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第五章 植物的光合作用 Photosynthesis of Plants 光合作用的概念、意义及其度量 叶绿体及光合色素 光合作用的机理 光呼吸 C3、C4、CAM和C3-C4中间型植物 影响光合作用的因素 植物对光能的利用 人们根据碳素营养方式的不同，将植物 分为自养植物和异养植物两大类。自养植物 可利用无机碳化合物合成有机物作营养，维 持其生命活动；而异养植物则只能利用现成 的有机物作营养。 生物将CO2转变为有机物的过程，称为 碳素同化作用。碳素同化作用包括细菌光合 作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三 种类型。 第一节 光合作用的概念、意义及其度量 Concepts,Physiological Significance and Measurements of Photosynthesis 一、光合作用的概念及意义（Concepts and Physiological Significance of Photosynthesis） 光合作用（photosynthesis）是指绿色植物 吸收太阳光能,将二氧化碳和水合成有机物并释 放氧气的过程。 CO2 + H2O 光 绿色细胞 （CH2O）+ O2 光合作用的意义： 将无机物转变成有机物 11 11 同化碳素7×10 吨/年，合成有机物5×10 吨/年。 积将光能转变为化学能 贮藏能量8.36×1018千焦耳/年。 保护环境和维持生态平衡 11 同化二氧化碳7×10 吨/年，释放氧气 11 5.2×10 吨/年，保持大气中氧气和二氧化碳含量 的稳定，为有氧呼吸代谢提供条件。此外，大气中 部分氧气转化为臭氧，在大气上层形成屏障，滤去 和吸收紫外线。 二、光合作用的度量（Measurements of Photosynthesis） （一）光合速率 光合速率是指单位时间内单位叶面积上光 合作用吸水的CO2量或放出的O2量，其单位表示 为μmol.m-2.s-1。 叶片进行光合作用的同时，也进行呼吸作 用和光呼吸作用，所以我们所测到的光合作用 速率实际上是净光合速率或表观光合速率。叶 片真正光合速率=净光合速率+呼吸速率。 （二）光合生产力 植物光合生产力是指田间作物在一日中单位叶 面积的光合干物质生产能力，单位是g.m-2.d-1。 第二节 叶绿体及光合色素 Chloroplast and Photosynthetic Pigments 高等植物的叶 片是进行光合作用 的主要器官，而叶 肉细胞中的叶绿体 是进行光合作用的 细胞器（图5-1） 图5-1 细胞中的叶绿体 一、叶绿体的结构（Structure of Chloroplast） 高等植物的叶绿体扁平椭圆形，直径3～6μm， 厚2～3μm，集中在叶肉栅栏细胞中，每个叶肉细胞 有50～200个叶绿体。 被膜：双层膜，控制物质进出。 叶 绿 体 片层 基粒类囊体（基粒片层），形成基粒。 基质类囊体（基质片层） 基质：膜以内、片层以外的基础物质。 类囊体：两层膜自身闭合成扁平的囊状物。类囊体膜 是吸收和转换光能的场所，又称光合膜（图5-2）。 基 粒：由数个类囊体叠成的圆饼状突出物。 - 子图 显 5 微 镜 2 下叶 的绿 超体 微结 结构 构模 (B)式 图 (A) 及 电 B A 二、叶绿体的化学组成（Chemical Composition of Chloroplast） 叶绿体约含75%的水分，在干物质中，以蛋白质、 脂类、色素和无机盐为主。蛋白质构成了叶绿体结 构和功能的基础，占叶绿体干重的30%～45%左右。 此外，还含有糖类、核糖体、DNA等。 三、叶绿体的光合色素（Photosynthetic Pigments of chloroplast） 在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合 色素。光合色素主要有3类，分别为叶绿素类、类 胡萝卜素类和藻胆素类（图5-3）。 图5-3 一些光合色素的分子结构 （一）叶绿素 高等植物中叶绿素主要有叶绿素a和叶绿素b两 种。叶绿素是双羧酸酯，由叶绿酸＋甲醇＋叶绿醇 合成，叶绿酸是双羧酸，其羧基中的羟基分别被甲 醇和叶绿醇酯化脱水而形成，按化学性质来说，叶 绿素是叶绿酸的酯（图5-4）。 COOH CH3OH C32H30ON4Mg + COOH C20H39OH 叶绿酸 COOCH3 + 2H2O C32H30ON4Mg COOC20H39 叶绿素 a 叶绿素分子含有四个 吡咯环，它们和四个甲烯 基连接成一个大环 —— 卟啉环。 图5-4 叶绿素的分子结构图 叶绿素a与b的不同之处是叶绿素a比b多两个氢少 一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素a的第Ⅱ 吡咯环上一个甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。 叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶 绿醇(植醇)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环与四 个甲烯基(－CH＝)连接而成。卟啉环的中央络合着 一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子 带负电荷，因而“头部”有极性。叶绿醇是由四个 异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发 而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光 化学性质。 叶绿素a： 蓝绿色 原子量893 COOCH3 C32H30ON4Mg COOC20H39 叶绿素b：黄绿色 C32H28O2N4Mg 原子量907 COOCH3 COOC20H39 物理性质：不溶于水，可溶于酒精、丙酮、 乙醚等有机溶剂。 化学性质：1、取代反应；2、皂化反应。 作用：收集光能并将光能转换为电能。 取代反应：卟啉环中的镁可被H+所置换。当 为H+所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。去镁叶 绿素中的H+再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜 色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。 COOCH3 + 2HCl C32H30ON4Mg COOC20H39 C32H32ON4 COOCH3 + MgCl2 COOC20H39 去镁叶绿素a（褐色） 向叶绿素溶 液中放入两 滴5％盐酸 摇匀，溶液 颜色的变为 褐色，形成 去镁叶绿素。 C32H32ON4 C32H30ON4Cu COOCH3 COOC20H39 COOCH3 + Cu（CH3COO）2 + 2CH3COOH COOC20H39 铜代叶绿素a（蓝绿色） 当溶 液变褐色 后，投入 醋酸铜粉 末，微微 加热，形 成铜代叶 绿素。 