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3.2 生物与大气 大气组成及其生态作用 氧与生物 二氧化碳的生态作用 一、大气组成及其生态作用 大气是指从地球表面到高空1100km范围内的 空气层。 在大气层中，越往高空，空气越稀薄。因而 大气压随海拔高度变化而变化，平均海拔升 高300m，大气压降低3.33kPa，海平面为 1amt(1amt=101.32kPa)，在海拔约5400m 高度，气压约降到半个大气压。 大气由氮、氧、二氧化碳、氩、氦、氖、氢、氪、 氙、氨、甲烷、臭氧、氧化氮及不同含量的水蒸气 组成。 在干燥空气中，O2占大气含量的20.95%，N2占 78.9 %，CO2占0.032%。这个比例在任何海拔高 度的大气中基本相似。但在地下洞穴或通气不良的 环境中，空气中的O2 和CO2含量与大气不相同。 由于海拔增高大气压降低，因此氧分压也随海拔增 高而降低。如：海平面O2分压（PO2 ）为21.23kPa， 在海拔5400m时PO2为9.73kPa，这给哺乳动物的生 存带来威胁。 大气的生态学作用 O2 和CO2与生物关系最密切 CO2与是植物光合作用的主要原料,又是生物氧化代谢的 最终产物; O2几乎是所有生物生存所依赖的媒体,没有氧,生物就不 能生存 二、氧与生物 大气中的氧主要来源于植物的光合作用，由 光能分解水释放出氧。少部分氧来源于大气 层的光解作用，即紫外线分解大气外层的水 汽放出氧。 在25-40km的大气高空层，紫外线促使氧分子 与具有高浓度活性的氧原子结合生成臭氧， 臭氧能阻止过量的紫外线到达地球表面，保 护了地面生物免遭受短光波的伤害。 氧与动物能量代谢 动物生存必须消耗能量，这些能量来自于食物的氧化过程。 由于空气密度小，粘度小，陆生动物支撑身体必须克服自身 的重力，因而消耗能量比水生动物大，所需氧气量更多。 例如，中华鳖幼鳖在陆上28摄氏度及30摄氏度下，静止代谢 率为（以耗氧计算）分别为134.7及180.0mL/(kg.h)，而在 相同温度的水中，静止代谢率分别为22.8及21.4mL/(kg.h)， 陆生代谢是水下代谢的5.9-8.3倍。 无尾两栖类的成体在陆地上生活，其单位体重的血红蛋白 的量 比其水中的蝌蚪高好几倍，心脏指数也大3-4倍。 正由于空气中的氧比水中更容易获得，使得陆地动物能得到 足够多的氧，保证了陆生动物有高的代谢率，能进化成恒温 动物 由于陆地上氧分压高，从海平面直到海拔6000m， 动物代谢率没有表现出随氧分压变化。但氧分压 对代谢的影响可通过极低分压表现出来。由于水 中溶解氧少，氧成为水生生物的存活限制因子。 如当水中氧分压从13.3kPa下降到2.67kPa时，鲷、鲀的 代谢率下降约1/3，当水中氧分压低于2kPa时，这两种鱼 都不能生存；蟾鱼从氧分压14.7kPa下降到零时，其代谢 率呈直线下降，在缺氧环境中能生存一段时间，是依赖 于无氧代谢。金鱼在水中溶氧高时，耗氧量不随氧分压 变化，水中溶氧低时，耗氧量随氧分压下降呈直线关系。 表明动物代谢率随环境氧分压变化而变化是一般 规律，不随氧分压而改变的可能是一种特例。 内温动物对高海拔低氧的适应 动物红细胞中血红蛋白氧离曲线的形状和 位置,表示在不同氧分压下血红蛋白对氧的 亲和力,常用血氧饱和度为50%时的氧分压 (即P50)作为血氧亲和力指标。 P50升高，曲线向右移，表示血红蛋白对 氧的亲和力小； P50降低，曲线向左移， 表示对氧的亲和力增加。 由于两栖动物、爬行动物和无脊椎动物的血红蛋白在低 氧环境中氧离曲线P50降低，对氧结合能力增加，因而高 山氧分压的下降对这些外温动物的生存和分布不是重要 的生态因子，而高山的湿度与食物成为限制其生存的决 定性的因子。 鸟兽的红细胞中有2，3-二磷酸甘油酸（DPG），由于它 的变构效应，使氧离曲线右移， P50升高，血红蛋白对 氧的亲和力降低。随着海拔高度增加，红细胞中的DPG 浓度增加，导致P50升高更大，在一定海拔高度范围内， DPG浓度随海拔增高呈线性增长。因而，低氧分压成为 限制内温动物分布与生存的重要因子。 动物或人从低海拔进入高海拔后，最明显的 适应性反应表现在呼吸与血液组成成分方面 呼吸 平原地区狗与在4500m驯养2周后气体交换 系统各部位（如从呼吸气到肺泡气，从肺泡 气到动脉血气）的氧分压差小于平原地区的 狗，意味着氧气流动阻力要比平原地区的狗 要低，也表明高原上机体内氧气的传递能力 更大，这些变化是明显低氧适应的结果。 首先，由于低氧刺激，动物产生过度通气（呼吸深度的增 加），使肺泡能补充更多新鲜空气，导致气体与血液交界面 上PO2 升高。过度通气出现在急性低氧暴露中，并持续出现在 长期低氧暴露中。 由于过度通气，平行的增加了二氧化碳的排除，导致动脉血 中二氧化碳分压降低,血液偏碱,出现低碳酸血症。但由于呼 吸中枢在低氧下对CO2的敏感性增高，反应阈值降低，使脑中 枢能在较低的二氧化碳分压刺激下维持一个较高的通气水平。 