Transcript 2012.05.18_kohastumused,liigidefinitsioon_EL

Kohastumuste teke ja piirangud neile.
Organismide klassifitseerimine ja liigi
defineerimine.
Eva-Liis Loogväli
18.mai 2012
Kust tulevad kohastumused?
Kohastumus ehk adaptatsioon on organismi
omadus, mis võimaldab tal oma elukeskkonnas
hakkama saada ja paljuneda paremini kui see oleks
võimalik ilma selle omaduseta.
3 seletust kohastumustele: üleloomulik, lamarkism ja
looduslik valik
Teoloogiline seletus
“argument from design” klassikaline filosoofiline
argument, mis tõestab jumala olemasolu.
Üleloomulike jõudude kaasamine ei kuulu teaduslikku
arutellu.
Kui täiuslik olend loob täiuslikult adapteerunud
organisme, siis kes lõi selle olendi? Seletus puudub.
Omandatud tunnuste päritavus ehk lamarkism
Eksperimentaalselt on tõestatud, et elu jooksul
omandatud tunnused ei pärandu.
Vahel on omandatud ja päritavad omadused
pealtnäha sarnased (kiire jooks, käitumine). Sellisel
juhul toimib kohastumine ikkagi ainult pärilikule
tunnusele (lihased muutuvad harjutades tugevamaks,
õppimisvõime).
Looduslik valik (LV) ehk darvinism
Tunnused varieeruvad indiviidide vahel. Paremini
kohastunud isendid annavad rohkem järglasi. Sel
viisil kohastumised tekivad, levivad (sageduse
muutus) ja arenevad edasi.
Põhimõtteliselt on kõik teadaolevad kohastumused
loodusliku valikuga seletatavad.
Kohastumuste tekke selgitamisel puudub alternatiiv
looduslikule valikule
On olemas teisigi evolutsiooni mehhanisme, näiteks
juhuslik geneetiline triiv on väga oluline. Paljud tunnused
pole kasulikud, erinevatel põhjustel levivad ka
neutraalsed või hoopis kahjulikud tunnused.
Kuid kohastumused saavad tekkida ainult LV tõttu.
Tüüpilised vastuargumendid darvinismile
• Keerulised struktuurid nagu nt silm, ei saa järkjärguliselt tekkida.
Saavad ja tekivad.
• Organ peab indiviidile olema kasulik igal
arenguetapil, selleks, et püsima jääda ehk mis kasu on
poolikust tiivast?
On kasu küll.
• Milleks mõelda välja keerulisi, sageli vähetõenäolisi
seletusi? Polegi vaja. Tagasivaatavalt ongi evolutsioon
ebatõenäoline.
Silma evolutsioon Valgustundlikud organid on
evolutsioonis sõltumatult
tekkinud 40-60 korda
Mis kasu on poolikust tiivast?
Adaptatsioonide geneetika
Mutatsionism:
Kujuneda saavad vaid need tunnused, millised muutused
juhuslikult on tekkinud (19.saj). Järsud muutused (hopeful
monsters, 1940) vastandatud gradualismile (Darwin,
sünteetiline evolutsiooniteooria). Kahandas loodusliku
valiku ainumääravat tähtsust tunnuste kujunemisel.
Mutatsionism heideti sünteetilise teooria rajajate poolt
kõrvale – kvantitatiivne geneetika (RA Fisher).
Neomutatsionism: genomic drift, genoomitriiv - genoomi
evolutsioon juhuslikult levivate ümberkorralduste (geenide
koopiaarvu varieeruvus) või kallutatud mutatsiooni tõttu
(GC-sisalduse evolutsioon)
Darvinismi kohaselt pole olemas eraldi mehhanismi
uute tunnuste (novelties) tekkimiseks.
Kõik “uued” tunnused tekivad vanadest järk-järgulise
kohastumise teel. Gradualism ehk pidevus tunnustes.
