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第19章 核 酸
目的要求:
掌握核酸的化学结构及其分类。
 掌握核酸分子中的碱基及其配对规律以
及核酸的一级结构。
 了解DNA的双螺旋结构,了解RNA的二级
结构特点。
 掌握核酸的理化性质 。
 了解基因和遗传密码。

本章提要
核酸的研究是分子生物学的重要领域。核酸的发现为人类提供了解开生命之
谜的金钥匙。并将遗传学的研究从宏观的观察进入到分子水平。核酸的作用与核
酸的化学结构密切有关,本章主要介绍核酸的化学组成和分子结构,为核酸的深
入学习打下基础.核酸分两大类:DNA和RNA,所有生物细胞都含有这两类核酸.核
酸的基本结构单位是核苷酸。DNA主要由四种脱氧核糖核苷酸组成。 RNA主要由
四种核糖核苷酸组成。 核苷酸又由含氮碱基、戊糖(核糖或脱氧核糖)及磷酸所
组成。核酸中还有少量稀有碱基。DNA是由两条反向直线形多核苷酸组成的双螺
旋分子。单链多核苷酸中两个核苷酸之间的唯一连键是3’,5’—磷酸二酯键。碱
基按A-T,G-C配对互补, 彼此以氢键相连系。 DNA的最主要的生物功能是:它
是遗传信息的载体。DNA分子是一个模板,在DNA的双螺旋结构中,每一条链的
DNA碱基序列可以严格地确定其互补链的碱基顺序进行自我复制。这样就保证了
遗传信息传给了它的后代。 RNA也是线形多核苷酸,但不是双螺旋结构。 RNA分
三类:tRNA,rRNA及mRNA。核酸可以变性,复性,杂交 .某些RNA分子是高活性的
酶,也具有催化活力,我们称这些RNA的酶为核糖酶(Ribozymes)
本章讲授2~3学时
19.1





核酸的分类
根据分子中所含戊糖的种类核酸可分为核糖核酸(ribonucleic
acid,RNA)和脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid,DNA)。DNA
是生物遗传的主要物质基础,承担体内遗传信息的贮存和发布。
根据RNA在蛋白质合成过程中所起的作用不同又可分为三类:
1.核蛋白体RNA(dbosomal RNA,rRNA),又称核糖体RNA,它是蛋
白质合成时多肽链的“装配机”。参与蛋白质合成的各种成分最
终必须在核蛋白体上将氨基酸按特定顺序合成多肽链。
2.信使RNA(messengerRNA,mRNA),它是合成蛋白质的模板,在
蛋白质合成时,控制氨基酸排列顺序。
3.转运RNA(transferRNA,tRNA)。在蛋白质的合成过程中,tRNA
是搬运氨基酸的工具。氨基酸由各自特异的tRNA“搬运”到核蛋
白体,才能“组装”成多肽链。
19.2
核酸的基本物质组成
核酸分子中所含主要元素有C、H、O、N、P等。其中含
磷量为9%—10%,由于各种核酸分子中含磷量比较接
近恒定,故常用含磷量来测定组织中核酸的含量。
 核酸也称多核苷酸(polynucleotide),是由数10个以
至千万计的单核苷酸(mucleotide) 组成。核酸完全水
解可以得到磷酸、嘌呤碱和嘧啶碱(简称碱基)、核
糖和脱氧核糖。

磷酸
 核酸——核苷酸
戊糖(核糖和脱氧核糖)

核苷

有机碱(嘌呤碱和嘧啶碱)
核酸水解后的主要最终产物
水解产物类别
酸
戊糖
嘌呤碱
嘧啶碱
RNA
DNA
磷酸
D- 核糖
腺嘌呤 鸟嘌呤
胞嘧啶 尿嘧啶
磷酸
D-2-脱氧核糖
腺嘌呤 鸟嘌呤
胞嘧啶 胸腺嘧啶
核酸中的戊糖

核酸中的戊糖有两类,即β-D-核糖和β-D-2-脱氧核
糖,D-核糖存在于RNA中,而2-D-脱氧核糖存在于
DNA中。它们的结构及编号如下:
HO
5
OH
O
H 1
4 H
H 3 2 H
OH OH
¦ Â-D-ºËÌÇ
HO
5
OH
O
H 1
4 H
H 3 2 H
OH H
¦ Â-D-2-ÍÑÑõºËÌÇ
RNA和DNA中所含的碱基


RNA和DNA中所含的嘌呤碱相同,都含有腺嘌呤和鸟嘌呤。而含的
嘧啶碱不同,两者都含有胞嘧啶,RNA中含的尿嘧啶而不含胸腺嘧
啶,DNA中恰相反。
两类碱基的结构及缩写符号如下 :
O
NH2
N
N
N
N
H
N
N
àÑßÊ
N
N
à×à¤
H2N
N
H
N
O
N
N
H
O
NH
O
°û à×à¤(C)
N
H
N
H
ÄñàÑßÊ(G)
ÏÙàÑßÊ(A)
NH2
N
HN
N
O
Äòà×à¤(U)
NH
N
H
O
ÐØÏÙà×à¤(T)
两类碱基酮式-烯醇式互变

