Slide 1

‫فسيولوجيا نبات‬
‫أ‪.‬د محمد نصرالدين هاللي‬
‫أ‪.‬د محمود محمد درويش‬
‫أ‪.‬د محب طه صقر‬
‫أ‪.‬د سمير محمد عبد الجواد سالمة‬
‫كليه الزراعه‬


Slide 2

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫نفاذية الغشاء البالزمى ‪Permeability of plasmamembrane‬‬
‫الغشاء البالزمى ‪ Plasmamembrane‬الخارجى ‪ ، Ectoplast‬يمثل الطبقة‬
‫الخارجية من البروتوبالزم‪ ،‬التى تكونت نتيجة تجميع المواد الخافضة للتوتر البينى ‪،‬‬
‫بين السيتوبالزم والجدار الخلوى‪ ،‬وهو رقيق‪ ،‬ذو نفاذية اختيارية ‪Selective‬‬
‫‪ ، permeability‬يتركب أساسا من الفوسفولبيدات والبروتين‪ ،‬ونسبة مرتفعة من‬
‫ايونات الماغنسيوم والكالسيوم‪ .‬أما الغشاء البالزمى الداخلى ‪ ، Tonoplast‬فهو يمثل‬
‫الطبقة الداخلية من البروتوبالزم‪ ،‬التى تفصل بين السيتوبالزم والفجوة العصارية‪،‬‬
‫وتتكون بتجمع المواد الخافضة للتوتر البينى‪ ،‬بين السيتوبالزم ومحلول الفجوة المائى‪.‬‬
‫وهو ذو صفات تركيبية تشبه تماما ً الغشاء الخارجى‪ .‬والغشاءان يتحكمان فى مرور‬
‫المواد‪ ،‬وتنظيم إنفاذها‪ ،‬طبقا للظروف المحيطة بالخلية‪.‬‬


Slide 3

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫نفاذية الغشاء البالزمى ‪Permeability of plasmamembrane‬‬
‫اساس تكون األغشية الخلوية‪ ،‬هو تجمع االحماض الدهنية والمواد األخرى الخافضة‬
‫للتوتر البينى‪ ،‬والمكونة للغشاء‪ ،‬فى شكل طبقة رقيقة‪ ،‬على الحد الفاصل بين وسطان‪،‬‬
‫أو مادتان‪ ،‬ال يمتزجان‪ ،‬وتكون متجمعة فى شكل أو صورة فقاعات صغيرة ‪Small‬‬
‫‪ micelles‬مرتبة فى طبقة الفوسفوليبدات المزدوجة ‪ ، Lipid biloyer‬التى تسبح‬
‫فيها البروتينات المختلفة‪ ،‬مكونة التركيب النهائى لوحدة الغشاء السائل ‪Liquid‬‬
‫‪ mosaic Structure‬والتى تمثل القاعدة البنائية لوحدة الغشاء فى الخلية النباتية‪.‬‬


Slide 4

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫تنقسم المواد الذائبة التى ينفذها الغالف البروتوبالزمى إلى قسمين‪:‬‬
‫•‬

‫مواد متأنية (الكتروليتية) ‪Electrolytes‬‬

‫•‬

‫مواد غير متأنية ‪Non electrolytes‬‬


Slide 5

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫أوال‪ :‬نفاذية المواد االلكتروليتية‪Ionic diffusion :‬‬
‫تتأين المواد االلكتروليتية‪ ،‬عند اذابتها فى الماء‪ ،‬وتنتشر األيونات الناتجة‪ ،‬إلى داخل‬
‫الخلية‪ ،‬مستقلة عن بعضها تمام االستقالل‪ ،‬وقد تنفذ األيونات الموجبة‪ ،‬بينما تبقى‬
‫األيونات السالبة جميعها‪ ،‬أو بعضها‪ ،‬خارج الخلية‪ ،‬والعكس صحيح‪ .‬ولكى يصبح‬
‫االتزان الكهربى صحيحا‪ ،‬فال بد أن يحل محل األيونات الزائدة التى دخلت الخلية‬
‫أيونات أخرى‪ ،‬مساوية لها فى الكم‪ ،‬ونوع الشحنة‬


