Transcript Document 7802183

บทที่ 8
การพักตัวของพืช
รองศาสตราจารย์ ดร.ดนัย บุณยเกียรติ
ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์
มหาวิทยาลัยเชียงใหม่
ความสาคัญของการพักตัวของพืช
ในทางชีววิทยา
ไม้ยน
ื ต้น ส่วนยอดจะหยุดกิจกรรมต่าง ๆ และ
พืชจะสร้างกาบเล็ก ๆ มาหุม
้ ตาไว้เพือ
่ ให้เกิดตาที่
พักตัวในฤดูหนาว
ตาเหล่านี้ถือว่าอยูใ่ นระหว่าง
การพักตัว (Dormant) ซึง่ ตาเหล่านี้จะต้านทาน
ต่อความหนาวเย็นได้ดก
ี ว่าตาทีย่ งั มีกจิ กรรมอยู่
• สาเหตุทต
ี่ าทีพ
่ กั ตัวสามารถทนต่ออากาศหนาวเย็น
ได้ดน
ี น
้ ั ยังไม่เป็ นทีเ่ ข้าใจดีนกั หากแต่เป็ นทีร่ อ
ู ้ ย่าง
แน่ ชดั ว่าเนื้อเยือ
่ เหล่านี้จะมีลกั ษณะของโปรโตพลาสต์
ทีเ่ ฉพาะเจาะจงและเพราะมีกาบ (scale) ทีห
่ ม
ุ้ ห่อตา
อยูอ
่ ก
ี หลายชัน
้ ซึง่ สามารถช่วยลดการสูญเสียน้าได้
ทาให้พืชสามารถรักษาสมดุลของน้าภายในต้นไว้ได้
ในฤดูหนาว
ชนิดของการพักตัว
• Imposed หรือ Enforced Dormancy
• Innate หรือ Spontaneous Dormancy
การพักตัวของตา
• การพักตัวของตา คือ การหยุดการเจริญเติบโตทีม
่ องเห็นได้
ในพืช ซึง่ ในเขต อบอุน
่ นัน
้ หลังจากช่วงกลางฤดูรอ้ นแล้วพืช
จะมีการเจริญเติบโตช้ามาก หลังจากนัน
้ เมือ่ เข้าสูฤ
่ ดูใบไม้รว่ ง
ต้นไม้จะเริม
่ ทิง้ ใบ
• การพักตัวของตามักจะเกีย่ วข้องกับการสร้างกาบมาปิ ดตา
(Scale) เพือ
่ ป้ องกันการสูญเสียน้า
• ปัจจัยทีส่ าคัญทีส่ ด
ุ ทีม
่ อ
ี ท
ิ ธิพลต่อการควบคุมการพักตัวของตา
ไม้ยน
ื ต้น คือ ความยาวของวัน โดยวันยาวกระตุน
้ การเจริญ
ของตาและวันสัน
้ จะก่อให้เกิดการชะงักการเจริญเติบโตและ
สร้างตาทีพ
่ กั ตัว
• ในไม้ยน
ื ต้นหลายชนิดการร่วงของใบถูกกระตุน
้ โดยวันสัน
้
การเจริญของตาทีพ
่ กั ตัว
• การพักตัวจะลดปริมาณลงในระหว่างฤดูหนาว
ไม้ยน
ื ต้นหลายชนิดต้องการอุณหภูมต
ิ า่ ในช่วง
ฤดูหนาวเพือ
่ กาจัดการพักตัวของตา
• ถึงแม้วา่ อุณหภูมต
ิ า่ จะมีความจาเป็ นในการกาจัด
การพักตัวของตาพืชหลายชนิด แต่อณ
ุ หภูมส
ิ งู ก็มี
ความจาเป็ นต่อการเจริญเติบโตของตาหลังจากที่
ได้รบั อุณหภูมต
ิ า่ แล้วถ้าหากอุณหภูมไิ ม่สงู พอตา
อาจจะยังคงพักตัวไปได้เรือ
่ ยๆ
การพักตัวของอวัยวะอืน
่ ๆ
อวัยวะหลายชนิดของพืชสามารถแสดงการพักตัว
ในฤดูหนาวได้ เช่น ลาต้นใต้ดน
ิ
(Rhizome, Corm และ
Tuber)
ในพืชทีอ