3 viisi uue tunnuse tekkeks:
- struktuur muutub, funktsioon jääb samaks (silm)
- struktuur jääb samaks, funktsioon muutub ehk
preadaptatsioon
- olemasolevate struktuuride liitmisel tekib uus
funktsioon
Preadaptatsioon ehk eelkohastumus on kohastumus,
mis tekkis ainult väikeste ehituslike muutuste varal
eelmisest kohastumusest (või mitteadaptiivsest tunnusest):
Vihtuimne kala
Varane kahepaikne
eelkohastumus:
Suled tekkisid dinosaurustel
ammu enne lennuoskust termoregulatsioon, sugulise
valiku objekt?
Molekulaarsel tasemel eelkohastumused:
Kristalliinid moodustavad silma läätse, kuid nad pole
üldse homoloogilised:
inimesel – heat shock protein
krokodillil – laktaadi dehüdrogenaas
enamikul lindudel ja roomajatel – arginosuktsinaadi
lüaas
Tundub, et selleks et olla kristalliin, piisab
globulaarsest struktuurist.
Liblikatel reguleerib üks geen jalgade pikkust ja
silmtäppi suurust.
Olemasolevate struktuuride liitmisel tekib uus funktsioon
Laktoosi süntaas on tekkinud kahe valgu liitumisel:
Galaktosüültransferaas + α-laktalbumiin
Endosümbioos ?
Uus funktsioon ei teki siin vähehaaval nagu darvinism
eeldab? Tegelikult gradualismi reeglit ei rikuta, sest
muutused toimusid mõlemas struktuuris siiski
vähehaaval.
uute tunnuste teke
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Looduslik valik lihtsatele mutatsioonidele
Väikeste muutuste järk-järguline lisandumine
Uued variandid ei pruugi lõhkuda olemasolevaid struktuure:
ensüümi kineetika või geeniregulatsiooni muutus
funktsiooni kadumine võib viia uue kasuliku tunnuseni
duplikatsioonid
Uudsust soodustavad arenguga seotud ja teiste geeniregulatsiooni
võrgustike:
suhteline sõltumatus keskkonnast (robustsus)
modulaarne struktuur (s.h. koespetsiifiline
geeniekspressioon)
Avastavad süsteemid tagavad funktsionaalsuse ka uues olukorras
Sõltumatult evolutsioneerunud tunnused saavad kombineeruda
sümbioosi või HGT tingimustes
Suured populatsioonid, palju aega ja looduslik valik
Optimaalse kohasuse eeldus ei pruugi kehtida,
sest kohastumustel on piirangud:
• Ajaline nihe valiku toime ja vastuse vahel
• Geneetilised piirangud
• Arengubioloogilised piirangud
• Ajaloolised piirangud
• Lõivsuhe mitme tunnuse vahel
Ajaline nihe valiku toime ja vastuse vahel
Kesk-Ameerika puude suured kõvad viljad on
adapteerunud levitamiseks ammu väljasurnud suurte
herbivoorsete imetajate poolt
kõrvitsapuu
aguuti
hiidlaiskloom
Geneetilised piirangud
Heterosügootide eelise korral on vähem kohased
homosügoodid paratamatus.
harivesilik. Kõigil isenditel
polümorfse pikkusega 1.
kromosoom. Looduses esinevad
ainult heterosügoodid, kõik
homosügoodid ehk 50% embrüotest
hukkuvad.
Heterosügootide eelis sirpraksuse
korral
Defekt hemoglobiini geenis (HbS)
muudab indiviidi resistentsemaks
malaariale, kuid halvendab kudede
hapnikuvarustust. Homosügootidel
kujuneb raske haigus sirprakuline
aneemia.
Hüpotees: Kui Hb geen duplitseeruks, siis võiksid
populatsioonis levida Hb+HbS kromosoomid, mis
kannaksid resistentsust, kuid ei võimaldaks
aneemiat.
Arengubioloogilised piirangud
Väga paljud tunnused ei teki iialgi, kuigi
võiksid kasulikud olla. Ilmselt ei saa
need tunnused tekkida, sest nad
rikuksid juba väljakujunenud
arengumustrit
• embrüonaalselt letaalsed
• ülivähetõenäolised (kolmas käsi)
• pleiotroopsed efektid ja asümmeetria
Näide: Kõigi tetrapoodide embrüotel tekib alguses 5 varvast
Modifikaatorgeenid on vajalikud arengu
terviklikkuse taastamiseks
Austraalia lammaste nuhtlus, Lucilia cuprina
Vastus erinevate putukamürkide kasutamisele –
resistentsete, kuid asümmeetriliste vormide teke.