Slide 6

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫ثانيا‪ :‬نفاذية المواد الغير الكتروليتية‪Neutral diffusion :‬‬
‫تتجزأ والتتأين المواد الغير الكتروليتية فى محاليلها‪ ،‬ولذلك فإن نفاذيتها خالل‬
‫األغشية الخلوية‪ ،‬يبدو أقل تعقيدا‪ ،‬من نفاذية المواد المتأينة‪ .‬وهناك اعتقاد بأن‬
‫نفاذية تلك المواد‪ ،‬تتم وهى بصورتها الطبيعية‪ ،‬بدون حدوث أى تغيير فى تركيبها‪،‬‬
‫خاضعة فى ذلك لنظريات االنتشار البسيطة‪ .‬أى أنها تنتشر من الوسط األكثر تركيزا‬
‫أو جهداً إلى الوسط األقل تركيزا أو جهداً‪ ،‬حتى يتساوى التركيز أو الجهد داخل‬
‫وخارج الخلية‪.‬‬


Slide 7

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫ميكانيكية حدوث النفاذية‪:‬‬
‫أهم النظريات المقترحة لتفسير ميكانيكية نفاذية الذائبات عبر األغشية هى‪:‬‬
‫‪ -1‬نظرية االنتشار مع تدرج التركيز‪Concentration gradient :‬‬
‫فمن القوانين الطبيعية لالنتشار‪ .‬أن األيونات‪ ،‬أو الجزيئات‪ ،‬أو الدقائق‪ ،‬تميل إلى‬
‫الحركة واالنتشار‪ ،‬من نقطة فى الوسط‪ ،‬يرتفع فيها التركيز‪ ،‬إلى نقطة أخرى فى نفس‬
‫الوسط‪ ،‬ينخفض فيها التركيز‪ ،‬بمعدل أسرع من العكس‪ ،‬ويقف االنتشار‪ ،‬عند تساوى‬
‫تركيز األيونات‪ ،‬أو الجزئيات‪ ،‬أو الدقائق‪ ،‬فى وسط االنتشار‪ .‬أى أن الجزئيات‪ ،‬أو‬
‫الدقائق‪ ،‬تميل لتوزيع نفسها توزيعا منتظما‪ ،‬فى حيز االنتشار‪ ،‬مع منحدر التركيز‪.‬‬
‫وتتناسب سرعة االنتشار طرديا مع درجة التركيز‪ ،‬وعكسيا ً مع حجم الذرات أو‬
‫الجزئيات‪ ،‬أو الوزن الجزئى لها‬


Slide 8

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫ميكانيكية حدوث النفاذية‪:‬‬
‫أهم النظريات المقترحة لتفسير ميكانيكية نفاذية الذائبات عبر األغشية هى‪:‬‬
‫ب‪ -‬نظرية الذوبان‬
‫وتفترض النظرية‪ ،‬أن انتشار المواد‪ ،‬خالل األغشية‪ ،‬يعتمد على معامل تجزئتها‬
‫‪ ،Partition Coefficient‬أى النسبة بين درجة ذوبان المادة فى الدهن إلى درجة‬
‫ذوبانها فى الماء‪ ،‬كما يعتمد على النسبة بين الحجم الجزيئى ‪Molecullar sizes‬‬
‫للمادة ‪ ،‬وسعة ثقوب الغشاء‪ .‬فالمواد النافذة خالل غشاء الخلية ‪ ،‬ال بد لها من الذوبان‬
‫فى مادته‪.‬‬


Slide 9

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫ميكانيكية حدوث النفاذية‪:‬‬
‫أهم النظريات المقترحة لتفسير ميكانيكية نفاذية الذائبات عبر األغشية هى‪:‬‬
‫حـ‪ -‬النظرية الغربالية ‪Sieve theory‬‬
‫دل الفحص بالميكرسكوب االلكترونى على وجود ثقوب دقيقة‪ ،‬تمثل مسافات بينية‪،‬‬
‫بين وحدات الفوسفوليبيدات‪ ،‬المكونة للقواعد البنائية‪ ،‬للوحدات الغشائية‪ ،‬فى الخاليا‬
‫النباتية‪ ،‬فتظهر األغشية السيتوبالزمية كالغربال‪ ،‬تسمح سعة ثقوبه بنفاذية المواد التى‬
‫يتسع لها هذه الثقوب‪.‬‬
‫ويشبه الغشاء البالزمى فى ذلك بعض األغشية الصناعية‪ ،‬كالسلوفان ‪ ،‬والبارشمنت‬
‫والكلوديون ‪.‬‬