่ ยูใ่ นน้าบางชนิดจะสร้างตาทีพ
่ กั ตัวโดย
วันสัน
้ ร่วมกับอุณหภูมท
ิ ส
ี่ งู
การกาจัดการพักตัวของอวัยวะต่างๆ
o
• การจุม
่ ยอดลงในน้าอุน
่ อุณหภูมิ 30 - 35 C
เป็ นเวลา 9-12 ชั่วโมง
• การรมด้วยอีเทอร์ก็สามารถกาจัดการพักตัวได้
เช่น กรณีหวั ของ Lily-of-the-Valley
้
ทาให้ออกดอกเร็วขึน
• ไธโอยูเรีย (Thiourea) และเอทธีลีน คลอไฮดริน (Ethylene Chlorhydrin)
• ฮอร์โมนต่าง ๆ เช่น จิบเบอเรลลิน ไซโตไคนิน
และเอทธีลีน
การพักตัวของเมล็ด
• การพักตัวของเมล็ดจึงเป็ นบทบาททีส
่ าคัญของพืช
ในการทีจ่ ะรอดชีวต
ิ อยูไ่ ด้ เพราะเมล็ดจะทนทานต่อ
สภาพแวดล้อมทีไ่ ม่เหมาะสมดีกว่าเนื้อเยือ
่ ทั่ว ๆ ไป
• การพักตัวของเมล็ดมีขอ
้ เสียอยูบ
่ า้ ง เช่น ต้องสิน
้ เปลือง
หาวิธก
ี ารกาจัดการพักตัวออกไป และในกรณีทเี่ มล็ด
ตกค้างในดินและพักตัวอยูแ
่ ต่มางอกในฤดูทป
ี่ ลูกพืช
ชนิดถัดไปทาให้เกิดปัญหาวัชพืชได้
1. เปลือกหุม
้ เมล็ดแข็งและหนา
• เปลือกหุม
้ เมล็ดทีห
่ นาหรือแข็งมากๆ มักจะมีสว่ นร่วม
ทาให้เกิดการพักตัวของเมล็ด เพราะจะป้ องกันไม่ให้
น้าและอากาศผ่านเข้าออกและยังจากัดการเจริญ
ของคัพภะด้วย
• ขัดเมล็ดให้เปลือกบางลง แช่ในกรดซัลฟูรค
ิ เข้มข้น
เป็ นระยะเวลาสัน
้ ๆ วิธน
ี ี้จะทาลายส่วนเปลือกหุม
้ เมล็ด
ทาให้น้าซึมเข้าไปได้
1. เปลือกหุม
้ เมล็ดแข็งและหนา
• ในสภาพธรรมชาติเมล็ดเหล่านี้อาจจะถูกเชื้อจุลน
ิ ทรีย์
บางชนิดย่อยสลายเปลือกไปบางส่วน
o
• การแช่เมล็ดในน้าร้อน 40 C ในระยะเวลาสัน
้ ๆ
ก็สามารถลดปัญหานี้ได้เช่นกัน
• เมล็ดทีม
่ เี ปลือกหนาอยูใ่ นตระกูล
Leguminosae
Chenopodiaceae
Malvaceae
และ
Geraniaceae เป็ นต้น
2. คัพภะยังไม่เจริญเต็มที่
• คัพภะยังไม่เจริญเต็มทีเ่ มือ
่ เมล็ดร่วงจากต้น ซึง่
การงอกของเมล็ดจะเกิดได้ก็ตอ
่ เมือ
่ คัพภะ
เจริญเต็มทีแ
่ ล้ว
• พบในพืชพวก Orchidaceae Fraxinus
และ Ranunculus
• ต้องปล่อยให้คพ
ั ภะเจริญเต็มที่ ซึง่ จะผันแปร
จาก 10 วัน จนถึงหลาย ๆ เดือน
3. After Ripening ในการเก็บรักษา
• การเก็บรักษาเมล็ดของพืชไว้ในสภาพแห้งที่
อุณหภูมห
ิ อ
้ ง เมล็ดเหล่านี้จะค่อย ๆ สูญเสีย
การพักตัวไปทีละน้อย
้ ไม่ควรเป็ นกระบวนการ
• กระบวนการทีเ่ กิดขึน
ทางเมตาโบลิสม์ เพราะเกิดในขณะทีเ่ มล็ด
แห้งมาก
• การพักตัวชนิดนี้มค
ี วามสาคัญทางเศรษฐกิจต่อ
ธัญพืชมาก