皂化反应： C32H30ON4Mg COOCH3 COOC20H39 C32H30ON4Mg + 2KOH COOK COOK + CH3OH C20H39OH （二）类胡萝卜素类 类胡萝卜素是由8个异戊二烯形成的四萜， 含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个 不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，它 包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。 胡萝卜素呈橙黄色，原子量536，为不饱和的碳 氢化合物，它有三种同分异构体，即a、β和γ 胡萝卜素；叶黄素呈黄色，原子量568，由胡萝 卜素衍生的醇类（图5-5）。类胡萝卜素不溶于 水，可溶于有机溶剂。它能收集光能并传递给 叶绿素。此外，保护叶绿素不致被光氧化破坏。 环己烯 橙黄色 (紫罗兰酮环) 3 黄色 图5-5 β-胡萝卜素和叶黄素的结构式 一般来说，叶片中叶 绿素与类胡萝卜素的比值 约为3∶1，所以正常的叶 子总呈现绿色。秋天或在 不良的环境中，叶片中的 叶绿素较易降解，数量减 少，而类胡萝卜素比较稳 定，所以叶片呈现黄色。 深秋树叶变黄是叶中 叶绿素降解的缘故 （三）藻胆素 藻胆素是某些藻类的光合色素，在蓝藻和红藻等 藻类中，常与蛋白质结合形成藻胆蛋白。根据颜色的 不同，藻胆蛋白可分为红色的藻红蛋白和蓝色的藻蓝 蛋白，藻蓝蛋白是藻红蛋白的氧化产物。 （四）光合色素的光学特性 1.光的特性 光波是电磁波，光是一粒一粒运动的粒子流， 这些粒子称光子或光量子。各种电磁波的波长不同， 对光合作用有效的可见光的波长是在390nm～760nm 之间。光量子的能量与其光的频率成正比，而与光 的波长成反比，波长越长，其量子所具有的能量越 小（表2-1）。各种波长的光量子每摩尔所具有的 能量可按爱因斯坦光化学当量定律计算。 爱因斯坦定律：E=NAhγ=NAhc/λ 表5-1 不同波长的光量子所持的能量 波长（nm） 颜色 光量子能量 （kJ/mol） <400 紫外 297 400～425 紫 289 425～490 蓝 259 490～560 绿 222 560～580 黄 209 580～640 橙 197 640～740 红 172 2.光合色素的吸收光谱 叶绿体色素的光学性质主要表现在对光的吸收 具有选择性，因此具有一定的吸收光谱。 叶绿素的吸收光谱有2个最强的吸收区：一个 是波长在640nm～660nm的红光部分；另一个是波 长为430nm～450nm的蓝紫光部分。对橙光、黄光 吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。 叶绿素a在红光区的吸收高峰比叶绿素b的高， 蓝紫光区的吸收高峰则比叶绿素b的低。且与叶绿 素b相比，叶绿素a在红光区的吸收高峰偏向长波方 向，在蓝紫光区的吸收高峰则偏向短波方向（图56）。 图5-6 叶绿素a和b的吸收光谱 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它 们最大的吸收峰在400～500nm的蓝紫光部分，不吸收 红光等其他波长的光。胡萝卜素和叶黄素两者的吸收 光谱基本一致。 藻蓝素的吸 收光谱最大值是 在橙红光部分； 而藻红素的吸收 光谱最大值是在 绿光部分（图57）。 图5-7 类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱 3、叶绿素的荧光现象和磷光现象 当叶绿素分子吸收光能后，就由最稳定的、低能 量的基态跃迁到一个不稳定的高能量的激发态。被激 发的电子如果是偶数的，电子的自旋方向相反，这时 被激发的电子称为第一单线态。处于激发态的电子可 以以放热、发光和光化学反应来消耗光能而回到基态， 所发射的光就是荧光。由于能量的消耗，故荧光波长 长于被吸收光的波长。 荧光现象：叶绿素溶液 在透射光下呈绿色，在反射 光下呈红色。 第一单线态的电子如果自旋方向发生变化， 并释放部分热量，会降至能级较低的第一三线态， 这时两个电子自旋方向相同。第一三线态电子的 能量可用于光化学反应，也可以以发光的形式散 失光能回到基态。这种由第一三线态回到基态所 发射的光称为磷光。磷光的波长比荧光长，能量 更低（图5-8）。 磷光现象：荧光出现后，立即中断光源，继 续辐射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种 现象称为磷光现象。 荧光现象和磷光现象说明叶绿素分子能被光激 发，这是光能转化为电能的第一步。 Chl + 基态 hv Chl* 光子能量 激发态 第二单线态 热能 分子内能量传递 转向反应中心 第一单线态 第一三线态 热能 磷光 680nm 荧光 吸收 670nm 吸收 430nm 能量 热能 热能 基态 图5-8 色素分子对光能的吸收及能量的转变示意图 （五）叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 1、叶绿素的生物合成 在植物体内叶绿素合成的起始物质是琥珀酰辅 酶A和甘氨酸，它们在δ-氨基戊酮酸合成酶的催 化下，形成δ-氨基戊酮酸。叶绿素生物合成的重要 中间物质之一是δ-氨基戊酮酸，根据目前研究， δ氨基戊酮酸除了由甘氨酸和琥珀酰辅酶A合成外， 还可以由谷氨酸或a-酮戊二酸作为起始物质进行合 成。叶绿素的生物合成要经过13个～14个步骤的化 学变化，几个重要步骤如图5-9所示。 图 5 9 叶 绿 素 生 物 合 成 过 程 2、环境条件对叶绿素生物合成的影响 （1）光 光是影响叶绿素形成的一个主要条件，因为由原 脱叶醇基叶绿素转变为脱叶醇基叶绿素是个需光的过 程，所以在黑暗中生长的幼苗不能形成叶绿素，而呈 黄白色，称为黄化现象。 （2）温 度 叶绿素生物合成是一系列酶促反应过程，如温 度过低，则酶促反应受到抑制，而使叶绿素不能形 成。形成叶绿素最低温度为2℃～4℃ ,最适温度为 30℃左右，最高温度为40℃左右。 （3）矿质元素 植物缺乏氮、镁、铁、铜、锌、锰等元素时都 不能合成叶绿素，而呈缺绿病。 （4）氧 叶绿素生物合成需要有氧呼吸提供能量和物质 基础，因此缺氧会影响到叶绿素的形成。 （5）水分 缺水影响到叶绿素的生物合成，而且加速它 的破坏，因而缺水时叶子往往变黄。 （六）遗传 叶绿素的形成受遗传因素 控制，如水稻、玉米的白化苗 以及花卉中的斑叶不能合成叶 绿素。有些病毒也能引起斑叶。 花叶 吊兰 海棠 第三节 光合作用的机理 Mechanism of Photosynthesis 一、光合作用的研究历史（Research History of Photosynthesis） 从17世纪上半叶，荷兰的Van Helmont的柳枝扦 插实验开始，一直到19世纪末，人们得出了光合作 用的总反应式。进入到20世纪，1937年英国人希尔 （Hill）确定了光合作用中释放的氧来自于水的光 解。通过两个多世纪的努力，人们基本上弄清楚了 光合作用的条件、反应物和产物。 