Slide 10

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫ميكانيكية حدوث النفاذية‪:‬‬
‫أهم النظريات المقترحة لتفسير ميكانيكية نفاذية الذائبات عبر األغشية هى‪:‬‬
‫د‪ -‬نظرية المواد الحاملة‪:facilitated diffusion :‬‬
‫وهى النظرية األكثر قبوال‪ ،‬فهى تفسر‪ ،‬بوجه خاص‪ ،‬انتقال األنيونات السالبة الشحنة‬
‫عبر الغشاء الخلوى ‪ ،‬رغم تنافر الشحنات‪ ،‬كما تفسر السرعة‪ ،‬التى يتم بها النفاذية‪،‬‬
‫مقارنة باالنتشار البسيط‪ .‬وتفترض النظرية وجود مادة أو مواد حاملة لأليون أو‬
‫الجزئ الذى ينفذ خالل الغشاء البالزمى‪ ،‬حيث يجب أن يتحدا معا ً عند السطح‬
‫الخارجى للغشاء‪ ،‬لتكوين مادة وسيطة‪ ،‬هى وحدها‪ ،‬القادرة على المرور أو النفاذ‬
‫خالل الغشاء‪.‬‬


Slide 11

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫ميكانيكية حدوث النفاذية‪:‬‬
‫أهم النظريات المقترحة لتفسير ميكانيكية نفاذية الذائبات عبر األغشية هى‪:‬‬
‫هـ ‪ -‬نظرية النقل النشط‪Active transport :‬‬
‫وتفسر هذه النظرية إمكانية مرور ونفاذية المواد خالل األغشية‪ ،‬ضد تدرج التركيز‪،‬‬
‫أو الجهد الكهربى فهى تنتقل من حيث أقل جهداً أو تركيزاً‪ ،‬إلى حيث هى أعلى‬
‫تركيزا‪ .‬فالنقل السلبى ‪ passive transport‬للجزيئات السابق إيضاحه‪ ،‬يعتمد على‬
‫منحدر التركيز ‪ ،‬معامل التوزيع‪ ،‬منحدر الجهد الكهربى‪ ،‬وحجم الجزيئات‪....،‬‬
‫وغيرها‪ .‬وفى كل هذه الحاالت‪ ،‬لم يتدخل الغشاء البالزمى تدخال فعليا‪ ،‬فى نقل‬
‫الدقائق‪ ،‬باستثناء حالة المواد الحاملة‪ ،‬بل كانت هذه الدقائق تنتقل حسب قوانين‬
‫االنتشار الطبيعية‪.‬‬


Slide 12

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫العوامل البيئية التى تؤثر على حيوية الغشاء ونفاذيته‬
‫•‬

‫درجة الحرارة‪:‬‬
‫تدل التجارب‪ ،‬على أن زيادة درجة الحرارة‪ ،‬تزيد من معدل نفاذية الغشاء‬
‫السيتوبالزمى للماء‪ .‬ويرجع ذلك لزيادة الطاقة الحركية لجزئيات الماء المنتشرة‪،‬‬
‫ونقص لزوجة أو خثورة البروتوبالزم‪ ،‬فيسهل النفاذية خالل الغشاء‪ .‬وتدل التجارب‬
‫أيضا‪ ،‬أن زيادة درجة الحرارة‪ ،‬تزيد من معدل نفاذية المواد الذائبة خالل الغشاء‬
‫البالزمى‪ ،‬حتى درجة حرارة معينة‪ ،‬تختلف باختالف النبات‪ ،‬وإذا ما تعداها‪،‬‬
‫ضعف معدل اإلنفاذ االختيارى للذائبات‪ ،‬خالل الغشاء‪ ،‬حتى تنعدم تماما عند‬
‫الدرجة المميتة للسيتوبالزم (‪.)ْ 60 -40‬‬


Slide 13

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫العوامل البيئية التى تؤثر على حيوية الغشاء ونفاذيته‬
‫•‬