4. ความไวต่อแสง
• เมล็ดบางชนิดต้องการแสงในการงอก เช่น เมล็ดยาสูบ Foxglove และผักสลัดพันธุ์ Grand
Rapids เป็ นต้น ในทางตรงกันข้ามมีเมล็ดหลาย
ชนิดซึง่ แสงจะระงับการงอก
แต่เมล็ดในกลุม
่ นี้
มีน้อยชนิดกว่ากลุม
่ แรก เช่น ฟลอกซ์ ( Phlox
drummondii ) เป็ นต้น
• เมล็ดทีไ่ วต่อแสงนี้ จะตอบสนองต่อแสงหลังจากที่
ดูดน้าจนชุม
่ แล้วเท่านัน
้
4. ความไวต่อแสง
• เมล็ดทีต
่ อ
้ งการแสงในการงอกในระยะทีเ่ ก็บเกีย่ วนัน
้
จะค่อย ๆ สูญเสียความต้องการแสงในการงอกไป
เรือ
่ ย ๆ เมือ
่ นาไปเก็บรักษา และในทีส
่ ด
ุ จะงอกได้ใน
ทีม
่ ด
ื เช่น กรณีของผักสลัดซึง่ อาจจะมีการเปลีย่ นแปลง
ในระหว่าง After Ripening ซึง่ สามารถกาจัด
ความต้องการแสงได้
4. ความไวต่อแสง
• การพบว่าเมล็ดของผักสลัดบางพันธุ์มค
ี วามต้องการ
แสงในการงอกนัน
้ เป็ นการนาไปสูก
่ ารพบไฟโตโครม
( Phytochrome )
ในปัจจุบน
ั ทราบกันดีแล้วว่า
แสงสีแดงจะกระตุน
้ การงอกของเมล็ด ส่วนแสง Far
Red จะระงับการงอก และนอกจากนัน
้ ยังพบว่า
เมล็ดทีไ่ วต่อแสงจะตอบสนองต่อแสงสีแดงและแสง
Far Red เหมือนกับเมล็ดของผักสลัด
5. ความต้องการอุณหภูมเิ ฉพาะ
• เมล็ดหลายชนิดต้องการอุณหภูมต
ิ า่ ภายใต้สภาพที่
เมล็ดชื้นก่อนการงอกทัง้ ในสภาพธรรมชาติ และใน
้ หลังจากทีเ่ มล็ดได้รบั
สภาพทีม
่ นุษย์จดั การขึน
อุณหภูมต
ิ า่ พอเพียงแล้ว เมล็ดจะสามารถงอกได้ที่
o
อุณหภูมิ 20 C
5. ความต้องการอุณหภูมเิ ฉพาะ
o
• อุณหภูมต
ิ า่ ทีเ่ หมาะสมคือ 0 - 5 C ซึง่ เมล็ดที่
ต้องการอุณหภูมต
ิ า่ อาจจะมีเปลือกหุม
้ เมล็ดบาง
เช่น แอปเปิ ล และเบอช เป็ นต้น
• การตอบสนองของอุณหภูมต
ิ า่ จะเกิดได้อย่างมี
ประสิทธิภาพเมือ
่ เมล็ดดูดน้าจนชื้นแล้วเท่านัน
้
เมล็ดทีต
่ อ
้ งการอุณหภูมต
ิ า่ บางชนิดอาจจะงอกได้
เมือ
่ กาจัดเปลือกหุม
้ เมล็ดออกไป
6. การปรากฏของสารระงับการงอกในเมล็ด
• ในเมล็ดหลายชนิดจะปรากฏสารระงับการงอกภายใน
เมล็ด ทาให้เมล็ดเกิดการพักตัว สารใดก็ตามทีม
่ พ
ี ษ
ิ
ต่อกระบวนการงอกของเมล็ดจะระงับการงอกได้
• สารพิษเหล่านี้จะระงับขัน
้ ตอนการงอกขัน
้ ตอนใด
ขัน
้ ตอนหนึ่ง
สารเหล่านี้จะปรากฏอยูท
่ ส
ี่ ว่ นใดของ
เมล็ดก็ได้
เช่น ในข้าวโอ๊ต
สารพิษจะอยูท
่ ี่
glumes
ในเมล็ดบางชนิดมีสารระงับการงอกอยูท
่ ี่
เปลือกหุม
้ เมล็ด
6. การปรากฏของสารระงับการงอกในเมล็ด