光 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 绿色细胞 二、同化力的形成（Formation of Assimilatory Power） 光合作用包含一系列复杂的光化学反应和酶促 生化反应过程。其过程大致可分为三大步骤: 原初反应：包括光能的吸收、传递和转换为电能 的过程。 电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学 能过程。 碳同化：活跃的化学能转变为稳定的化学能形成 有机物质的过程。 原初反应、电子传递和光合磷酸化通常在光下 进行，又称为光反应；碳同化通常不需要光，又称 为暗反应。 表5-2 光合作用中各种能量转变情况 能量转变： 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能 贮能物质： 量子 电子 ATP、NADPH2 碳水化合物等 转变过程：原初反应 电子传递 光合磷酸化 时间跨度(秒)：10-15～10-9 10-10～10-4 100～101 反应部位：PSⅠ、PSⅡ颗粒 类囊体膜 类囊体 是否需光：需光 碳同化 101～102 叶绿体间质 不一定，但受光促进 不一定，但受光促进 （一）原初反应 原初反应是指从光合色素分子被光激发，到引 起第一个光化学反应为止的过程，它包括光物理 （光能的吸收、传递）和光化学（有电子得失）过 程。其特点是，反应速度快，在10-12～10-9s内完成， 且与温度无关。 1.光能的吸收与传递 原初反应是由光合作用单位完成的，光合作用 单位是类囊体膜上能进行完整光反应的最小单位， 包括两个反应中心的约600个叶绿素分子以及连接 这两个反应中心的光合电子传递链。 光合作用单位按其中色素的功能分为聚光色素 和反应中心色素。 聚光色素没有光化学活性，只有吸收光能的作 用。它们把吸收的光能以诱导共振方式传递给中心 色素，所以又称天线色素。大部分叶绿素a、全部 叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素等都属于聚光色素。 反应中心色素具有光化学活性，当它获得光量 子能量后能进行电荷分离，使光能转换为电能，是 光能转换为电能的“转换器”。少数特殊状态的叶 绿素a分子属于反应中心色素。具有两种，一种叫 P700（即在700nm波长处有一吸收高峰的叶绿素a）， 另一种叫P680（即在680nm波长处有一吸收高峰的叶 绿素a）。 原初反应是从聚光色素对光能的吸收开始的， 聚光色素吸收光能后色素分子变成激发态。光能 由聚光色素向反应中心以诱导共振方式进行传递 （图5-10）。一个色素分子吸收光能被激发后， 其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某 个电子的振动(共振)，当第二个分子电子振动被 诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第一 个分子中原来被激发的电子便停止振动，而第二 个分子中被诱导的电子则变为激发态，第二个分 子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子。 这种依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称 为“共振传递”。 光 光 光 e H2O D P 反应中心 A NADP 图5-10 光合作用原初反应的光能吸收、传递与转换图解 2.光能的转换 光合反应中心是一个复杂的色素蛋白复合体， 它是由反应中心色素分子(P)、原初电子供体(D) 和原初电子受体(A)组成。高等植物的最终电子供 体是水，最终电子受体为NADP+。 原初反应的光化学反应实际就是由光引起的 反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原 反应。反应中心色素(P)吸收光能后成为激发态 (P*)，其中被激发的电子移交给原初电子受体 (A)，使其被还原带负电荷(A-)，而原初电子供 体则被氧化带正电荷(P+)。这样，反应中心出现 了电荷分离，到这里原初反应也就完成了。 原初反应过程中，光能的吸收、传递和转变 过程可大致概括如下： 光子 Chl* D•P•A Chl D•P*A D•P+•A- D+•P•A- P失去电子被氧化，A得到电子被还原，D放出 电子被氧化。 （二）电子传递与光合磷酸化 1.两个光系统 光系统是指能够吸收光能并引起光合作用光 反应一组结合得比较牢的复合体。它们都有聚光 色素和作用中心色素。 在20世纪40年代，美国学者罗伯特.爱默生 （Robert Emerson）等在以藻类为材料研究不同波 长光的光合效率时发现，当当作用光的波长超过 685nm（远红光）时，虽然仍被叶绿素大量吸收， 但光合作用的量子产额（每吸收一个光量子放出氧 分子数）显著下降。这种在长波红光下光合作用的 量子产额下降的现象称为“红降现象”（图5-11）。 量子产率 量子产率 0.1 吸收光谱 0.05 0 400 500 图5-10 600 波长/nm 700 光合作用光反应的红降效应 在1957年罗伯特.爱默生（Robert Emerson）等 观察到，用波长大于685nm的远红光照射的同时， 如果补充红光（650～670nm），则量子产额比分别 单独用两种光照射的量子产额之和还要高，这种现 象称为“增益效应”或“爱默生效应”（图5-11）。 红降现象和增益效应说明了光合作用的光化学 反应是由两个光系统（PSⅠ和PSⅡ）共同协调完成 的。 光系统Ⅰ的光反应是在红光的长波光一侧反应， P700是它的作用中心色素。其主要特征是和NADP+的还 原相偶联。光系统Ⅱ的光反应是在红光的短波光一 侧反应，P680可能是它们的作用中心色素，其主要特 征是和水的光解以及放氧相偶联。 相对光合速率 远红光 图5-11 红光 时间 远红光+红光 光合作用的双光增益效应 向上和向下的箭头分别表示光照的开和关 2、电子与质子传递 P680 或P700受光激发后，将高能电子传给A， 又从D夺取电子，形成连续的电子流，引起电子 在电子传递体之间传递，这一系列互相衔接的电 子传递物质称电子传递链（光合链）。 现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出 并经后人修正与补充的“Z”方案，即电子传递 是由PSⅡ、Cytb6-f、PSⅠ三个复合体串联而成 的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使 电子传递链呈侧写的“Z”形（图5-12）。 P700* -1.2 A0 -0.8 E 0’(伏特) P680* -0.4 QB 0.4 0.8 H2O Mn 1.2 1O +2 H + 2 2 PSⅡ Z FX Pheo FA/FB Fdx cyt bH cyt bL QA 0 A1 PQ FeS cyt f PC P700 PSⅠ hv P680 hv 图5-12 光反应的“Z”形光合电子传递链示意图 NADP + （1）PSⅡ的电子传递 PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光 色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合 体、细胞色素和多种辅助因子组成。 PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反 应，产生强的氧化剂，使水裂解放氧，并把水中 的电子传至质体醌。 当P680受光激发为P*680后，就将电子传递到去镁 叶绿素（Pheo），继而传递到两个质体醌QA和QB。 质体醌（PQ）在膜脂中可进行扩散运动，是PSⅡ 和Cytb6f之间的电子传递体，它既是电子传递体又 是质子传递体，在质子跨膜梯度形成中有重要作用。 P*680失去电子后形成P+680，从酪氨酸残基（Tyr） 获得电子，Tyr为原初电子供体。失去电子的Tyr又 通过锰聚集体从水分子中获得电子，使水分子裂解， 同时放出氧气和质子。 水的氧化与放氧 放氧复合体又称锰聚合体， 在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧， 参与水的裂解和氧的释放（图 5-13）。 每释放1个O２需要从2个H2O中 移去4个e-，同时形成4个H＋，需 要4个光量子（图5-14）。 图5-13 PSⅡ复合体 图5-14 叶绿体闪光照射不同次数的放氧量 （2）细胞色素b6-f复合体的电子传递 Cytb６-f复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系 统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白， 由4个多肽组成，即Cytf、Cytb 、Rieske铁-硫蛋 白、17kD的多肽等。 Cytb6-f的生理功能是催化PQH2的氧化和PC的 还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜 内腔中,其电子传递过程可概括如下： PQH2 Cytb6-f PC （3）PSⅠ的电子传递 高等植物的PSⅠ由反应 中心和LHCⅠ等组成。反应中 心内含有11～12个多肽，其 中在A和B两个多肽上结合着 P700及A0、A1、FX、FA、FB等电 子传递体。每一个PSⅠ复合 体中含有两个LHCⅠ，LHCⅠ 吸收的光能能传给PSⅠ的反 应中心（图5-15）。 图5-15 PSⅠ传递体 PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应， 产生强的还原剂，用于还原NADP+ ，实现PC到NADP+ 的电子传递。 电子从P700传递到叶绿素分子A0，然后到电子 受体A1。电子传递穿过一系列的被命名为FX、FA、 FB的Fe-S中心，最后到达可溶性铁硫蛋白（Fdx）。 P+700从还原态的质蓝素（PC）中接受电子。 （三）光合磷酸化 1.光合磷酸化的形式 叶绿体在光下把ADP和无机磷转化为ATP，形成 高能磷酸键的过程，称为光合磷酸化。由于光合 磷酸化过程与光合电子传递相偶联，根据电子传 递途径的不同可分为环式光合磷酸化和非环式光 合磷酸化。 （1）非环式光合磷酸化 指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP＋的 电子传递途径，它是高等植物体内使光能转变为 化学能的主要形式。 2ADP+2Pi+2NADP++2H2O 光 2ATP+2NADPH+2H++O2 （2）环式光合磷酸化 由PSⅠ经Fd、PQ、Cytb6-f、PC等传递体返回 到PSⅠ而构成的循环电子传递途径。循环式电子传 递只有PSⅠ参与，不涉及水的裂解和NADPH的生成。 2.光合磷酸化的机理 关于光合磷酸化的机理有多种学说，如中间产 物学说、变构学说、化学渗透学说等，其中被广泛 接受的是由1961年英国的米切尔(Mitchell)提出的 化学渗透学说。该学说强调：光合电子传递链的电 子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力，并由质子 动力推动ＡＴＰ的合成（图5-16）。该学说假设能 量转换和偶联机构具有以下特点： 由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透 过具有选择性； 具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合 在膜上； 膜上有偶联电子传递的质子转移系统； 膜上有转移质子的ATP酶。 图5-16 叶绿体电子传递链和ATP合成酶在类囊体膜上的排列与分布 光能经光合色素吸收后转化为电能，进一步形 成活跃的化学能，暂时贮存在ATP和NADPH中，将来 用于同化二氧化碳。所以又把ATP和NADPH合称为同 化力或还原力。 三、碳同化作用（Carbon Assimilation） 碳同化是指利用光合磷酸化形成的同化力去还 原二氧化碳，合成碳水化合物，使活跃的化学能转 变为贮存在碳水化合物中稳定的化学能的过程，此 过程在叶绿体的基质进行。 目前在高等植物中已阐明的二氧化碳固定途 径有三条，即卡尔文循环（C3途径）、C4途径和景 天酸代谢途径（CAM途径）。 （一）C3途径 1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文 (M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了14C同位素标 记与测定技术，选用小球藻等单细胞的藻类作材料， 经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合 作用中从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个 光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环 或Calvin-Benson循环 。由于这条途径中CO2固定后 形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C３途 径，并把只具有C３途径的植物称为C３植物。 C３途径大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还 原阶段和再生阶段（图5-17）。 羧化 还原 再生 图5-17 卡尔文循环 1.羧化阶段 指进入叶绿体的CO2与受体核酮糖-1,5-二磷酸 （RuBP）结合，并水解产生3-磷酸甘油酸（PGA） 的反应过程。 RuBP羧化酶 RuBP+CO2+H2O 2PGA+2H+ 2.还原阶段 指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛3-磷酸（GAP）的反应过程。 PGA+ATP E1 DPGA+ADP E2 DPGA+NADPH+H+ GAP+NADP++H3PO4 E1：3-磷酸甘油酸激酶 E2：3-磷酸甘油酸脱氢酶 3.