两类碱基可发生酮式-烯醇式互变,如:
ÄñàÑßÊ
OH
O
N
N
H2N
N
H
N
Ï©´¼Ê½
N
HN
H2N
N
H
N
ͪ ʽ
°û à×à¤
NH2
NH2
N
N
N
OH
Ï©´¼Ê½
N
H
O
ͪ ʽ
19.3 核酸的一级结构



19.3.1 核苷的结构
核苷(nucleoside)是由碱基与核糖C1上的β-半缩醛羟基与嘌呤碱9位或嘧啶
碱1位氮原子上的氢脱水缩合而成的氮苷。
在DNA中常见的4种脱氧核糖核苷的结构式及名称如
O
下:
NH
2
N
N
N
N
N
HO
H
H
H
H
ÏÙàÑßÊÍÑÑõºËÜÕ
£¨ ÍÑÑõÏÙÜÕ
£©
£¨ deoxyadenoside£©
H
H
OH
H
H
ÄñàÑßÊÍÑÑõºËÜÕ
£¨ ÍÑÑõÄñÜÕ
£©
£¨ deoxyguanoside£©
O
N H2
HN
N
O
N
HO
O
H
OH
H
H
H
H
°ûà×à¤ÍÑÑõ°ûÜÕ
£¨ ÍÑÑõ°ûÜÕ
£©
£¨ deoxycytidine£©
N
HO
O
H
N H2
O
H
OH
N
HO
O
H
NH
N
H
O
OH
H
H
H
ÐØ
ÏÙà×à¤ÍÑÑõºËÜÕ
£¨ ÍÑÑõÐØ
ÜÕ
£©
£¨ thymidine£©
RNA中常见的4种核苷的结构式及名称如下:
O
NH2
N
N
N
N
N
HO
N
N
HO
NH2
O
O
H
NH
H
H
OH
H
OH
H
ÏÙàÑßÊºË ÜÕ£¨ ÏÙÜÕ
£©
(adenosine)
H
H
OH
H
OH
ÄñàÑßÊºË ÜÕ
£¨ ÄñÜÕ
£©
(guanosine)
NH2
O
N
O
HN
N
HO
O
N
HO
O
H
H
H
OH
H
OH
°û à×à¤ºË ÜÕ
£¨ °û ÜÕ
£©
£¨ cytidine£©
O
H
H
H
OH
H
OH
Äòà×à¤ºË ÜÕ
£¨ ÄòÜÕ
£©
£ (uridine)



19.3.2、 单核苷酸的结构
核苷酸(nucleotide)是核苷分子中的核糖或脱氧核糖的3’或5’位的羟基与磷
酸所生成的酯。生物体内大多数为5’核苷酸。组成RNA的核苷酸有腺苷酸、鸟
苷酸、胞苷酸和尿苷酸,组成DNA的核苷酸有脱氧腺苷酸、脱氧鸟苷酸、脱氧
胞苷酸和脱氧胸苷酸。
腺苷酸和脱氧胞苷酸结构如下:
7
N
NH2
6
5
N1
9N
4 N
8
O
5
-O P O
O-
¡®
NH2
3 4
5
N
2
6
O
N
1
2
3
O
1¡®
H
H
4
H¡®
¡¯ H
OH
OH
2
3
¡¯
ÏÙÜÕËᣨ adenylic acid£©
O
5¡®
-O P O
O-
O
1¡®
H
H
4
H¡®
¡¯ H
OH
H
2
3
¡¯
ÍÑÑõ°û ÜÕËᣨ deoxycytidylic acid£©

除了DNA和RNA的核苷酸以外,还有一些具有生物学重要性的核苷酸,它们
在细胞中也执行着某些重要功能。其中主要的是ATP(三磷酸腺苷),它是细胞
储存能量的化合物。例如, 图19-1中表示 ATP(三磷酸腺苷)的结构:
NH2
N
O
HO P O
O-
N
O
O
O P O
O P O
O-
O-
O
H
AMP
ADP
ATP
H
H
OH
H
H
N
N

