Transcript Parapatriline liigiteke

Liigiteke
Eva-Liis Loogväli 16.märts 2012
Eri liigikontseptsioonide kohaselt eristuvad liigid eri
aegadel. Enamasti antud järjekorras:
(Allopatria ja
divergeerumine)
EVOLUTSIOONILINE
apomorfismid
FÜLOGENEETILINE
spetsiifilised paarilise
äratundmismehhanismid
ökoloogilised
adaptatsioonid
ristumisbarjäär
ÄRATUNDMINE
ÖKOLOOGILINE
BIOLOOGILINE
Millal on ühest liigist saanud kaks?
Bioloogiline liigikontseptsioon Liigid on looduses vabalt
ristuvate populatsioonide
rühmad, mis on reproduktiivselt
isoleeritud teistest sellistest
rühmadest.
• ei hõlma geograafilist barjääri
• ristumine looduslikes tingimustes
• organellide DNA puu vs autosoomide või
kohastumuste puu – liikidevahelised hübriidid
• evolutsiooniliselt põhjendatud definitsioon
Liigid saavad koos eksisteerida ainult juhul, kui nad
kasutavad erinevaid ökoloogilisi nišše
• Analoogia tasakaalustava valikuga
• Ressursid on alati piiratud
• Konkurents viib alati väljasuremisele
• Spetsialiseerumine hädavajalik
Reproduktiivne isolatsioon võib tekkida erinevalt
• isendid ei kohtu – aeg ja koht
• paaritumist ei toimu – rituaalid, tolmeldaja
• viljastumist ei toimu – rakud ei sobi, ei konkureeri
• areng – võib sõltuda vanemate liigist
• F1 steriilne – sugurakkude tootmine, meioos
• F2 või tagasiristand steriilne
Magicicada sp. from
Brood XIII, 2007
Reproduktiivne isolatsioon võib olla presügootne
või postsügootne
• looduslik valik eelistab ainult presügootset isolatsiooni
• valik soosib valik viljakaid hübriide
• ilma presügootse isolatsioonita vähem arvukas kaob
• nad peavad kasutama erinevaid ökoloogilisi nišše
Kui need tingimused pole täidetud, siis saavad kaks liiki
koos eksisteerida ainult juhul, kui nende põhilevilad ei
kattu ja nad kohtuvad ainult kitsas kontakttsoonis.
Presügootne isolatsioon
on tugevam sümpatrilistel
Drosophila mojavensis populatsioonidel kui
Drosophila arizonae
allopatrilistel
Reproduktiivne isolatsioon kuhjub aeglaselt
Drosophila liigid laborikatsetes. Allopatrilistel vastab 50%
isolatsioonile liikidevaheline geneetiline kaugus, mis on
tekkinud umbes 1 miljoni aasta jooksul.
Bakterid ja arhed – transformatsioon suurusjärgu võrra
erinevama DNAga kui eukarüootide puhul võimalik.
Liigitekke geneetika – miks liigiteke vaid ühe
geneetilise muutuse tagajärjel on pigem erandlik
• enamus liikidevahelistest geneetilistest erinevustest
on neutraalsed
• heterosügootses olekus ristumisbarjääri tekitavad
geenid on kahjulikud:
• esimene kandja oleks ise steriilne
• või ei leiaks paarilist
• presügootse isolatsiooni puhul alguses samuti
sobivate fenotüüpide nappus
tagajärg – liigitekkeks on vaja muutusi mitmes geenis
Liigitekke geneetika - vahel võivad liigid eralduda
ühe geneetilise muutuse tagajärjel
• aseksuaalse liigi teke seksuaalsest liigist partenogenees läbi hübridiseerumise, heteroos
• polüploidiseerumine
Kõige paremini mõistetud liigitekke mehhanism on
polüploidiseerumine
• diploidsed hübriidid steriilsed, tetraploidsed fertiilsed
• tagasiristumine võimatu
• eelistatud on iseviljastuvad taimed; loomadel reeglina
teine indiviid vajalik
• allopolüploidsus – püsiv heteroosiefekt
• õistaimedel ~4% liikidest tänu polüploidiseerumisele
• rekordarv kromosoome 2n=1260 ja ~84 koopiat
Primula verticillata (18 kromosoomi)
x
Primula floribunda (18 kromosoomi)
Primula kewensis (36 kromosoomi)
Polüploidne liigiteke
Müntzing 1930 taaslõi
eksperimentaalselt
looduses esineva kare
kõrviku
Galeopsis pubescens
(pehmekarvane kõrvik)
x
Galeopsis tetrahit
(kare kõrvik)
Galeopsis speciosa (kirju kõrvik)
Tavaliselt lahutab liike palju geneetilisi erinevusi
• QTL-analüüs hübriididele annab lookused ja nende
mõju ulatused
• ei anna mutatsioonide tekke järjekorda
• pärdiklilled Mimulus lewisii ja M. cardinalis
• tugev presügootne ja nõrk postsügootne barjäär
• suure mõjuga muuhulgas ka karotenoidi lookus + palju
käre pärdiklill
teisi (väikese mõjuga) lookusi
lewisi pärdiklill
Klassikaline geneetika on võimaldanud uurida
Drosophilate reproduktiivset sobimatust
87 liini, mis koosnesid peamiselt D. simulans geenidest,
kuid sisaldasid juhuslikes kohtades lühikesi (~7%
genoomist) D. mauritiana genoomi lõike. Homosügootses
olekus põhjustasid 5% segmentidest elujõuetust. Veel 9%
olid elujõuetud kui homosügootne segment oli
homosügootne ka emal.
