodus
Jewel Flower
(Streptanthus glandulosus)
Postsügootne isolatsioon
vanemate kaugus
Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini: loodus
Ka äädikakärbeste puhul on näidatud, et kui korjata neid mäe
ühelt ja teiselt küljelt ja laborisse viia ja paarituma panna, siis
„ühe külje omad” hoiavad kokku.
Presügootne isolatsiooon
Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini: laboris
Reproductive Isolation as a Consequence of Adaptive Divergence in Drosophila
pseudoobscura
Presügootne isolatsiooon
Diane M. B. Dodd
Evolution, Vol. 43, No. 6 (Sep., 1989), pp. 1308-1311
tärklis
maltoos
Erinevatel söötmetel evolutsioneerunud kärbestel tekkisid mõõdetavad erinevused
seedeensüümide koostises. Siis prooviti neid ristata. Selgus, et mõlemas keskkonnas kasvanud
kärbsed eelistasid omasuguseid. Reproduktiivne isolatsioon ei olnud küll täielik kuid siiski –
dokumenteeriti presügootse ristumisbarjääri teket. Samal söötmel evolutsioneerunud kärbsed olid
ka gruppidesse jaotatud kuid neil ristumisbarjääri ei tekkinud. Siit oluline tähelepanek, et
ristumisbarjäär tekkis kaasproduktina adaptiivsele radiatsioonile. Ehk, et triivist eraldatud
populatsioonide vahel ei piisanud – vaja oli ka looduslikku valikut mingi tunnuse (maltoosi väi
tärklise seedimine) suhtes. Reproduktiivne isolatsioon tekib kaasproduktina –ise valiku objekt
mitte olles.
Reproduktiivne isolatsioon: Kuidas tekib?
Reproduktiivne isolatsioon tekib “kaasproduktina”
adaptiivsel radiatsioonil.
Miks – kuidas?
Kaks võimalust:
Pleiotroopia – üks geen mõjutab mitut asja
Küütvalik– valiku all oleva geeniga aheldunud lookuses
Reproduktiivne isolatsioon: Kuidas tekib?
Pleiotroopia
Küütvalikust presügootse isolatsiooni tekkel otsest
näidet ei ole aga see on mehhanismina siiski väga
võimalik. Eriti kui toimub suhteliselt kiire valik mingu
uue alleeli poolt (luudvalik) mistõttu on aheldunud ala
suurem ja tõenäosus, et mõni näiteks pulmatantsu
mõjutav alleel pöidlaküüdiga kaasa sõidab, on samuti
suurem.
Reproduktiivne isolatsioon: Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria
Üldiselt on presügootse reproduktiivse isolatsiooni tekke geneetilist põhja
vähem uuritud kui postsügootse oma. Edasi vaatamegi viimast.
Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria
…ütleb, et postsügootne reproduktiivne
isolatsioon on kontrollitud mitmelookuselise
süsteemi poolt ja, et põhjuseks on
mittetoimivad epistaatilised suhted
postsügootne isolatsioon
Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria
lookuste arv
Reproduktiivne isolatsioon: Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria
Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooriat on
korduvalt kontrollitud
Lähedaste
liikide
laboris
ristamisel
on
klassikaliste
geneetiliste
meetoditega
võimalik kindlaks teha hübriidide
steriilsust
või
elujõuetust
põhjustavate lookuste arv. Seda
on korduvalt tehtud ja Coyne ja
Orr
1988
on
tulemusi
kokkuvõtvalt esitanud näidates,
et 36 eksperimendist (26 eri
liigipaariga) oli ainult kahel juhul
hübriidide vähene elunemus kinni
ühes lookuses.
Üks näide:
Reproduktiivne isolatsioon: Haldane’i reegel
Haldane’i reegel
Postsügootse isoleerituse korral, kui ainult ühel
sugupoolel on kalduvus kahanenud elujõulisusele või
viljatusele, siis selleks on (98%) heterogameetne sugu
(XY, ZW)
Liigitekkel on Haldane’i reegli faas
Reproduktiivne isolatsioon: Haldane’i reegel
Põhjused?
