Transcript Evol Units etc

Loodusliku valiku objektid
Kohastumuste tekkemehhanismid
3.03.14
Monika Karmin
Loodusliku valiku teooria selgitab nii
evolutsiooni protsessi kui kohastumise eesmärki
Protsess – päritavad tunnused, mis annavad
sigimiseelise, kogunevad looduslikes
populatsioonides. Seetõttu näib, nagu oleksid
organismid ideaalselt disainitud oma elukeskkonnas
hakkama saamiseks. Nad on sellised ainult sel määral,
kuivõrd see on aidanud neil rohkem järglasi saada.
pilt: West&Gardner 2010 Altruism, Spite, and Greenbeards. Science 327, 1341
Moodne süntees
R.A. Fisher ühendas darwinistliku loodusliku valiku
mendelliku geneetikaga, seletades tunnuste
muutumist põlvkonade lõikes alleelisageduste
muutusena populatsioonis.
Kohastumiste
tekkimise protsess - looduslik valik
eesmärk - individuaalse kohastumuse
maksimeerimine.
Loodusliku valiku objekt,
2 tähendust:
• Objekt, mille sagedus LV toimel muutub
• Selleks et millegi sagedust saaks
põlvkonniti muuta peab ta olema
piisavalt kestev – geen.
• Geen pole paljas, ta on isendi sees ja
saab paljuneda ainult koos indiviidiga.
• Objekt, kes LV tulemusena adapteerub.
nukleotiid
:
geen
:
rakk
:
organ
::
organism
:
populatsioon
:
liik
:
perekond
:
....
Klassikaline rühmavalik toimib ainult
kunstliku valiku tingimustes
• 1 Valiti rohkem mune munevaid gruppe, mitte
üksikuid linde. Keskmine munasaak tõusis 5
põlvkonnaga 2X.
Klassikaline rühmavalik toimib ainult
kunstliku valiku tingimustes 2
• Valiti madala ja kõrge
sigivusega jahumardika
rühmi
Konflikt rühmavaliku ja isendite valiku
vahel
• Altruistlik käitumine suurendab vastuvõtja
järglaste arvu ja kahandab altruisti järglaste
arvu.
aeg
isekad
altruistid
Konflikt rühmavaliku ja isendite valiku
vahel
Altruismil on hind. Kui altruist aitab egoisti, siis
saab sellest kasu ainult egoist.
Egoistide migratsioon viib lõpuks kõigi
altruistlike populatsioonide väljasuremisele
Näiteid altruistlikust käitumisest:
• Looduses palju
-ühiselulised putukad
-220 linnuliiki kasutab pesal
abistajaid
-häiresignaalid
-bakterid lüüsuvad, et vabastada
bakteriotsiine
-ainuraksete limaseente
hulkraksed viljakehad
araabia vadavilbas
Kaasuv kohasus
• Hamilton - kaasuv
kohasus hõlmab lisaks
otsestele järglastele ka
sugulasi.
• Kohastumuste
eesmärgiks on seega
kaasuva kohasuse
maksimeerimine.
• laiendatud fenotüüp - geeni mõju kõigile populatsiooni
liikmetele, mitte ainult selle kandjale (Dawkins).
Hamilton: altruismi leviku tingimused
Kui altruist:
1) aitab eelistatult altruiste ja see kasvatab piisavalt
järglaste arvu, et
2) katta altruisti kulu ja
3) olla edukam egoistidest,
siis selline tunnus levib.
Hamiltoni reegel
• Milline mehhanism tagab, et aidatakse
eelistatult teisi altruiste
W.D. Hamilton,
1936−2000
• Geen põhjustab kandjale C võrra vähem
järglasi, kuid kasvatab abistatavate järglaste
hulka B võrra.
• Selline geen saab levida, kui rB > C, kus r on
sugulus.
• Geeni sagedus on suurem sugulaste seas ja
sugulased elavad ka sagedamini koos hõimuvalik ehk kin selection (W.D. Hamilton)
Geeni sagedus sugulaste seas
• vanem-järglane 1/2
– (sama koopia)
• õvedel 1/4
• (samalt vanemalt, sama koopia)
• nõbudel 1/16
• (“õigelt” vanemalt, sama koopia, “õigelt”
vanavanemalt, sama koopia 1/2*1/2*1/2*1/2)
Hamiltoni reegli rakendus:
Võsa-sininäärid (Aphelocoma coerulescens) aitavad
üksteise poegi valvata ja toita.