• 5% põhjustasid emaste steriilsust
• 50% isaste steriilsust - autosoomidel
• 75% X segmentidest isase steriilsust
Dobzhansky ja Mülleri tööd näitasid, et
tüüpiliselt leidub igal kromosoomil lõike,
mis langetavad hübriidide kohasust.
Klassikaline geneetika on võimaldanud uurida
Drosophilate reproduktiivset sobimatust
• Hiljuti D. pseudoobscura USA pop-st lahknenud Bogota
alamliik. Kui Bogota emaseid ristata USA isastega, siis
tütred on fertiilsed, pojad steriilsed.
• Kokku määras F1 isaste viljatust 15 lookust reproduktiivne isolatsioon ei kuhju ühtlase kiirusega
• Lookuste efektide suurused oli väga varieeruvad.
• Hübriidide viljatust määrasid teatud kindlate
alleelikombinatsioonide epistaasid.
• On leitud D. melanogaster-D. simulans (5,4 mil)
hübriide päästvaid mutatsioone.
Mõned reproduktiivse barjääri geenid on teada
Xiphophorus
maculatus
X. maculatusel on Tu-alleel, mis
mõjutab pigmendirakke ja suppressor
R. Tu peab olema samas genoomis
suppressoriga, et vältida melanoomi
teket.
mõõksaba X. helleri
Reproduktiivne isolatsioon: Haldane’i reegel
Kui hübriididest ainult ühel
sugupoolel on kalduvus
kahanenud elujõulisusele või
viljatusele, siis selleks on
heterogameetne sugu (XY,
ZW).
Tegelikkuses kirjeldab
Haldane`i reegel postsügootse
isolatsiooni teket 98% liigitekke
juhtudel.
haldane`i reegli faas
Haldane`i reegel ennustab vaadeldud „suurt Xkromosoomi mõju“
Sugukromosoomidel on suurem mõju võrreldes
autosoomidega nii Drosophilal, imetajatel kui liblikatel.
• pole seotud kromosoomide enestega
• dominantsusteooria (Müller)
• kiirem isaste evolutsioon sugulise valiku tingimustes
Haldane`i reegel ja suur X-i mõju on tõendiks, et
postsügootse barjääri tekitavad kõigepealt
retsessiivsed alleelid.
Varem nägime, et autosomaalselt on tähtsad pigem
epistaatilised suhted.
Liigitekke mehhanismid - looduslik valik võib
ristumisbarjääri tekkele vastu töötada
geneetiline triiv
efektiivsem väikestes
pop-s – nt. uute alade
koloniseerimisel.
• väga kahjulikud ei
levi isegi triiviga
• aeglane
Populatsiooni
keskmine kohasus
Uued tunnused kahjulikud või ebaefektiivsed ja esinevad
vaid pop-de äärealal. Liigitekkeks vaja uue tunnusega
populatsiooni.
Wright`i liikuva tasakaalu teooria võib olla lahenduseks.
p1
p2alleelisagedus
Ristumisbarjäär võib tekkida ka ilma ajutise
kohasuse languseta – võib tekkida lõputult uusi
genotüüpe ja orgu polegi vaja ületada
adaptiivmaastik on
• dünaamiline
• multidimensionaalne – iga uus mutatsioon tekitab uue
alleeli ja uue mõõtme
• tagajärg: populatsioonid muutuvad paratamatult
erinevaks
pigem lõputumõõtmeline
sfäär, kus igast tipust saab
minna üles
p
p alleelisagedus
Ristumisbarjäär võib tekkida ka ilma ajutise
kohasuse languseta – hübriide pole LV testinud
2 liiki lahknesid 1000000 a.t.