‫الضوء‪:‬‬
‫تشير األبحاث‪ ،‬إلى زيادة معدل نفاذية الماء والذائبات‪ ،‬خالل األغشية‬
‫البروتوبالزمية‪ ،‬بزيادة شدة الضوء‪ ،‬ويقل هذا المعدل فى الظالم‪ .‬كما وجد ان‬
‫خاليا طحلب ‪ Nitella sp‬امتصت األمالح الذائبة بدرجة اكبر فى الضوء‪ ،‬عنها‬
‫فى الظالم‪.‬‬
‫وقد أشارت األبحاث‪ ،‬إلى اختالف تأثير أشعة الطيف على النفاذية‪ ،‬فالضوء االحمر‬
‫– وهو اطول األمواج – أقل تأثيرا إيجابيا على النفاذية ‪ ،‬بينما لوحظ أن الضوء‬
‫البنفسجى‪ -‬وهو أقصر أمواج الطيف – أكثرها تأثيراً إيجابيا ً على النفاذية‪.‬‬


Slide 14

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫العوامل البيئية التى تؤثر على حيوية الغشاء ونفاذيته‬
‫•‬

‫المواد الذائبة فى بيئة النبات‬
‫دلت التجارب‪ ،‬على خاليا طحلب الالميناريا‪ ،‬زيادة نفاذية أغشيتها السيتوبالزمية‪،‬‬
‫زيادة واضحة‪ ،‬ومستمرة‪ ،‬أدت فى النهاية‪ ،‬إلى موت الخاليا‪ ،‬عند غمسها فى‬
‫محلول ملحى‪ ،‬يحتوى على كاتيونات أحد العناصر‪ ،‬األحادية التكافؤ مثل‬
‫الصوديوم‪ ،‬أو البوتاسيوم‪ ،‬أو األلومنيوم بنفس تركيز أمالح مياه البحر‪ ،‬التى ينمو‬
‫فيها‪ ،‬ويعيش معيشة طبيعة‪ .‬وقد ظهرت نفس النتيجة‪ ،‬عند غمسها فى محلول‬
‫يحتوى على أحد العناصر ثنائية‪ ،‬أو ثالثية التكافؤ ‪ ،‬كالكالسيوم‪ ،‬والباريوم‪،‬‬
‫والماغنسيوم‪ ،‬واأللومنيوم‪ ،‬والحديديك‪ ،‬حيث زادت النفاذية أيضا وظهرت أعراض‬
‫سمية هذه األيونات‬


Slide 15

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫العوامل البيئية التى تؤثر على حيوية الغشاء ونفاذيته‬
‫•‬

‫المواد السامة والمخدرة ‪:‬‬
‫وجد أن المواد السامة والمخدرة ‪ ،‬كالكلوروفورم ‪ ،‬واإليثر‪ ،‬والكحول‪،...،‬وغيرها‬
‫تؤثر على معدل نفاذية الغشاء السيتوبالزمى‪ ،‬للماء والذائبات‪ ،‬عند وجودها فى بيئة‬
‫النبات‪ ،‬تأثيرا متباينا ً يعتمد على درجة تركيز ونوع مثل هذه المواد‪ .‬فالتركيزات‬
‫المنخفضة منها تقلل من نفاذية األغشية البرتوبالزمية بدرجة ملحوظة ‪ ،‬وهو تأثير‬
‫عكسى بمعنى أنه يمكن منع أو عالج هذا التأثير‪ ،‬بإزالة العامل المؤثر‪ ،‬أو تالشى‬
‫اثره‪ .‬أما التركيزات المرتفعة من هذه المواد فيسبب وجودها انخفاضا ً مبدئياً‪ ،‬فى‬
‫معدل النفاذية يعقبه زيادة كبيرة‪ ،‬غير عكسية‪.‬‬


Slide 16

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫العوامل البيئية التى تؤثر على حيوية الغشاء ونفاذيته‬
‫•‬

‫اإلشعاع‪:‬‬
‫تؤثر اإلشعاعات‪ ،‬سلباً‪ ،‬على حيوية كل من البروتوبالزم‪ ،‬والغشاء البالزمى‪ .‬وتقلل‬
‫اإلشعاعات كذلك من قدرة األغشية على التحكم فى النفاذية‪ .‬ويرى البعض‪ ،‬أن‬
‫أسباب ذلك ترجع إلى تأثير األشعة على إحداث تغير فى النظم األنزيمية‪ ،‬التى‬
‫تعمل على نقل الدقائق خالل الغشاء‪ .‬إضافة لتأثيرها على سعة ثقوب الغشاء‪،‬‬
‫ويزداد أثر اإلشعاع وضوحا ً فى الجرعات المطفرة‪.‬‬