• Pesal on keskmiselt 2 (kuni 6)
abistajat lisaks emale-isale.
• Abistajad on samade vanemlindude
eelmistest pesakondadest.
Altruistlikud abistajad on järglaste
(pool)õed/vennad.
• Ilmselt tegemist
hõimuvalikuga
Hamiltoni reegli rakendus:
• Hamiltoni reegli rakendus:
• Eksperimentaalselt eemaldati võsa-sininääri pesadelt
abistajad ja mõõdeti sigimise edukust.
• hind : 0 < C< 7%
• kasu = (35% - 7%) / 2 = 14% / abistaja
• sugulus r = 50%, õde-vend
• rõed-vennad*b > rlapsed*c
• ½*14% > ½*0
• ½*14% > ½*7
Poegade % elus 60 päeva
pärast munemist
aitajatega aitajateta
35%
7%
Eusotsiaalsuse tekke probleem
• Ühiselulisus on kiletiivalistel tekkinud 3-11 korda
• Kas põhjuseks on haplodiploidsus?
– emased diploidsed
– isased haploidsed
• õed r = 75%
• ema-järglane r = 50%
• Aga:
• õde-vend r = 25% ja ka sugude ebavõrdsuse korral ei
ületa keskmine õdede-vendade r 50%
Ühiselulisuse teke kiletiivalistel
• Kas põhjuseks on käitumisökoloogia?
– Mitmed eusotsiaalsete liigide emased paarituvad mitu
korda, mis muudab õdede-vendade suguluse veelgi
madalamaks. Hoopis tõhusam järglaste eest hoolitsemine
ja pesa kaitse tasub end kohasuse mõttes ära?
• Aga:
• Need kohastumused eeldavad väga suurt altruismi,
mis ei saa madala suguluse juures üldse tekkidagi.
Ühiselulisuse kujunemine
kiletiivalistel - Monogaamia hüpotees
• Täieliku monogaamia korral on õdede-vendade r =50%
• Kui sellele lisandub kaasuva kohasuse kasv abistamise
korral, b/c>1, siis altruism levib.
• näited varasest abistamisest: “elukindlustus”, toiduvarude
kaitse
Monogaamia võis olla valitsev eellasseisund kõigil
eusotsiaalsetel liikidel.
• Kõrvalekalded sellest on tekkinud hiljem, siis kui
steriilsed töölised olid juba olemas ja tööjaotus
tagas suure b/c.
Kas Hamiltoni reegel võiks seletada
vaenuliku käitumise kujunemist
altruismi läbi?
• Rõhuv enamus näidetest on siiski seletatavad iseka
käitumisena. Kõige rohkem võidab sellest vaenutseja ise ja
tema enda (tulevased) järglased.
• Altruistlikult vaenuliku käitumise eeltingimused:
i) konkurentidevaheline sugulus varieerub suuresti
ii) vaen on suunatud mittesugulastele
iii) tugev konkurents nii, et vaenust saadav kasu on
märkimisväärne.
• Näiteks mittesugulise ehk klonaalse sigimise korral.
Kokkuvõte 1
• LV peamisteks objektideks on isend ja geen
• Rühmavalik toimib kunstlikult, looduses
problemaatiline
• Hõimuvalik toimib, kui altruism vastab Hamiltoni reegli
tingimustele: rB > C
• Vaenulik käitumine on valdavalt isekas
• Altruistlik vaen kujuneb erilistes tingimustes
• Tihedalt aheldunud geenid võivad ennast levitada, kui
tingivad altruistlikku käitumist teiste kandjate suhtes.