On kaks peamist teooriat. Need ei vastandu st. toimivad
ilmselt mõlemad.
Dominantsusteooria (The dominance theory)
the dominance theory posits that the alleles causing
hybrid incompatibilities are, on average, partially recessive
for their effects on hybrid fitness. Thus, heterogametic
F1 hybrids (hereafter XY males) experience the full
effects of all recessive X-linked hybrid incompatibilities,
whereas homogametic F1 hybrids experience few or none.
Teooria “Kiired mehed” (Faster male theory )
Two processes might give rise to such faster-male evolution.
First, sexual selection on male-specific genes could increase
divergence at these loci, increasing the chance of hybrid male
sterility. Second, spermatogenesis itself might be an inherently
sensitive developmental process that is easily perturbed
in hybrids.
Haldane`i reegel ennustab vaadeldud „suurt X-kromosoomi
mõju“
Sugukromosoomidel on suurem mõju võrreldes
autosoomidega nii Drosophilal, imetajatel kui liblikatel.
Haldane`i reegel ja suur X-i mõju on tõendiks, et
postsügootse barjääri tekitavad kõigepealt retsessiivsed
alleelid, mille avaldumine rikub epistaatilised suhted
autosoomsete geenidega.
Reproduktiivne isolatsioon: Haldane’i reegel
Vahekokkuvõte:
• Reproduktiivne isolatsioon tekib kaasproduktina
geograafiliselt eraldatud populatsioonide
evolutsioneerumisel. Kuid on kiirem kohastumusliku
radiatsiooni tingimusis.
• Presügootse isolatsiooni geneetiliste mehhanismide
kohta on paar hüpoteesi kuid selle geneetilise aluse
kohta eksperimentaalsed andmed põhiliselt puuduvad.
• Postsügootse isolatsiooni geneetilised mehhanismid on
paremini kirjeldatud. Isolatsiooni põhjustavad
mitmete lookuste alleelide epistaatilised suhted, mis
lähevad “sassi”. Selles on suur roll heterogameetsel
sool, kus X (W) kromosoomi retsessiivsed alleelid
avalduvad täies mahus.
Liigitekke mudelid
time
Parapatriline liigiteke suures geenivooluga populatsioonis
Dobzhansky & Mülleri mudel
postsügootsest reproduktiivsest
barjäärist on väga tundlik
geenisiirde suhtes.
Suures populatsioonis on levila
eri otste vahel geneetilisi
erinevusi – tunnuste gradiendid
ehk kliinid.
Kui kohtuvad eri paigus tekkinud
genotüübid, siis ei pruugi need
sobida paljude lookuste osas.
Oluline on kitsa kontakttsooni
ehk hübriidtsooni teke ->
Ringliigid kui parapatriline liigiteke
Lääne Siberi rohe-lehelind
(P. t. viridanus).
Ida Siberi rohe-lehelind
(P. t. plumbeitarsus).
Rohe-lehelinnu ehk nõlva-lehelinnu alamliigid on levinud Tiibeti platoo
ümber. Viirutatud alal linnud enam ei ristu. Ringi on Põhja-Hiinas
katkestanud elupaikade hävimine. Üleminekuvärvid tähistavad
morfoloogilisi muutusi ja hübriidtsoone. See tähendab, et kuigi P.t.
viridanus ja P.t. plumbeitarsus on erinevad liigid, siis teoreetiliselt toimub
nende vahel geenisiire. Ringliigid on haruldased, kuid nad on kujukad näited
parapatrilisest liigitekkest, mis ilmselt on märksa levinum.
Parapatriline liigiteke
Parapatrilise liigitekke esimene etapp on kliini teke ja selle
„astmestumine”.