10000 geeni
igaüks 1000 bp pikk
mutatsioonikiirus on 10-9 /np/a.
tänaseks kuhjunud 20000 erinevust
s.t. 20000 vahepealset genotüüpi
F2 hübriide umbes 320000 uut
genotüüpi
mida LV pole kunagi näinud –
keskmine kohasus väiksem
postsügootne
isolatsioon
Mülleri-Dobzhansky mudelis pole looduslik valik
liigitekkele takistuseks
Postsügootne reproduktiivne isolatsioon on kontrollitud
mitmelookuselise süsteemi poolt ja põhjuseks on
mittetoimivad epistaatilised suhted
lookuste arv
Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse
isolatsioonini
“Ringliigid”
Salamandrid
Ensatina eschscholtzii ssp.
on levinud Kaliforniasse
põhjast, populatsioon jagunes
kaheks ja levis kummalegi
poole San Joaquini orgu.
Mõlemal pool orgu on oma
alamliigid morfoloogiliste ja
geneetiliste erinevustega,
kuid ristuvad vabalt
(arvatavasti on pop-d olnud
vahepeal isoleeritud). Lõunas,
San Diegos, alamliigid enam ei
ristu, tugev valik F1
hübriidide vastu.
hübriidide õietolmu
viljakus
Geograafiline kaugus viib reproduktiivse
isolatsioonini
vanemate kaugus
Streptanthus glandulosus
Adaptatsioon uuele ökoloogilisele niššile koos geogr.
eraldatusega viib reproduktiivse isolatsioonini –
laborikatse Drosophila pseudoobscura-ga
tärklis
maltoos
Reproduktiivne isolatsioon tekib “kaasproduktina”
populatsiooni adaptiivsel eristumisel
• valiku all oleva geeniga aheldunud lookuses
(hitchhiking)
inversioon
väga tugev posit. valik (selective sweep)
• pleiotroopia – üks geen mõjutab mitut asja
Reproduktiivne isolatsioon ja pleiotroopia
Koos noka ja keha
suurenemisega muutus laul
Darwini vintidel aeglasemaks ja
madalamaks
Vahekokkuvõte:
• Reproduktiivne isolatsioon tekib kaasproduktina
geograafiliselt eraldatud populatsioonide
evolutsioneerumisel.
• Postsügootset isolatsiooni põhjustavad mitmete
lookuste alleelide epistaatilised suhted, mis
lähevad “sassi”.
Need kaks punkti on teoreetiliselt ja
eksperimentaalselt hästi toetatud.
• Presügootse isolatsiooni geneetiliste aluste
kohta on eksperimentaalseid andmeid vähe.
Liigitekke geograafilised mudelid
AEG
Allopatriline liigiteke
punasega – barjääriga
eraldatud sisaliku pop-d
Peripatriline liigiteke on allopatriline liigiteke
perifeersetes eraldatud populatsioonides
safiirlinnud Uus-Guineal
Liigiteke suures geenisiirdega populatsioonis
Dobzhansky & Mülleri mudel
postsügootsest reproduktiivsest
barjäärist on väga tundlik
geenisiirde suhtes.
Suures populatsioonis on
alampop-de vahel geneetilisi
erinevusi – kliinid.
Kui kohtuvad eri paigus tekkinud
genotüübid, siis ei pruugi need
sobida paljude lookuste osas –
kitsas kontakttsoon ehk
hübriidtsoon.
kliin – gradient fenotüübilise tunnuse väärtuses või
geneetilise tunnuse sageduses
varblaste suurus PõhjaAmeerikas
Parapatriline liigiteke - kitsa hübriidtsooni põhjused
• järsk keskkondlik gradient
• suur kohasuste erinevus kummagi piirkonna
genotüüpide ja vahepealsete tunnuste (heterosügoodid
või rekombinandid) vahel
• kahe allopatriliselt tekkinud populatsiooni kohtumisel
Hübriidtsoonid:
primaarsed – levila pole oluliselt muutunud
sekundaarsed – allopatrilisest faasist pärit
Sekundaarse puhul
sarnane gradient
paljudel liikidel
liikide levik pärast viimase jääaja lõppu, ~10000a.t.