在肺泡水平上，由于高海拔地区动物肺泡的通气-血液灌注不 均匀性下降，呼气时肺泡的余气量增加，以及肺泡膜的气体 弥散能力增高，有利于肺泡与循环血液间的O2交换。 在组织水平上，低氧刺激组织内毛细血管增生，缩短气体弥 散距离，有利于给组织供氧。另外，无论是高海拔土著动物、 人，或是驯化到高海拔上的人、大白鼠、豚鼠，其骨骼肌中 的肌红蛋白浓度均增加（肌红蛋白的携氧能力远大于血红蛋 白），为低氧状态下的组织提供更多的氧。 血液组成 人与其他哺乳动物从平原进入高海拔地区后，血液中 的红细胞数量、血红蛋白浓度及血球比积将升高。 如图，人由海拔850m进入4540m高度后，这三项指标 逐渐升高。数周后达到最大值，并维持在此高水平上。 当高海拔回到平原后，这些指标将逐渐下降，恢复到 原水平。 随着红细胞数量增加及血红蛋白浓度增加，血氧 容量会增加，有利于动物在高原上生存。但当红 细胞增加太多时，对机体也不利，因为红细胞的 增多，增加了血液粘度，致使血流阻力加大，导 致心脏负荷增加，出现心脏肥大。 急性低氧引起红细胞增多，是由于低氧刺激，引 起肾上腺素分泌增多，刺激储备器官脾脏收缩， 导致红细胞的释放增加。随着持续的低氧暴露， 促红细胞生成素增加，刺激骨髓造血组织，加速 红细胞生成。 高山土著动物血象相同于平原动物正常值，不因海拔 高度而变化。 例如，生活在喜马拉雅山5640m的斑头雁，其血球比 积（43.9%）、红细胞数量（2.7х106/uL）、血红蛋 白量（129g/L）与海平面地区的斑头雁3项指标（分别 为47.8%， 3х106/uL， 139g/L ）相近。 安第斯山的高山动物，如羊驼、美洲驼和驼马，他们 的血球比积、红细胞数量（特高，为一般动物的2-3倍， 红细胞体积小，椭圆形）和血红蛋白的数量与低海拔 地区的同类动物相似。 平原哺乳动物进入高原后，血氧亲和力 下降，但高海拔土著动物P50似乎低于平 面动物。 例如，玻利维亚的雁、南美鸵鸟、安第 斯山的驼马与平原相比，血氧亲和力稍 大些。 美洲鹿鼠从低海拔到高海拔连续分布形成10 个亚种，他们的P50与世居的海拔高度之间有 很强的负相关，即生活在海拔越高的地区动 物的P50约低，约能适应低氧环境。 动物中血氧亲和力的这种差异，主要是由遗 传决定的，正如青藏高原上的土著动物—— 高原鼠兔，在海拔5000m时，动脉血液的PO2 12.5kPa，高于2300时的PO2 9.6kPa，由于这 种特性，他们才能分布在海拔5000m的高原。 植物与氧 植物与动物一样呼吸消耗氧，但植物是大气中 氧的主要生产者。 植物光合作用中，每呼吸 44 g CO2，能产生32 g O2。白天，植物光合作用释放的氧气比呼吸作 用所消耗的氧气大20倍。 据估算，每公顷森林每日吸收1t CO2，呼出0.73t O2， 每公顷生长良好的草坪每日可吸收0.2t CO2，呼出 0.15t O2。如果成年人每人每天消耗0.75kg O2，释放 0.9kg CO2，则城市每人需要10m2森林或50m2草坪才能满 足呼吸需要。 三、CO2的生态作用 大气中CO2浓度与温室效应 大气圈是CO2的主要蓄库。大气中的CO2来源于煤、石油 等燃料的燃烧及生物呼吸和微生物的分解作用。 CO2浓度具有日变化和年变化周期。 近百年来由于工业的迅速发展,大气中CO2中体积分数 从原有的290х10-6上升到320 х10-6。Manabe等人认 为，大气中CO2每增加1%，地表平均温度升高0.3℃。 但也有相反观点，认为大气中CO2增加的同时，尘埃量 也相应增加，尘埃作为反射屏阻挡了太阳辐射，而抵 档了CO2的增热效应。 CO2与植物 植物在光能作用下，同化CO2与水，制造出有机物。在 高产植物中，生物产量的90%～95%是取自空气中的CO2， 仅有5%～10%是来自土壤。因此，CO2对植物生长发育 具有重要作用。 各种植物利用CO2的效率是不同的 C3植物（水稻、小麦、大豆等）在光呼吸中，线粒体 呼吸作用产生的CO2逸散到大气中而浪费掉，所释放的 CO2常达光合作用所需CO2的1/3。 C4植物（甘蔗、玉米、 高梁等）在微弱的光呼吸中，线粒体释放的CO2很快被 重吸收和再利用，表明C3植物利用CO2效率低。 空气中CO2体积分数虽为0.032%，但仍是高产作物的限制因 素，这是因为CO2进入叶绿体内的速度慢，效率低，主要是 受叶内表皮阻力和气孔阻力影响。因此，气孔开张度是决 定CO2扩散速度的重要条件。 在强光照下，作物生长盛期，CO2不足是光合作用效率的主 要限制因素，增加CO2浓度能直接增加作物产量。例如，在 强光照下，当空气中CO2体积分数从0.03%提高到0.1%左右 时，小麦苗期光合作用效率可培加1倍多。当CO2体积分数 低于0.005%(50×10-6左右)时， C3植物光合作用达到CO2补 偿点，植物的净光合作用速率等于零。因此，在温室中可 增加CO2浓度来提高产量，这对C3植物比对C4植物的效率更 好，可能是因为增加CO2的浓度弥补了C3植物对CO2的浪费。