再生阶段 指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,5-二磷酸 的过程。 5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+ C3途径的总反应式： 3CO2+9ATP+6NADPH+6H++5H2O GAP+9ADP+8Pi+6NADP+ 每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原 3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。 固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。 形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成 蔗糖或参与其它反应。 形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被 临时贮藏。 4.C3途径的调节 光调节 C3途径的酶类多数为光调节酶，只有通过光 的诱导作用，才能表现出催化活性，又称光适应 酶，其中RuBP羧化酶是最典型的光适应酶。 质量作用调节 代谢物的浓度影响反应进行的速率和方向。 当叶绿体内ADP和NADP+积累时，不利于GAP的形 成，相反，当ATP和NADPH较多时，会加速PGA还 原为GAP的过程。 光合产物的输出调节 叶绿体内CO2还原形成的磷酸丙糖通过叶绿体 膜上的Pi转运器向外输出，其输出的速率受细胞 质中Pi的调节。 （二）C4途径 1966～1970年，澳大利亚的哈奇（M.D.Hatch） 和斯莱克(C.R.Slack) 在用放射性同位素14CO2对甘 蔗、玉米进行标记时，发现70%～80%的14CO2的固定 最初产物为四碳化合物，而不是三碳化合物。从而 提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径，也称C4光合碳 同化循环或叫Hatch～Slack途径。 至今已知道，被子植物中有20多个科约近2000 种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物 (C4Plant)。 1、C4植物叶片结构特点： 有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)。 C4植物维管束分布密集，间距小，每条维管束都被发 育良好的大型BSC包围，外面又密接1-2层叶肉细胞， 这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为 “花环” 结构，C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体， 线粒体和其它细胞器也较丰富。 栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差 异小。 BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞 间连丝丰富。这些结构特点有利于MC与BSC间的物质 交换，以及光合产物向维管束的就近转运。 两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有 PEPC以及与C4二羧酸生成有关的酶；而BSC中含有 Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧 酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应（图5-18）。 图5-18 C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图 2、C4途径的反应过程： C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异， 但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底物 再生四个阶段(图5-19)。 ① 羧化反应：在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP) 与HCO3-在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)； 图5-19 C4植物叶的结构以及C4植物光合碳代谢的基本反应 ② 还原或转氨作用：OAA被还原为苹果酸(Mal)， 或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp)； ③ 脱羧反应：C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在 BSC中释放CO2，CO2由C3途径同化。 根据植物所形成的初期C4二羧酸的种类以及 脱羧反应参与的酶类，可把C4途径分为三种亚类 型（表5-3）： 依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型(NADP-ME型) （图5-20）； 依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型) （图5-21）； 具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)（图5-22）。 表2-3 表5-3 C4途径的三种脱羧反应的类型 图5-20 NADP苹果酸类型 图5-21 NAD苹果酸酶类型 图5-22 PEP羧化激酶类型 ④ 底物再生：脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞 并再生出CO2受体PEP。 由于PEP底物再生要消耗2个ATP，这使得C4 植物同化1个CO2需消耗5个ATP与2个NADPH，它比 C3途径要多消耗2分子ATP。C4途径的酶活性受光 和代谢物水平的调节。 3、C4植物的光合特点： C4途径的特点是在叶肉细胞内含有PEP羧化 酶，维管束鞘细胞中含有RuBP羧化酶；在叶肉 细胞固定CO2后转入维管束鞘细胞再放出CO2进 入卡尔文循环，起到CO2泵的作用。具C4途径的 植物叫C4植物，由于C4途径比C3途径多了一个 固定CO2的循环，它为第二个循环提供了较高浓 度的CO2，而且PEP羧化酶比RuBP羧化酶具有较 强的催化能力，因此，C4植物同化CO2的能力比 C3植物强，光合效率也较高（图5-23）。 