Geneetilised parasiidid
• Elemendid mis replitseeruvad sõltumatult peremehe
kromosoomidest
• Tõeliselt isekas geen - kahandab kandja kohasust
(mitte-mendellik pärilikkus)
• segregatsiooni segajad
• transponeeruvad elemendid
• sugude suhte muutjad
Segregatsiooni segajad - mittemendelliku pärandumisega
• B-kromosoomid
• geenikonversioon
• heterosügootidel teise alleeli hävitamine,
autosoomidel
B kromosoomi evolutsioon
• Segregatsiooniline eelis levitab B
kromosoomi, neutraliseerimise tulemusena B
krom. läheb kaduma või muteerub uuesti
aktiivseks
Heterosügootidel teise alleeli hävitamine
+=
metsiktüüp
Normaalne
SD Drosophila’s
t hiires
+ D
+ +
+ D
D = segaja
(distorter)
Sperma tootmine
+
+
+
+
D
D
Paaritumine
Emase sees
+
D
+
+
D
Transposonid: eukarüootide genoomid
koosnevad suuresti „isekast“ DNAst ja
„rämps-DNAst“
• pea pool inimese genoomist
on transposonid, kuid
funktsionaalsed vaid
sadakond;
• 1 hüpe 200 põlvkonna kohta
• genoomi suurused erinevad
ka lähedastel liikidel
• rämpsDNA ei paljune (enam)
isekalt
• vahel harva võivad
transposonid kasulikuks
muutuda
Vastus isekatele geenidele mittesugulise paljunemise korral
jagavad kõik geenid ühiseid huve
• Bakteritel ja arhedel plasmiidid kannavad
kasulikke geene ja
transposonid
limiteerivad oma
koopiaarvu
Vastus isekatele geenidele - sugulise
paljunemise korral säilib isekas DNA
genoomides
• Loomadel ja
taimedel on selge
korrelatsioon
sugulise
paljunemise
osakaalu ja
„isekate“
geneetiliste
elementide
rohkuse vahel.
Vastus isekatele geenidele
• Drosophilal on valik transposonite vastu,
koondunud väherekombineeruvatesse
aladesse
• Imetajatel on transposonite arv suur ja
individuaalsed elemendid esinevad
populatsioonis suure sagedusega - valik nende
vastu väga nõrk või olematu.
Sugude suhte muutjad
• Wolbachia – rakusisene bakter lülijalgsetel ja
ümarussidel feminiseerib populatsioone
• Isassteriilsus kahekojalistel taimedel, mis on
põhjustatud mtDNA variantidest
Geneetilistele parasiitidele tekivad
vastuseks modifikaatorgeenid
•
Tavaliselt esineb taimepopulatsioonis mitu
erinevat steriilsuse tsütotüüpi (mtDNA
variandid) ja tuumageenide vastused neile.
•
käitumuslik: t/+ emased hiired eelistavad +/+
isaseid, mitte t/+.
•
kaheahelalise RNA hävitamine vastuseks
viirustele ja transponeeruvatele elementidele.
Rakuliinide valik
• Rakuliinide valik
• Taimedel vegetatiivne paljunemine, konkurents
rakkude vahel õie moodustamiseks (vähe uuritud)
• Selgroogsetel ja lülijalgsetel pole oluline - järglased
arenevad ühest rakuliinist - sugurakkude rakuliinist
(=idutee). Somaatilised rakud ei pärandu.
Suured muutused evolutsioonis
.....on olnud alamate tasemete koostöö tulemus,
mis seejärel on muutunud koos ühiseks
evolutsiooni objektiks.
• elu teke
• endosümbioos
• hulkraksus
• suguline paljunemine (paarid)
• Ka siin on ohuks valik madalamal tasemel transposonid, isasteriilsust põhjustav mtDNA,
vähkkasvajad.
Kokkuvõte 2
• Indiviid on valiku keskpunktis, reeglina valiku konfliktid
indiviidi tasemega ei saa püsida pikaajaliselt. Valik võib
toimida paljudel erinevatel tasemetel, kuid kõige
efektiivsem on see suure arvu suguliselt paljunevate
indiviidide korral.
• Siiski olemas ka isekas DNA, geneetilised parasiidid, mis
kahandavad kandja kohasust: segragatsiooni segajad,
transponeeruvad elemendid, sugude suhte muutjad
Kohastumuste tekkemehhanismidest
Adaptatsioonide geneetika, mutatsionism
• Klassikaline ‘mutatsionism’ – pärineb 19.sajandi
lõpust. Mutatsioonid on haruldased ja suure
mõjuga.
• Kujuneda saavad vaid juhuslike muutuste tagajärjel
tekkinud tunnused (19. saj). See mõte kahandas LV
ainumääravat tähtsust tunnuste kujunemisel.