Mõne aja pärast valik taastab sümmeetrilisuse,
resistentsus säilub - modifikaator-geenid modifitseerivad
resistentsusfenotüüpi.
Kas tunnus on kohastumuslik?
• adaptiivne versus embrüoloogiline seletus
• viia loodusesse puuduv vorm ja mõõta
selektsiooni
• mõõta tunnuse päritavust (geneetilist varieeruvust)
• võrrelda tunnustevahelisi seoseid teiste liikidega –
nt allomeetria
Kas allomeetrilised tunnused viitavad
arengubioloogilisele piirangule?
aju suurus
Allomeetria – seos keha
suuruse ja mõne keha osa
suuruse vahel. Darwin
“kasvukorrelatsioon”
keha suurus
Allomeetrilised suhted on kunstliku valikuga
muudetavad väga paljudel juhtudel
-Cyrtodiopsis dalmanni isaste silmade vahekauguse ja
kehapikkuse suhe on 1.24. Ei ole arengubioloogiliselt
determineeritud.
 valik lähemalasetsevatele
silmadele - isaste osakaal
vähenes
 valik kaugemalasetsevatele
silmadele - isaste osakaal
kasvas
X-poolne Y kromosoomi
segamine ja suppressioon
sellele
Arengulised piirangud võiksid seletada
elavate fossiilide esinemist
Nautilus
sipelgasiil
ammoniit
odasaba
170 mil.
hõlmikpuu
Ajaloolised piirangud
aeg
Kahe tipu vahel adaptiivsel maastikul on org, millest
üleminek vähetõenäoline või võimatu.
Ajaloolised piirangud
Uitnärvi tagasikulgev haru. Kaladel piklikajust otse läbi
lõpusekaare kuni kõrini.
Imetajatel, ka kaelkirjakul, ümber aordikaare
(lõpusekaarest arenenud) kuni kõrini.
Ajaloolised piirangud ei pruugi viia alakohastumuseni
Kängurud ja gasellid on kohastunud kiirele
liikumisele. Üks hüppab ja teine jookseb ajaloolistel
põhjustel. Nad on võrdselt kohased.
Lõivsuhted (trade-off)
Esinevad, kui on vaja ressursse jagada
erinevate funktsioonide, tegevuste ja oleviku
ning tuleviku võimaluste vahel.
Adaptatsiooni tuleb hinnata indiviidi kohasuse
seisukohalt kaasates kõik funktsioonid, mida
antud kohastumus mõjutab, ja võttes arvesse
indiviidi kogu eluperioodi.
Optimaalse kohasuse eeldus võib olla vale,
piirangud:
- ajaloolised
- embrüoloogilised
- geneetilised
- keskkondlikud
- multifunktsionaalsed
Kumb on populatsioonides olulisem, kas
a) adaptatsioon või
b) kohasus saavutati juba ammu, täna vaid
külmunud juhused ja varieeruvuse põhjustab
peamiselt geneetiline triiv?
diskussioon jätkub
Füüsikaseaduste poolt määratud tunnused
Tunnus, mis pole loodusliku valiku poolt mõjutatud:
Lendkala naaseb alati vette gravitatsiooni tõttu.
Erütrotsüüdid (veri) on punased sellepärast, et
hemoglobiin on punane.
Adaptiivne seletus sobib ainult adaptiivsetele
tunnustele.