图5-23 CO2泵 （三）景天酸代谢途径（CAM途径） 许多肉质植物如景天属、仙人掌属等，它们 为了适应干旱条件，具有一种特殊的CO2同化方式 （图5-24）： “晚上开门进料，白天闭门加工” 晚上：CO2+PEP 草酰乙酸（OAA) 白天：苹果酸（MA） CO2+丙酮酸 苹果酸（MA） 夜间 吸收并固定CO2, 叶片酸化 大气 气孔开放时CO2进 入,H2O丢失 CO2 HCO-3 白天 贮存的苹果酸脱羧, CO2被再固定,去酸化 气孔关闭阻止水分丢 失与CO2吸收 Pi PEP OAA NADH NAD+ 磷酸丙糖 液泡 苹果酸 苹果酸 苹果酸 CO2 苹果酸 丙酮酸 卡尔文 循环 淀粉 液泡 淀粉 图5-24 CAM途径:夜间吸收并固定CO2,白天脱羧,CO2被再固定 CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知 在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，主 要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大 戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中 凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种， 此外还有一些裸子植物和蕨类植物。CAM植物起 源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质 植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡， 然而肉质植物不一定都是CAM植物。常见的CAM植 物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、 瓦松等。 剑麻 绯牡丹 龙舌兰 芦荟 落地生根 昙花 CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相 同，二者的差别在于： C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶 肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径) 和还原(C3途径)两个过程； 而CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同 一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。 （四）光合作用产物 光合作用的产物可分为最初产物、直接产物 和间接产物三种。 淀粉和蔗糖是两个重要的光合产物，在光合细 胞里形成的光合产物究竟是淀粉还是蔗糖，因植物 种类的不同而有所不同。蔗糖不能在叶绿体中合成， 亦不能通过叶绿体内膜；而淀粉则是在叶绿体里合 成的。光合产物除碳水化合物外，还可直接合成蛋 白质和脂肪。 光合作用产物与光照强弱、叶龄和光质有关。 例如，成长的叶片主要形成碳水化合物，幼嫩的叶 片除碳水化合物外，还产生较多的蛋白质；红光照 射下，叶片主要形成碳水化合物，蛋白质较少；而 在蓝光照射下，碳水化合物减少，蛋白质含量增多。 第四节 光 呼 吸 Photorespiration 植物的绿色细胞在光下吸收氧气，氧 化乙醇酸，放出二氧化碳的过程，称为光 呼吸。光呼吸需在光下进行，而一般的呼 吸作用，光下与暗中都能进行，所以相对 光呼吸而言，一般的呼吸作用被称作“暗 呼吸” 。另外光呼吸速率也要比“暗呼吸” 速率高3～5倍（表5-4）。 5-4 一、光呼吸的生物化学（Biochemistry of Photorespiration） 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙 醇酸。乙醇酸来自RuBP的氧化，催化此反应的酶 是RuBP加氧酶（Rubisco）。 现已知RuBP羧化酶 和RuBP加氧酶是同一种 酶，具有双重催化功能， 既可催化RuBP的羧化反 应，又可催化RuBP的加 氧反应，催化方向取决 于二氧化碳浓度和氧气 浓度。 光呼吸过程是由叶绿体、过氧化物体和线粒 体3种细胞器协同作用完成的（图5-25）。 - 细 胞 的图 5 电 镜 25 图 （烟 由草 照幼 片叶 改叶 绘肉 ） 光呼吸代谢途径实际上是乙醇酸的循环氧化过 程，由于乙醇酸及中间产物都是C2化合物，故又称 C2循环。 乙醇酸从叶绿体转入过氧化体，由乙醇酸氧化 酶催化氧化成乙醛酸。乙醛酸经转氨作用转变为甘 氨酸，甘氨酸在进入线粒体后发生氧化脱羧和羟甲 基转移反应转变为丝氨酸，丝氨酸再转回过氧化体， 并发生转氨作用，转变为羟基丙酮酸，后者还原为 甘油酸，转入叶绿体后，在甘油酸激酶催化下生成 的3-磷酸甘油酸又进入C3途径，整个过程构成一个 循环（图5-26）。 叶绿体 RuBP O2 磷酸乙醇酸 H2O Pi PGA ADP ATP 甘油酸 甘油酸 乙醇酸 过氧化体 乙醇酸 O2 NAD+ H2O2 NADH 羟基丙酮酸 乙醛酸 谷氨酸 α-酮戊二酸 丝氨酸 丝氨酸 H2O + 甘氨酸 甘氨酸 线粒体 甘氨酸 H4-叶酸盐 亚甲H4-叶酸盐 NAD+ NADH NH3+ CO2 图5-26 光呼吸代谢途径 H2O + 1O 2 2 二、光呼吸的生理功能（Physiological Functions of Photorespiration） 从碳素角度看，光呼吸往往将光合作用固定的 20%～40%的碳变为CO2放出(C3植物)；从能量角度看， 每释放1分子CO2 需消耗6.8个ATP、3个NADPH和2个 高能电子，显然，光呼吸是一种浪费。在长期的进 化历程中光呼吸为什么未被消除掉?这可能与 Rubisco的性质有关。Rubisco既可催化羧化反应， 又可以催化加氧反应，即CO2 和O2 竞争Rubisco同一 个活性部位，并互为加氧与羧化反应的抑制剂。 Rubisco是进行羧化还是加氧，取决于外界CO2浓度 与O2浓度的比值。显然，光呼吸一个不可避免的过 程，其生理意义是： 防止强光对光合器官的破坏作用 在强光下，光反应中形成的同化力会超过CO2同 化的需要，从而使叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的 比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给O2，形 成的超氧阴离子自由基O2.-会对光合膜、光合器有伤 害作用，而光呼吸却可消耗同化力与高能电子，降 低O2.-的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对 光合机构的破坏。 消除乙醇酸 由于Rubisco具有催化羧化和加氧的双重特性， 乙醇酸的产生是不可避免的。乙醇酸对细胞有毒害， 光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。 维持C3途径的运转 在叶片气孔关闭或外界CO2浓度低时，光呼吸 释放的CO2能被C3途径再利用，以维持光合碳还原 循环的运转。 参与氮代谢过程 光呼吸代谢中涉及甘氨酸、丝氨酸和谷氨酸 等的形成和转化，由此推测它可能是绿色细胞氮 代谢的一个部分，或是一种补充途径。 回收碳素 通过C2碳氧化环可回收乙醇酸中3/4的碳(2个 乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO2)。 