Kliinide teke:
(a) pidev keskkondlik gradient (ilma geenivooluta)
(b) diskreetsed keskkonnad ja geenivool
(c) nagu (b) aga kekskonna pidevana ülemineku korral
Looduslik valik võib mõjutada ristumiseelistusi – liigitekke
tugevdamine, reinforcement
• LV soodustab presügootset isolatsiooni, kui see säästab
isendeid vähemkohaste järglaste kasvatamisest. Eeldus –
postsügootne barjäär (kasvõi osaline) peab juba esinema (M.D. mudel).
• Positiivne valikuline paardumine (assortative mating)
tugevdab ristumisbarjääri teket
- Valik võib tagada divergeerumise geenivoolule vaatamata
character displacement
Tunnusenihe
Kui tunnuse nihe on aga
näiteks presügootsel
isolatsioonil – näiteks
„äratundmises” siis see ju ongi
reinforcement.
Parapatriline liigiteke?
- Valik võib tagada divergeerumise geenivoolule vaatamata
Raskemetallidega saastatud piirkonnas lõhnava
maarjaheina kaks alamliiki, üks millest resistentne
saastusele, teine “normaalne”, mõlemad edukad oma
kasvukohas, valik toimib võõras kasvukohas mõlemi vastu.
Liigitekkes (loe ristumisbarjääri tekkes) on esimese
sammuna tekkinud õitsemisaja erinevus (presügootne
barjäär / reinforcement?).
Lõhnav maarjahein
Anthoxanthum odoratum
Parapatriline liigiteke?
Parapatriline liigiteke – Primaarne hübriidtsoon
Allopatriline liigiteke – Sekundaarne hübriidtsoon
Parapatriline liigiteke?
Parapatriline või allopatriline liigiteke?
hübriidtsoon
hallvares
mustvares
Jääajajärgselt tekkinud sekundaarsed hübriidtsoonid
Euroopas
Järsk kliin tunnustes viitab tsoonile, kus toimub hübridiseerumine
erinevate populatsioonide vahel. Nähtav paljude liikide puhul.
Parapatriline liigiteke
Hübriidtsoonid kas primaarsed (parapatriline) või
sekundaarsed (allopatriline liigiteke)
Kuidas primaarset ära tunda?
•järsk keskkondlik gradient?
• suur kohasuste erinevus kummagi piirkonna genotüüpide ja vahepealsete
tunnuste (heterosügoodid või rekombinandid) vahel
Sekundaarsed hübriidtsoonid võiks olla paljudel liikidel
sarnased kui põhjuseks on liikideülene allopatria. Samas
võib sarnase tulemuseni viia ka keskkondlik erinevus, mis
on üldine ja viib paljude parapatriliste liigiteketeni...
Enamus hübriidtsoonidest on ilmselt siiski sekundaarsed
Ka vareste puhul tõenäolisem kahest jääaja refuugiumist
lähtunud ekspansioon mitte primaarne hübriidtsoon
Parapatriline liigiteke
Parapatriline liigiteke
1. Geograafiline divergeerumine
2. Liigiteket tugevdav valik (Reinforcement)
teoreetiliselt tugev, praktiliselt vähe tõendeid
1. Mikro-allopatria
2. Sekundaarsed hübriidtsoonid
rohkem tõendeid
Sümpatriline liigiteke
Sümpatriline liigiteke
Nagu parapatriline aga ilma
kliinita keskonnatunnuses
Teoreetiliselt (Segeri mudel): kui ressursid ei vasta
genotüüpide jaotusele, mille annab juhuslik paardumine
sagedus
sagedus
ressursid
ressursid
Tunnuse jaotus
juhuslikul paardumisel
tunnuse väärtus
Sümpatriline
liigiteke
tunnuse väärtus
assortatiivne
paardumine
Sümpatriline
liigiteke
Sümpatriline liigiteke
... on veel vaieldavam kui parapatriline liigiteke.
80-ndateks vajus selgesse ebasoosingusse muuhulgas kuna
Ernst Mayr ütles, et see ei tööta.
Hiljem on hakanud kogunema empiirilisi andmeid, mis
justkui dokumenteeriks sümpatrilise liigitekke juhte.