Kokkuvõte
• Looduslik valik pole ainuke evolutsioonimehhanism,
kuid ainus, mis seletab adaptatsioonide teket
• Komplekssed tunnused arenevad väikeste sammude
haaval
• Adaptatsioonid on mittetäielikud:
ajalised nihked, geneetilised, ajaloolised,
arengubioloogilised ja multifunktsionaalsed
piirangud
• Mitte kõik head tunnusseisundid pole adaptatsioonid
• Adaptatsioonide osatähtsust looduslikes
populatsioonides on raske määrata
Liikide defineerimine
• Lokaalselt lihtne
• Liigiprobleem
tekib kogu levila
piires ja kogu
sugulasliikide
kompleksi puhul
• Evolutsiooniline
pidevus muudab
liigid raskesti
defineeritavaks
Praktikas tuntakse liike morfoloogiliste tunnuste
alusel – feneetiline liigikontseptsioon
• eristab teistest lähedastest
liikidest
• esineb kõigil liigi esindajatel
− kui isendil diagnostiline tunnus
puudub või on muutunud, siis
pole ju tegu uue liigiga
Formaalselt defineerivad tunnused loetletud algses liigi
definitsioonis koos liigile nime andmisega.
Diagnostilised tunnused on määrajates ja on kergemini
märgatavad.
Feneetiline liigikontseptsioon
Üldiselt töötav kontseptsioon:
Mayr külastas 1920-ndatel Uus Guinead, kohalikud
pärismaalased tundsid 136 linnuliiki, kelledest 135
osutuvad liikideks erinevate kriteeriumite järgi
tänapäevalgi.
Põhjus: feneetilised klastrid on tekkinud omavahel
ristuvate isendite geneetilise sarnasuse tõttu.
Feneetiline liigikontseptsioon - probleemid
• sugudevahelised erinevused
• arenguvormid
• mimeetiline mitmekesisus
• Kui suur peab erinevus olema, et oleks kaks eri liiki?
Väheste tunnustega liigid
• bakteritele 97% rRNA sarnasust
• pole korrelatsiooni liigitekke ja aja vahel, mis on
kulunud pop-de lahknemisest – kirevahvenad vs elavad
fossiilid
Genealoogiliste suhete põhjal ei saa öelda, millal on
ühest liigist saanud kaks
• puudub seos ajalise
sügavuse ja liigitekke vahel
• rekombineeruva DNAga
liikidel on igal lookusel oma
genealoogia
Selgeim liigidefinitsioon põhineb omadusel struktuur, füsioloogia, või käitumine - mis takistab
geneetilise materjali vahetust ja rekombinatsiooni.
Bioloogiline liigikontseptsioon
- Liigid on looduses vabalt ristuvate populatsioonide
rühmad, mis on reproduktiivselt isoleeritud teistest
sellistest rühmadest.
• ainult geograafiline isolatsioon ei loe
(Canis sp?)
• ristumine kunstlikes tingimustes ei loe
− organellide DNA puu vs autosoomide
või kohastumuste puu – liikidevahelised
hübriidid
+ evolutsiooniliselt põhjendatud
definitsioon
Äratundmise kontseptsioon on samuti bioloogiline
kontseptsioon :
• liigi moodustavad need, kes jagavad tunnuseid
paarilise äratundmiseks
• rõhutab sarnasust ja äratundmist; erinevused ja
kokkusobimatus on mitte-äratundmise tagajärg
Ameerikas elavad 30-40 ritsika liiki koos, emased eristavad
oma liigi isaseid nende “laulu” järgi.
Gryllus texensis Pulse rate about 80
pulses/second at 25 C.
Gryllus rubens Pulse rate about 56
pulses/second at 25 C
Ökoloogiline liigikontseptsioon
“Liik on organismide rühm, kes kasutab või on
kohastunud ühele ökoloogilisele nišile”
• organismid esinevad feneetiliste klastritena
ökoloogiliste ja evolutsiooniliste protsesside tõttu,
mis määravad ressursikasutuse
Nt. parasiidi luus liik tekib uuele peremeesorganismile
spetsialiseerudes
Kui kaks parasiidi liiki ristuksid, annaksid nad järglasi,
kes oleksid kohastunud vahepealsele, nö olematule
nišile
Eri liigikontseptsioonide kohaselt eristuvad liigid eri
aegadel. Näiteks antud järjekorras:
EVOLUTSIOONILINE
(Allopatria ja
eristumine)
apomorfismid
spetsiifilised paarilise
äratundmise
mehhanismid
ökoloogilised
adaptatsioonid
ristumisbarjäär
KLADISTILINE
ÄRATUNDMINE
ÖKOLOOGILINE
BIOLOOGILINE