第五节 C3、C4、CAM和C3-C4中间型植物 C3、C4、CAM and C3-C4 Intermediate Plants 根据植物光合碳代谢途径的不同，将植物分为 C3植物、C4植物和CAM植物。从生物进化的观点看， C4植物和CAM植物是从C3植物进化而来的。在陆生植 物出现的初期，大气中CO2浓度较高，O2较少，光呼 吸受到抑制，故C3途径能有效地发挥作用。随着植 物群体的增加，O2浓度逐渐增高，CO2浓度逐渐降低， 一些长期生长在高温、干燥气候下的植物受生态环 境的影响，也逐渐发生了相应的变化,形成了有浓缩 CO2机制的C4-二羧酸循环，形成了C3-C4中间型植物 乃至C4植物，或者形成了白天气孔关闭，抑制蒸腾 作用，晚上气孔开启，吸收CO2的CAM植物。 不过，不论是哪一种光合碳同化类型的植 物，都具有C3途径，这是光合碳代谢的基本途 径。C4途径、CAM途径以及光呼吸途径只是对C3 途径的补充。且许多植物的碳同化途径并不是 固定不变的，而是随着植物的器官、部位、生 育期及环境条件的变化而变化。如禾本科的毛 颖草在低温多雨地区为C3植物，而在高温少雨 地区为C4植物；玉米幼苗叶片具有C3特征，至 第五叶才具有完全的C4特性; C4植物衰老时， 会出现C3植物的特征。也有一些肉质植物在水 分胁迫条件下由C4途径转变为CAM途径。 总之，不同碳代谢类型之间的划分不是绝对 的，它们在一定条件下可互相转化，这也反映了 植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进 化过程中植物表现出的对生态环境的适应性。虽 然C3、C4、CAM和C3-C4中间型植物在不同生育期和 不同生境条件下发生一定的变化和转化，但它们 的基本形态解剖结构和生理生化特性还是相对稳 定的，并有较为明显的区别（表5-5）。 5-5 第六节 影响光合作用的因素 Factors Affecting Photosynthesis 一、内部因素（Internal Factors） 1、叶的结构（图5-27） 叶的结构，如叶厚度、 栅栏组织与海绵组织的比 例、叶绿体和类囊体的数 目等都对光合速率有影响。 叶的结构一方面受遗传因 素控制，另一方面还受环 境影响。 图5-27 叶的结构 2、叶 龄 新形成的嫩叶光合速率很低： 叶组织发育未健全，气孔尚未 完全形成或开度小，细胞间隙小， 叶肉细胞与外界气体交换速率低； 叶绿体小，片层结构不发达， 光合色素含量低，捕光能力弱； 光合酶，尤其是Rubisco的含 量与活性低； 幼叶的呼吸作用旺盛，因而使 表观光合速率降低。 图5-28 嫩叶与功能叶的结构 通常将叶片充分展开后光合速率维持较高水平 的时期，称为叶片功能期，处于功能期的叶叫功能 叶。功能期过后，随着叶片衰老，光合速率下降。 3、不同生育期 一株作物不同生育期的光合速率，一般都以营 养生长中期为最强，到生长末期就下降。 4、光合作用效能的种间和品种间的差异 不同种的植物，特别是在C4和C3植物之间，光 合效能有较大的差异；同一种作物的不同品种的光 合作用强度也常有很大差异。 5、光合产物的输出 光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶 片的光合速率。 反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖 的磷酸蔗糖合成酶的活性，使F6P增加。而F6P的积 累，又反馈抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使细 胞质以及叶绿体中磷酸丙糖含量增加，从而影响 CO2的固定。 淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶 绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成。一方面， 过多的淀粉粒会压迫与损伤类囊体；另一方面，淀 粉粒对光有遮挡，从而直接阻碍光合膜对光的吸收。 二、外界因素（External Factors） （一）光照 光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体 以及正常叶片的必要条件，光还显著地调节光合酶 的活性与气孔的开度（图5-29），因此光直接制约 着光合速率的高低。光照因素中有光强、光质与光 照时间，这些对光合作用都有深刻的影响。 图5-29 光诱导下的鸭跖草气孔开启(每隔5分钟拍1张) 1、光强 在一定范围内，光合速率随光照强度的增加而 增加，当到达某一光照强度时，光合速率（达到最 大值）不再增加，这种现象称光饱和现象，此时的 光照强度称光饱和点。随着光强的增高，光合速率 相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等 于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，表观光 合速率为零，这时的光强称为光补偿点（图5-30）。 不同植物的光强-光合曲线不同，光补偿点和 光饱和点也有很大的差异。一般来说，草本植物的 光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物；阳生植 物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；C4植物 的光饱和点要高于C3植物（表5-6）。 CO2吸收 CO2放出 光饱和点 光补偿点 图5-30 光照强度与光合速率的关系 光强 2-5 5-6 当光合机构接受的光能超过它所能利用的 量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就 叫光合作用的光抑制。一般认为光抑制主要发 生在PSⅡ。 植物有多种保护防御机理，用以避免或减少 光抑制的破坏。 通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、 积累盐或着生毛等来减少对光的吸收； 通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活 化程度，提高光合能力等来增加对光能的利用； 加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸等； 加强热耗散过程，如蒸腾作用； 增加活性氧的清除系统，如超氧物歧化酶(SOD)、 谷胱甘肽还原酶等的量和活性； 加强PSⅡ的修复循环等。 2、光质 在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合 作用利用。用不同波长的可见光照射植物叶片， 测定到的光合速率不一样。在600～680nm红光区， 光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区 又有一小的峰值,蓝光下的光合速率要比红光下 的高，这可能与蓝光促进气孔开启有关。