Maniola jurtina
kesasilmik
Sekundaarsed hübriidtsoonid Euroopas
Järsk kliin tunnustes viitab tsoonile, kus toimub
hübridiseerumine erinevate populatsioonide vahel
Enamus hübriidtsoone on pingekolleteks, kuna
hübriidide kohasus on madalam. Liigid või alamliigid?
Kas ristumisbarjäär muutub aja jooksul tugevamaks?
hübriidtsoon
hallvares
mustvares
Ringliigid kui parapatriline liigiteke
rohe-lehelinnud
Phylloscopus trochiloides spp
Primaarne kitsas hübriidtsoon tänu tugevale valikule
Raskemetallidega saastatud piirkonnas kasteheina
(Agrostis tenuis) kaks alamliiki, millest üks
resistentne saastusele.
Võõras kasvukohas toimib valik mõlema vastu.
Konflikt geenivoolu ja valiku
vahel ajutine:
kas ristumisbarjäär
või resistentsuse levik üle
kogu liigi.
Ristumisbarjääri tekkes on esimese sammuna tekkinud
õitsemisaja erinevus (presügootne barjäär).
Genealoogiad ja kromosomaalsed
ümberkorraldused annavad tunnistust geenisiirdest
liigitekkel
• D. pseudoobscura ja D.
persimilis USA
läänerannikul
• ristumisbarjääri geenid
asuvad inversioonides,
mis takistavad hübriididel
rekombinatsiooni
• ülejäänud genoom
rekombineerub
“period” – üks geenidest
inversioonis
ruudud – D pseudoobscura
rõngad - D persimilis
Looduslik valik võib mõjutada ristumiseelistusi –
liigitekke tugevdamine, reinforcement
• LV ei saa tekitada postsügootset isolatsiooni, sest
eelistatud on elujõulisemad hübriidid (v.a. suguseltsi
valik)
• LV soodustaks presügootset isolatsiooni, kui see
säästaks isendeid vähemkohaste järglaste
kasvatamisest. Eeldus – postsügootne barjäär peab juba
esinema (M.-D. mudel).
• Positiivne valikuline paardumine
Tunnusenihe: kaelus-kärbsenäpp ja mustkärbsenäpp Kesk- ja Ida-Euroopas
sümpatrilised isased: must-k. kahvatu, kaelus-k. valget
rohkem
A sümpatrilised emased teevad vahet ainult
sümpatrilistel isastel;
B allopatrilised emased eelistavad kirjut isast
Tunnusenihe
2 liiki allopatriliste ja sümpatriliste populatsioonidega.
Kui nihkuv tunnus põhjustab presügootset isolatsiooni,
siis see ongi liigitekke tugevdamine LV poolt.
kärbsenäpid, Drosophilad jpt
laia laia levikuga liigid.Võibolla saavad sümpatriliselt
elada ainult liigid, kus
allopatriliselt on presügootne
isolatsioon juba tekkinud koos
postsügootsega?
Puhtalt parapatrilise liigitekke
näide eeldaks kitsa
hübriidtsooniga pop-i nagu
kasteheina harv näide.
Parapatriline liigiteke, kokkuvõte
geograafiline kliin + liigiteket tugevdav valik
teoreetiliselt tugev ja praktiliselt ootuspärane palju liike on laia leviku ja kliinidega. Kui rangelt
allopatriline on maailmaookean?
Paraku siiani rohkem tõendeid
mikro-allopatriast ja sekundaarsetest
hübriidtsoonidest
Üks populatsioon võib lõheneda kaheks sümpatriline liigiteke
20.saj II pool
Vähesed selged sümpatrilise liigitekke näited:
• hetkeline reproduktiivne isolatsioon
• peremees-organismi vahetus
• isoleeritud keskkond nagu saared, järved
(tuleb välistada allopatriline faas liigitekkes)
Lõhestav valik
• Negatiivne sagedusest sõltuv valik
• Vahepealsed tunnused on vähem kohased
• Looduses esineb kuni 8% populatsioonidel.
Sümpatriline liigiteke vajab ökoloogiliste niššide
eristumist ja valikut presügootse isolatsiooni kasuks
Kui ristumine on vaba, siis on populatsioonide lahus
hoidmine ainult ressursikasutusega raske
Hübridiseerumine viib
haruldasema variandi
kiirele väljasuremisele isegi
siis, kui sellel on kõrgem
fitness.
Lõhestava valiku alune
lookus ja valikuline
ristumine peavad
päranduma koos.