Slide 17

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫العوامل البيئية التى تؤثر على حيوية الغشاء ونفاذيته‬
‫•‬

‫األس األيدروجيني‪:PH‬‬
‫يعزى ثبات السائل الغروانى للسيتوبالزمى‪ ،‬إلى وجود األغلفة المائية‪ ،‬حول دقائقه‬
‫الغروية‪ ،‬ووجود الشحنة الكهربية المتجانسة‪ ،‬على أسطح جزيئات الطور المنتثر‬
‫له‪ .‬وهى غالبا ً شحنة سالبة‪ ،‬نظراً ألن تركيز أيون األيدروجين للسيتوبالزم‪ ،‬تقع‬
‫على الجانب القاعدى لنقطة التعادل الكهربى له وهو فى حركة دائرية مستمرة‪ .‬فإذا‬
‫تغير األس األيدروجينى‪ ،‬نتيجة لعوامل بيئية خاصة ‪ ،‬أو لما يحدث داخل الخلية‪،‬‬
‫من عمليات التحول الغذائى‪ ،‬فإن ذلك يؤثر على نفاذية الغشاء‪.‬‬


Slide 18

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫العوامل البيئية التى تؤثر على حيوية الغشاء ونفاذيته‬
‫•‬

‫الحالة الفسيولوجية للخلية‪:‬‬
‫عند ثبات العوامل المؤثرة األخرى‪ ،‬وجد أن الخاليا النشطة فسيولوجياً‪ ،‬تمتص‬
‫كميات كبيرة نسبياً‪ ،‬من الذائبات عنها فى الخاليا غير النشطة‪ .‬وبذلك يظل هناك‬
‫منحدراً للتركيز‪ ،‬من خارج الغشاء‪ ،‬إلى داخله‪ ،‬يؤدى إلى نفاذية هذه المواد إلى‬
‫الخلية‪.‬‬


Slide 19

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫انتقال المواد العضوية الذائبة خالل النبات ‪Translocation of solutes‬‬
‫يتم انتقال المركبات العضوية الذائبة‪ ،‬خالل نسيج اللحاء‪ ،‬الي جميع اجزاء النبات‪.‬‬
‫وتنتقل المواد والمركبات الكربوهيدراتية‪ ،‬في جميع األنواع النباتية أساسا في صورة‬
‫سكروز‪ ،‬كما تشتمل المواد المتنقلة علي األحماض األمينية‪ ،‬واألميدات‪ ،‬في بعض‬
‫األنواع النباتية‪ ،‬واألحماض العضوية والفينولية وبعض القلويدات‪ ,‬والمركبات الالزمة‬
‫للنمو (عوامل النمو) مثل الفيتامينات‪ ،‬واألكسينات‪ ،‬ومثبطات النمو المختلفة‪ .‬ويختلف‬
‫اتجاه حركه المركبات العضوية الذائبة‪ ،‬حسب حاجة النسيج النباتي‪ ،‬الذي ستنتقل اليه‬

‫هذه المركبات‬


Slide 20

‫عالقة النبات بالذائبات‬
‫ميكانيكية االنتقال خالل اللحاء‪:‬‬
‫وضعت ثالث نظريات‪ ،‬علي األقل‪ ،‬لتفسير ميكانيكية انتقال الذائبات العضوية‪ ,‬خالل‬
‫اللحاء‪ .‬وال يمكن ألي من هذه النظريات‪ ،‬منفردة‪ ،‬ان تقدم التفسير الحقيقي‪ ،‬لعملية‬
‫االنتقال‪ ،‬شانها في ذلك شأن ميكانيكية الظواهر والعمليات الحيوية المختلفة‪ .‬وأهمها‬
‫نظريات‪ :‬االنتشار خالل اللحاء‪ ,‬وتحرك الذائبات بواسطة االنسياب السيتوبالزمي‪,‬‬
‫والتدفق الكتلي للذائبات العضوية‪.‬‬