• สารระงับการงอกทีพ
่ บในเมล็ด คือ
คัวมาริน ( Coumarin )
กรดพาราซอร์บค
ิ ( Parasorbic Acid )
กรดเฟอรูรค
ิ ( Feruric Acid )
และกรดแอบซิซค
ิ หรือ ABA เป็ นต้น
โดยเฉพาะสาร ABA นี้ สามารถระงับการงอกได้
ทีป
่ ริมาณตา่ มาก คือ 5 – 10 ส่วนต่อล้าน
6. การปรากฏของสารระงับการงอกในเมล็ด
• การปรากฏของสารเคมีระงับการงอกของเมล็ดภายใน
เมล็ดเองนัน
้ มักจะพบเสมอ ๆ
และจะต้องถูกล้าง
ออกไปก่อนเมล็ดจึงจะงอกได้
ในสภาพธรรมชาติ
น้าฝนทาหน้าทีช
่ ะล้างสารระงับการงอกไปจากเมล็ด
• ในสภาพธรรมชาติสารระงับการงอกของเมล็ดไม่
เพียงปรากฏอยูใ่ นเมล็ดเท่านัน
้ แต่ยงั ปรากฏทีใ่ บ ราก
และส่วนอืน
่ ๆ ของพืชด้วย
• สารทีผ
่ ลิตโดยพืชชนิดหนึ่งแล้วมีผลกระทบในด้านลบ
กับพืชอืน
่ นี้เรียกว่า Allelopathic
สภาพแวดล้อมทีค
่ วบคุมการพักตัวของเมล็ด
1. อุณหภูมิ
o
• โดยทั่วไปอุณหภูมิ 0 - 5 C มักจะมีประสิทธิภาพ
ในการทาให้เมล็ดงอก
• กระบวนการ Stratification คือ การปฏิบตั ิ
ทางการเกษตรโดยการให้เมล็ดได้รบั อุณหภูมต
ิ า่
• การทีอ
่ ณ
ุ หภูมต
ิ า่ ทาให้เมล็ดงอกได้นน
้ ั จะเกิด
การเคลือ
่ นย้ายอาหารในระหว่างการได้รบั ความเย็น
โดยอาหารในเมล็ดจะเคลือ
่ นย้ายออกจากแหล่ง
อาหารสารองไปยังคัพภะ
สภาพแวดล้อมทีค
่ วบคุมการพักตัวของเมล็ด
1. อุณหภูมิ
• เมล็ดพีโอนี (Peony) ในขณะทีเ่ มล็ดพักตัวคัพภะจะ
มีกรดอะมิโนอยูน
่ ้อยมาก
แต่ในระหว่างการได้รบ
ั
อุณหภูมต
ิ า่ จะเกิดการสะสมกรดอะมิโนซึง่ เคลือ
่ นย้าย
มาจากแหล่งอาหารสารอง
• เมล็ดพีโอนีนน
้ ั ถ้าหากให้ GA กับเมล็ดจะทาให้
คัพภะสะสมกรดอะมิโนได้เช่นกัน ดังนัน
้ ในกรณี นี้
GA จึงสามารถกาจัดการพักตัวของเมล็ดได้
สภาพแวดล้อมทีค
่ วบคุมการพักตัวของเมล็ด
1. อุณหภูมิ
• อุณหภูมต
ิ า่ ยังช่วยทาให้ปริมาณของสารระงับการงอก
ในเมล็ดลดตา่ ลงด้วย เช่น กรณีของเมล็ดแอปเปิ ล
นัน
้ ปริมาณสารระงับการงอกจะลดลงระหว่าง
กระบวนการ Stratification
สภาพแวดล้อมทีค
่ วบคุมการพักตัวของเมล็ด
2. แสง
• การตอบสนองต่อแสงของเมล็ดจะเป็ นไปใน
ทางปริมาณ คือ ยิง่ ให้แสงนานก็จะงอกมาก
• แสงจะลบล้างผลของอุณหภูมส
ิ งู ได้
• ส่วนทีต
่ อบสนองต่อแสงคือ เปลือกหุม
้ เมล็ด แต่ใน
เมล็ดบางชนิดส่วนทีต
่ อบสนองต่อแสงอยูท
่ ใี่ บเลี้ยง
และ Radicle
สภาพแวดล้อมทีค
่ วบคุมการพักตัวของเมล็ด
3. น้า
• น้าจะชะล้างเอาสารระงับการงอกออกไปจาก