可见， 光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大 体吻合（图5-31）。 吸收光谱 放氧速率 图5-31 光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合 3、光照时间 对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞) 照光，起初光合速率很低或为负值，要光照一段 时间后，光合速率才逐渐上升并趋与稳定。将植 物从弱光下移至强光下，也有类似情况出现。另 外，植物的光呼吸也有滞后现象，在光呼吸的滞 后期中光呼吸速率与光合速率会按比例上升(图 5-32)。由于照光时间的长短对植物叶片的光合 速率影响很大，因此在测定光合速率时要让叶片 充分预照光。 5-32 （二）二氧化碳 在一定光照和温度下，光合同化CO2的量 与呼吸放出的O2量达到动态平衡时，环境中CO2 的浓度称之为CO2补偿点。在CO2补偿点以上， 光合速率随CO2浓度的增加而增加，当CO2增加 至一定数值时，光合速率不再随之增加，这时 环境中的CO2浓度称为CO2饱和点（图5-33）。 当环境中CO2浓度过高时，就会抑制光合 作用，这种现象称为CO2抑制作用。 光合速率/μmol·m-2·s-1 Pm CE O A C n 350 S 细胞间隙CO2体积分数/10-6 图5-33 CO2-光合曲线模式图 不同植物的CO2补偿点和CO2饱和点不同。C3植 物CO2补偿点约为50ppm，而C4植物仅为2～5ppm。 C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率 的增加比C3快，CO2的利用率高。 C4植物的CO2饱和点比C3植物低，在大气CO2浓 度下就能达到饱和；而C3植物CO2饱和点不明显， 光合速率在较高CO2浓度下还会随浓度上升而提高 （图5-34）。C4植物CO2饱和点低的原因，可能与C4 植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空 气水平后，C4植物气孔开度就变小。另外，C4植物 PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，这 些也是C4植物CO2饱和点低的原因。 图5-34 C3植物与C4植物CO2-光合曲线比较 （三）温度 光合作用的暗反应是由酶催化的化学反应， 其反应速率受温度影响。在一定温度以上，随着 温度的提高，光合作用加强，达到一定的温度时 光合作用不再加强，不久就会逐渐下降，表现为 最低温度、最适温度及最高温度，即温度三基点 （表5-7）。 低温抑制光合的原因主要是低温导致膜脂相 变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。高温抑 制光合的原因，一是膜脂和酶蛋白的热变性，二 是高温下光呼吸和暗呼吸加强，净光合速率下降。 5-7 5-7 （四）水分 水是光合作用的原料之一，没有水,光合作用 无法进行。但是，用于光合作用的水只占蒸腾失 水的1%左右，因此，缺水影响光合作用主要是间 接原因。 气孔关闭：气孔运动对叶片缺水非常敏感，轻度 水分亏缺就会引起气孔关闭，导致进入叶内的CO2 减少。 光合产物输出减慢：水分亏缺使光合产物输出变 慢，光合产物在叶片中积累，对光合作用产生反 馈抑制作用。 类囊体结构破坏：严重缺水时，甚至造成叶绿体 类囊体结构破坏。 光合面积减少：水分亏缺使叶片生长受抑，叶 面积减小，作物群体的光合速率降低。 水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多 时，通气状况不良，根系活力下降，间接影响光 合作用。 （五）矿质营养 矿质营养直接或间接影响光合作用。N、P、S、 Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜 的成分；K对气孔开闭和光合产物运输具有调节作 用。因此，农业生产中合理施肥的增产作用，是 靠调节植物的光合作用而间接实现的。 (六)光合作用的日变化 一天中，外界的光强、温度、土壤和大气的水 分状况、空气中的CO2 浓度以及植物体的水分与光 合中间产物含量、气孔开度等都在不断地变化，这 些变化会使光合速率发生日变化，其中光强日变化 对光合速率日变化的影响最大。 在温暖、水分供应充足的条件下，光合速率变 化随光强日变化呈单峰曲线，即日出后光合速率逐 渐提高，中午前达到高峰，以后逐渐降低；当光照 强烈、气温过高时，光合速率日变化呈双峰曲线， 大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下 降，呈现“午睡”现象，且这种现象随土壤含水量 的降低而加剧(图5-35)。 日时间 图5-35 植物光合作用日进程的不同方式 A为单峰日进程；B为双峰日进程；C为特殊的 单峰日进程，严重干旱条件下，下午的峰消失。 第七节 植物对光能的利用 Solar Energy Utilization in Plants 一、作物光能利用（Solar Energy Utilization in Crops） 光能利用率：指植物光合产物中所贮存的能量占 照射到地面上日光能的百分率。 从理论上证明光能利用率可达10%以上，但一般大 田作物的光能利用率仅为1%。光能利用率不高的原因： （一）漏光损失：平均高达50%以上。 （二）光饱和浪费：约有50%～70%的太阳能被浪费掉。 （三）环境条件不适及栽培管理不当 二、光合作用与作物产量的关系（Relation between Photosynthesis and Crop Yield） （一）作物生产力的理论估算 作物产量可分为生物产量和经济产量。生物产 量是指作物的全部干物质，相当于作物一生中通过 光合作用生产的全部产物减去作物一生中所消耗的 有机物。经济产量是指作物中的收获部分的重量。 经济产量与生物产量的比值称为经济系数，生物产 量×经济系数=经济产量。 （二）提高作物光能利用率的途径 1.延长光合时间 提高复种指数（全年内农作物的收获面积与耕地 面积之比） 延长生育期 补充人工光照 2.增加光合面积 合理密植 改变株型 3.提高光合效率 增加CO2浓度 降低光呼吸 作 业 1、叶绿体如何把光能变成ATP、NADPH中的不稳定化学 能？ 2、光合作用可以分为哪两种反应？扼要说明它们的主 要内容。光反应与暗反应的连接点在哪一步骤？ 3、为什么C4植物的CO2补偿点及光呼吸速率均很低？ 4、CO2的浓度在温带地区的大气层中，一年中的变化是 循环式的，它的值在冬季比夏季高约1.5﹪，你如何解 释这种现象？ 5、研究已经表明，光合作用中CO2的固定是不依赖于光 的。但是，有实验表明，将照光改为黑暗，CO2的固定 量在20秒后即迅速下降，你如何解释这一实验结果？ 6、何谓光呼吸？光呼吸的生理功能是什么？光呼吸 完全是一种“浪费”现象吗？ 7、有没有可能使动物获得光合作用的能力？能否进 行没有植物的光合作用？或者说能不能人工模拟光 合作用，使光合作用“车间化”？ 8、什么叫做光能利用率，作物光能利用率较低的原 因有哪些？