19.3.3 核苷酸的连接———核酸的一级结构

核酸分子中各种核苷酸排列的顺序即为核酸的一级结构,又称为核苷酸序
列。由于核苷酸间的差别主要是碱基不同,又称为碱基序列。在核酸分子
中,各核苷酸间是通过3’、5’-磷酸二酯键来连接的。 DNA和RNA的部分多核
苷酸链结构可用简式表示如下:
5'¶Ë
5'¶Ë
O
O
-O
P
O
H
O
O
P
-O
H
A
O
O
H
H
O
O
H
HO H
H
-O
O
G
O
H
H
H
O
O
O
O
H H
P
O
H
-O
H
O
C
O
H
H
O
H
O
O
H
O
O
H H
P
O
H
O
C
H
HO H
P
-O
G
O
H
HO H
P
-O
H H
P
O
H
O
O
P
-O
-O
O
U
H
HO H
3'¶Ë
A
O
H
RNA
O
H
O
H
3'¶Ë
O
T
H
H H
DNA
19.4 核酸的二级结构

19.4.1 DNA的双螺旋结构及配对碱基间氢键示意图
H
C
T
N
O
N
N
1' C
O
H
H
H
1' C
N
N
N
N
N
O
O
H
A
H
N
N
C 1'
N
N
G
H
N
H
N
N
C 1'


19.4.2、 RNA的二级结构简介
大多数天然RNA以单链形式存在,但在单链的许多区域可发生自身回
折,在回折区内,可以相互配对的碱基以A-U与G-C配对,分别形成两个或三
个氢键,配对的多核苷酸链(约占40%-70%)形成双螺旋结构,不能配对的碱
基则形成突环。 如图:RNA的二级结构及酪氨酰转移RNA的三叶草结构。
19.5







核酸的理化性质
19.5.1 核酸的物理性质
19. 5. 2 核酸的水解
在酸、碱(用于RNA)、酶的作用下,大分子核酸的磷酸酯键或N-糖苷键
水解。可以根据需要选择适合的方法及反应条件,得到不同程度的水解产
物。
19.5.3 核酸的酸碱性
核酸分子中既含磷酸基,又含嘌呤和嘧啶碱,所以它是两性化合物,但
酸性大于碱性。
19.5.4 核酸的变性、复性和杂交
核酸在加热、酸、碱或乙醇、丙酮、尿素、酰胺等理化因素作用下,分
子由稳定的双螺旋结构松解为无规则线团结构的现象,称核酸的变性。
DNA的变性是可逆的。在适当的条件下,变性DNA的两条互补链全部或部
分恢复到双螺旋结构的现象,称为复性(renaturation)。热变性的DNA,一般
经缓慢冷却后, 即可复性。这一过程称为“退火”(annealing)。
分子杂交是以核酸的变性与复性为基础的,不同来源的两条单链DNA,只
要它们有大致相同的碱基互补顺序,经退火处理,可形成杂交双螺旋,这种
按碱基配对而使不完全互补的两条链相互结合,称为杂交。
19.6


基因与遗传密码
19.6.1 基因
现代遗传学家认为,基因是DNA分子上具有遗传效应的特定核苷酸序列
的总称,是具有遗传效应的DNA分子片断。
19.6.2 遗传密码
到现在为止的讨论已经表明DNA分子上碱基的线性顺序,在某些方面和被
细胞合成的蛋白质的类型有关。碱基顺序实际上就是遗传密码,它们能够转
译为蛋白质的特异氨基酸顺序。N碱是密码的字母或字母系统,DNA分子中全
部的遗传信息,均由4种不同的字母(碱基A、T、C、G)来编码。存在于蛋白
质中大约20种不同氨基酸的密码字,是以3个碱基为一组来排列编码的,这个
组合称为碱基三联体或密码子。见后表。
19.7
核糖酶
具有催化活力的RNA,命名为酶活性RNA(Ribozyme)。 Ribozyme的发现
改变了酶都是蛋白质的传统观念 。鉴于Ribozyme的发现和随后的研究,1989
年Cech获得了诺贝尔化学奖。
遗传密码表
————————————————————————————————————————
氨基酸
密
码
密码数目
————————————————————————————————————————
甘氨酸
GGU GGC GGA GGG
4
丙氨酸
GCU GCC GCA GCG
4
缬氨酸
GUU GUC GUA GUG
4
亮氨酸 UUA UUG CUU CUC CUA CUG
6
异亮氨酸
AUU AUC AUA
3
丝氨酸 UCU UCC UCA UCG AGU AGC
6
苏氨酸
ACU ACC ACA ACG
4
半光氨酸
UGU UGC
2
蛋氨酸
AUG
1
天冬氨酸
GAU GAC
2
氨基酸
密
码
密码数目
—————————————————————————————————————————
谷氨酸
GAA GAG
2
天冬酰胺
AAU AAC
2
谷氨酰胺
CAA CGA
2
精氨酸 CGU CGC CGA CGG AGA AGG
6
赖氨酸
AAA AAG
2
苯丙氨酸
UUU UUC
2
酪氨酸
UAU UAC
2
脯氨酸
CCU CCC CCA CCG
4
组氨酸
CAU CAC
2
色氨酸
UGC
1
终止密码
UAA UAG UGA
3
密码总数
64