เปลือกหุม
้ เมล็ดแล้วจึงทาให้เมล็ดงอกได้
• เมล็ดบางชนิดหากมีความชื้นภายในเมล็ดมากเกินไป
จะไม่งอก เช่น เมล็ดมะเขือเทศและถั่ว Lima Bean
เพราะความแห้งจะทาให้เกิดการกระจายของไรโบโซมออกจากเอนโดพลาสมิค เรตติควิ ลัม
สภาพแวดล้อมทีค
่ วบคุมการพักตัวของเมล็ด
4. ฮอร์โมน
• จิบเบอเรลลิน
(Giberellin)
ไซโตไคนิน
(Cytokinins) และ เอทธิลีน (Ethylene)
• เมล็ดซึง่ ตอบสนองต่อจิบเบอเรลลิน
ส่วนใหญ่เป็ น
เมล็ดทีต
่ อ
้ งการระยะ After Ripening ต้องการแสง
หรือต้องการอุณหภูมต
ิ า่
• แสงสีแดงและจิบเบอเรลลินมักจะให้ผลส่งเสริมกันใน
การกาจัดการพักตัวของเมล็ด
• ไคเนติน (Kinetin) สามารถลดความต้องการแสงลง
ไปได้ แต่ไม่สามารถทดแทนแสงสีแดงได้
การกระตุน
้ ให้เมล็ดงอก
1. การทา Scarification คือ การทาลายเปลือกหุม
้ เมล็ด
โดยอาจจะใช้มด
ี ตะไบ หรือกระดาษทราย
2. การให้แสง
3. การให้อณ
ุ หภูมต
ิ า่ 0 - 5 oC หรือให้อณ
ุ หภูมส
ิ งู สลับ
กับอุณหภูมต
ิ า่
4. การใช้สารเคมีกระตุน
้ เช่น โปรแตสเซียมไนเตรท
และไธโอยูเรีย
สาหรับไธโอยูเรียนัน
้ ใช้แทน
ความต้องการแสงของเมล็ดสลัด
การกระตุน
้ ให้เมล็ดงอก
5. การทา Impaction
• น้าและก๊าซอ๊อกซิเจนไม่สารถเข้าสูเ่ มล็ดได้ เนื่องจาก
ถูกปิ ดกัน
้ โดยเนื้อเยือ่ คล้าย
Cork
ซึง่ เรียกว่า
Strophiolar plug โดยปิ ดกัน
้ รูเปิ ดเล็กๆทีเ่ รียกว่า
Strophiolar cleft ทีเ่ ปลือกหุม
้ เมล็ด การเขย่าเมล็ด
อย่างรุนแรงบางครัง้ ทาให้ Plug นัน
้ หลุดได้ ทาให้
เมล็ดงอก วิธีนี้เรียกว่า Impaction
การมีชีวต
ิ ใหม่ของเมล็ด
• ระยะเวลาซึง่ เมล็ดสามารถมีวีวต
ิ อยูไ่ ด้จะผันแปรไป
ตามชนิดของพืช
• เมล็ดบางชนิดมีชีวต
ิ อยูใ่ นดินโดยไม่งอกออกมาทัง้ ๆที่
เปลือกหุม
้ เมล็ดบางสามารถแลกเปลีย่ นอากาศและน้า
ได้ตามปกติ และในสภาพทีเ่ หมาะสมเมล็ดเหล่านี้ ก็ยงั
ไม่งอก คาดว่าสาเหตุทเี่ มล็ดไม่งอกเป็ นเพราะในดินมี
ปริมาณคาร์บอนไดออกซ์สงู เกินไป ทาให้เมล็ดพักตัว
การงอกของเมล็ด
1. การดูดน้า ( Imbibition of Water )
2. การสร้างระบบเอนไซม์ และการใช้ออกซิเจน
เพือ
่ การหายใจ
3. การเจริญและงอกของ Redicle
4. การเจริญของต้นอ่อน
1. การดูดน้า
• กระบวนการดูดน้าเป็ นกระบวนการทางฟิ สิกส์
มากกว่าทีจ่ ะเป็ นกระบวนการทางเมตาโบลิสม์
และมี Q10 ตา่ เพียง 1.5 - 1.8 เท่านัน
้ ตามปกติ