Sümpatriline liigiteke?
• ogalikud Briti Kolumbia järvedes
• bentilised ja pelaagilised; hübriidid vähem kohased
• DNA analüüs näitab, et tegemist on mitmekordse
sisserändega merest
Fülogeneetiline test sümpatrilisele liigitekkele
Ei välista võimalust, et vahepeal on toimunud
allopatriline faas piirkonna siseselt
Sümpatriline liigiteke Aafrika suurtes järvedes?
• kliinid suurtes pop-des ja
ranniku läheduses –
parapatriline
• veetaseme kõikumised allopatriline
9-12 milj.a. Tanganyika
4-9 milj.a. Malawi
0,7 milj.a. Viktooria
Pundamilia
pundamilia
P. nyererei
hübriid
Sümpatriline liigiteke kirevahvenatel Lääne-Aafrika
väikestes järvedes
• Kamerunis vulkaanikraatrites järved Barombi Mbo ja
Bermin, 11 ja 9 kirevahvena liiki, monofüleetilised,
MRCA 10000 a.t.
• Ejagham järves 5 liiki, elupaigad ja suurus
määravad presügootse isolatsiooni
Palmid Lord Howe saarekesel Vaikses ookeanis
• isenditel
erinevad mulla pH
optimumid
• õitseajad
erinevad
Spetsialiseerumine erinevatele peremeestaimedele
on klassikaline algava liigitekke näide
750 liiki viigimarjadel sigivaid herilasi, igal oma viigimarja
liik
300 kahetiivalisi Agromyzidae, kellest 70% toitub ainult
ühest liigist.
• peremehe vahetusega kaasnenud liigiteke
• Peremehe vahetus on sümpatriline liigiteke, kui
algselt on migratsioon eri peremeeste vahel suur.
• Kui putukad paarituvad samal taimel, millel nad
toituvad -> valikuline ristumine -> liigiteke
Lõhestav valik ja erinev ressursikasutus viib
valikulisele ristumisele laboris
Äädikakärbsed laboris varieeruval söötmel,
A-AB-B. Igas põlvkonnas segati putukad keskkondade
vahel ära. Lõhestav valik tagati vahepealses tingimustes
(AB) munetud munade ärakorjamisega. 25 põlvkonna
pärast lendasid 98% äädikakärbestest samale söötmele,
kus nad olid sündinud ning paaritusid ja munesid seal.
Tuntuim näide on õunauss Rhagoletis pomonella
Kesk- ja Ida-Ameerikas
Paaritub viirpuul, muneb
viljadele, röövikud talvituvad
mullas nukkudena, kevadel
ilmuvad valmikud.
150 a.t. levis õuntele
presügootne:
• laboris eelistab paarituda viljal, millel
kasvanud
• õuntele spets-d rassi valmikud ilmuvad
varem – nihe paaritumisajas
• valel viljal arenemine ei võimalda õigesti
diapausi minna ja talve üle elada
Õunauss Rhagoletis pomonella liigitekkes on
olulised inversioonid
• allosüümide sagedused erinevad vaatmata 5%
hübridiseerumisele
• 3 inversiooni katavad poole genoomist
• 1. inversioon tekkis lõunas ja hõlmas ilmselt
preadaptatsiooni varem viljuva õuna kasutamiseks
• levik põhja õuntel, veel 2 inversiooni ja kohastumine
Kokkuvõte
• Liigid võivad tekkida hetkeliselt aseksuaalsete
kloonidena või polüploidiseerumisega
• Enamasti tekivad liigid aeglaselt epistaatiliste suhete
rikkumise tagajärjel pop-de lahknemisel
• Kokkusobimatused on sageli retsessiivsed ja
avalduvad hemisügootses olekus sugukromosoomil
• Liigitekkeks pole triivi vaja, Dobzhansky-Mülleri mudelis
uue liigi fitness ei lange
• Positiivne valik võib viia liigitekkele vaatamata
geenivoolule, parapatriliselt
• Sagedusest sõltuv valik ja erinev ressursikasutus
võimaldab pop-del koos elada
• Valikuline ristumine erinevaid nišše kasutavates popdes võib viia sümpatrilisele liigitekkele
Põhiline vastamata küsimus
evolutsioonibioloogias – kas liigiteke on
peamiselt muudel põhjustel toimuva lahknemise
kõrvalprodukt või loodusliku valiku tulemus, et
vähendada kohaste haplotüüpide lagunemist
rekombinatsioonil.