• Järsud muutused – ‘hopeful monsters’ vastandatud
gradualismile (Darwin, sünteetiline evol.teooria)
• Neomutatsionism: genomic drift e. genoomitriiv –
genoomi evolutsioon juhuslikult levivate
ümberkorralduste (geenide koopiarvu varieeruvus)
või kallutatud mutatsioonide tõttu (GC-sisalduse
evolutsioon)
Adaptatsioonide geneetika – R.A. Fisheri
argument
Adaptatsioonid tekivad tänu väikese mõjuga mutatsioonidele (vs mutatsionism):
Kui populatsiooni keskmine kohasus on d kaugusel optimumist, siis iga muutus, mis on
Suurem kui 2d, viib optimumist veel kaugemale.
Darvinismi kohaselt pole olemas eraldi
mehhanismi uute tunnuste tekkimiseks
• Kõik uued tunnused tekivad vanadest järkjärgult, LV tulemusena. Gradualism - pidevus
tunnustes.
• Struktuur muutub, funktsioon säilib
• Struktuur säilib, funktsioon muutub
(preadaptatsioon)
• Liites olemasolevaid struktuure tekib uus
funktsioon
Tüüpilised vastuargumendid
darvinismile
• Keerulised struktuurid nagu nt silm, ei saa järk-järguliselt
tekkida.
• Saavad ja tekivad.
•
• Organ peab indiviidile olema kasulik igal arenguetapil,
selleks, et püsima jääda ehk mis kasu on poolikust
tiivast?
• On kasu küll.
• Milleks mõelda välja keerulisi, sageli vähetõenäolisi
seletusi? Polegi vaja. Tagasivaatavalt ongi evolutsioon
ebatõenäoline.
Silma evolutsioon
• - Valgustundlikud
organid on
evolutsioonis
sõltumatult tekkinud
40-60 korda
Mis kasu on poolikust tiivast?
Preadaptatsioon ehk eelkohastumus
• Kohastumus, mis tekkis ainult väikeste
ehituslike muutuste varal eelmisest
kohastumusest (või mitteadaptiivsest
tunnusest):
Vihtuimne kala
Varane kahepaikne
Eelkohastumus:
• Suled olid levinud väga
erinevatel dinosauruste
rühmadel - termoregulatsioon,
sugulise valiku objekt?
Molekulaarsel tasemel
eelkohastumused:
• Kristalliinid moodustavad silma läätse, kuid nad pole üldse
homoloogilised:
• inimesel – heat shock protein
• krokodillil – laktaadi dehüdrogenaas
• enamikul lindudel ja roomajatel – arginosuktsinaadi lüaas
• Tundub, et selleks et olla kristalliin, piisab globulaarsest
struktuurist.
• Liblikatel reguleerib üks geen jalgade pikkust ja silmtäppi
suurust.
Olemasolevate struktuuride liitmisel
tekib uus funktsioon
• Laktoosi süntaas
on tekkinud kahe
valgu liitumisel:
• Galaktosüültransf
eraas + αlaktalbumiin
Endosümbioos ?
• Uus funktsioon ei teki siin vähehaaval nagu darvinism
eeldab? Tegelikult gradualismi reeglit ei rikuta, sest
muutused toimusid mõlemas struktuuris siiski
vähehaaval.
Lisalugu 1
• Looduslik valik lihtsatele mutatsioonidele
• Väikeste muutuste järk-järguline lisandumine
• Uued variandid ei pruugi lõhkuda olemasolevaid struktuure:
 ensüümi kineetika või geeniregulatsiooni muutus
 funktsiooni kadumine võib viia uue kasuliku tunnuseni
 duplikatsioonid
• Uudsust soodustavad arenguga seotud ja teiste geeniregulatsiooni
võrgustike:
suhteline sõltumatus keskkonnast (robustsus)
modulaarne struktuur (s.h. koespetsiifiline geeniekspressioon)
Lisalugu 2
• Avastavad süsteemid tagavad funktsionaalsuse
ka uues olukorras
• Sõltumatult evolutsioneerunud tunnused
saavad kombineeruda sümbioosi või
horisontaalse geeniülekande tingimustes
Kokkuvõte 3
• Uued tunnused tekivad vanadest järk-järguliselt, LV
tulemusena.
• Väikeste muutuste järk-järguline lisandumine
• struktuur muutub, funktsioon jääb samaks
• struktuur jääb samaks, funktsioon muutub ehk
preadaptatsioon
• olemasolevate struktuuride liitmisel tekib uus funktsioon
Suured populatsioonid, palju aega ja looduslik valik