เมล็ดจะดูดน้าประมาณ 60 % ของน้าหนักแห้ง
2. การสร้างระบบเอนไซม์และการหายใจ
้ อย่างรวดเร็วใน
• การหายใจของเมล็ดจะเพิม
่ ขึน
เมล็ดถั่ว (pea) อัตราการหายใจจะเพิม
่ ภายใน
2-4 ชั่วโมง เมือ
่ Radicle แทงออกมา การ
้ อีก
หายใจจะเพิม
่ ขึน
้ เมือ
• เอนไซม์ทเี่ กิดขึน
่ เมล็ดงอก คือ อะไมเลส
(Amylase) ไลเพส (Lipases) และ โปรตีเอส
(Protease) เป็ นต้นทีใ่ ช้ในการย่อยสลายอาหาร
สารองในเมล็ด
2. การสร้างระบบเอนไซม์และการหายใจ
• เอนไซม์แอลฟา อะไมเลส (α-amylase) ซึง่ สร้าง
โดยเซลล์ในชัน
้ ของ อะลีโรน (Aleurone layer)
ทาหน้าทีย่ อ
่ ยสลายแป้ งในแหล่งอาหารสารอง
ตามปกติการทีเ่ มล็ดจะสร้างแอลฟา อะไมเลสได้
เมล็ดจะต้องมีสว่ นของคัพภะอยูด
่ ว้ ย หรือถ้าไม่
มีคพ
ั ภะก็จะต้องเติมจิบเบอเรลลินให้กบั เมล็ด
2. การสร้างระบบเอนไซม์และการหายใจ
• การสังเคราะห์แอลฟาอะไมเลสจะถูกทาให้
หยุดชะงักโดยแอคติโนมัยซิน ดี ( Actinomycin
D ) และคลอแรมฟี นิคอล
(Chhloramphenicol)
• การเจริญและการงอกของ Radicle การงอกของ
ส่วนทีเ่ รียกว่า Radicle ของต้นอ่อนจัดเป็ น
สัญญาณทีแ
่ สดงให้เห็นว่าเมล็ดงอกแล้วการ
ขยายตัวของ Radicle ออกมาจากเมล็ดเกิด
จากการขยายตัวของเซลล์มากกว่าทีจ่ ะเกิดการ
แบ่งเซลล์
การเจริญของต้นอ่อน
1. Hypogeal Germination คือการงอกชนิดที่
ส่วนทีอ
่ ยูใ่ ต้ใบเลี้ยงไม่ยด
ื ตัว หลังจากต้นอ่อนเจริญ
้ ไปแล้วเมล็ดยังคงอยูท
ขึน
่ รี่ ะดับเดิม เช่น การงอก
ของเมล็ดข้าวโพด เมล็ดข้าว เมล็ดถั่ว (Pea) และ
เมล็ดมะเขือเทศ เป็ นต้น
การเจริญของต้นอ่อน
2. Epigeal Germination คือ การงอกชนิดที่
ส่วนใต้ใบเลี้ยงยืดตัวทาให้เมล็ดอยูใ่ นระดับสูงกว่าเดิม
เช่น ถั่ว มะขาม การงอกของเมล็ดชนิดนี้มกั จะทา
ให้เกิดส่วนทีโ่ ค้งงอเป็ นตะขอ ( Hook ) ของส่วนใต้
ใบเลี้ยง สาเหตุทเี่ กิดการโค้งงอเกิดมาจากเนื้ อเยือ
่
บริเวณนัน
้ มีฮอร์โมน เอทธิลีน สะสมอยูส
่ ว่ นนี้จะ
ยืดตรงเมือ
่ ได้รบั แสงสว่างเพราะแสงทาให้เนื้ อเยือ
่
บริเวณนี้ไม่ไวต่อการตอบสนองเอทธิลีน และ
การสังเคราะห์เอทธิลีนจะลดลงด้วย
การเจริญของต้นอ่อน
ในพืชตระกูลหญ้าการเปลีย่ นแปลงคือ
การปิ ดส่วนยอดของต้นอ่อนไว้ให้อยูใ่ นปลอก
รูปทรงกระบอกซึง่ เรียกว่า Coleoptile
การยืดตัวของลาต้นจะเกิดในส่วนทีอ
่ ยูร่ ะหว่าง
เมล็ดและ Coleoptile ซึง่ เรียกว่า Mesocotyl