Põhiprobleem on selles, et lõhestav valik ja Positiivne
valikuline paardumine peavad olema geneetiliselt
aheldatud.
Valik võib seda seost toetada aga rekombinatsioon
(mis saab antud juhul pidevalt toitu geenivoolust) on
on ehk liiga kõva vastane.
Sümpatriline liigiteke
Olulisus evolutsioonilises ajaloos? Ega keegi ei tea....
aga
Kui rangelt allopatriline on maailmaookean
Kokkuvõte
1. Liigiteke vastavalt isolatsioonimehhanismide kujunemisele
2. Para-, Allo-, sümpatriline; enamasti allopatriline
3. Katseliselt näidatud, et sigimisbarjäärid tekkivad
lahushoitud populatsioonides iseneslikult
4. Sümpatriline liigiteke sõltuvalt nishide jaotusest
5. Taimeliigid hübridiseerumise ja polüploidia kaudu
6. Liigitekke lävepunktid – erinevad, vastavalt
liigikontseptsioonile
Theoretical work on reinforcement shows that reproductive isolation may be
strengthened when either the same (one) or different (two) alleles conferring mating
discrimination spread in the emerging species (Felsenstein 1981). In two allele
models, alleles conferring mating discrimination spread if they become genetically
correlated with alleles reducing hybrid fitness. However, the evolution of such a
correlation is opposed by recombination because alleles conferring discrimination in
a given species do not confer discrimination in the other species. Consequently,
two-allele models require either very strong selection, or tight linkage (e.g., physical
or via chromosomal rearrangements) between alleles conferring mating
discrimination and alleles reducing hybrid fitness (Kirkpatrick and Ravigne´ 2002).
In contrast, one-allele models are not opposed by recombination because alleles
conferring mating discrimination reduce hybridization in the genetic background of
both species (Kelly and Noor 1996; Servedio 2000) and so may be more conducive
to reinforcement. Unfortunately, empirical data concerning these two models of
speciation are lacking (see Ortı´z-Barrientos et al. 2002; Servedio and Noor 2003).
Kokkuvõte 1
• Ristumisbarjäär võib tekkida kõrvalproduktina kahe pop-i
evolutsioonilisel lahknemisel või loodusliku valiku poolt
tugevdatuna
• Katsed näitavad, et ristumisbarjäär tekib juhuslikult/kaasnevalt,
kui kahte pop-i kasvatada erinevates tingimustes kuid tugeva
loodusliku valiku tingimusis tekib barjäär kiiremini.
• Sama liigi levila kaugematest otstest korjatud indiviidide vahel
esineb osaline ristumisbarjäär
• Postsügootne ristumisbarjäär tekib, kui see on geneetiliselt
korreleeritud (pleiotroopia või aheldus) valiku aluse tunnusega
Kokkuvõte 2
• Mülleri-Dobzhansky teooria seletab postsügootse isolatsiooni
teket. Allopatrilistes (lahus) populatsioonides kuhjuvad uued
alleelid, mis epistaatiliste suhete rikkumise tagajärjel enam ühes
genoomis koos ei funktsioneeri. Ristumisbarjääri põhjustab
reeglina palju omavahel kokkusobimatuid alleele
• Haldane reegel – kui ühel sugupoolel on kalduvus hübriidide
langenud kohasusele, siis on selleks heterogameetne sugupool.
• Liigitekke tugevdamine loodusliku valiku poolt toimub läbi
valikulise ristumise
Kokkuvõte 3
• Taimedel tekivad sageli uued liigid hübridiseerumise
tulemusena allopolüploididsetena
• Parapatriline liigiteke toimub geenisiirdega populatsioonis ja
see algab kitsa hübriidtsooni tekkega. Edasi on vajalik
presügootse ristumisbarjääri tugevdamine
• Sümpatriline liigiteke algab mutatsioonist, mis lubab kasutusele
võtta uue niši. Liigitekke tugevdamine peab viima ristumisbarjääri
tekkele.