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第八章
植物的光合作用
8.1
光合作用的概念及其意义
8.2
叶绿体与叶绿体色素
8.3
光合作用的机理
8.4
光呼吸
8.5
植物体内同化物质的运输和分配
8.6
影响光合作用的因素
8.7
作物对光能的利用
第八章
8.1
8.1.1
植物的光合作用
光合作用的概念及其意义
光合作用的概念
绿色植物利用光能，将CO2和H2O合成有机
物，并释放O2的过程。
6 CO2 + 6 H2O*
光能
叶绿体
C6H12O6 + 6 O2*
8.1.2
光合作用的意义
1、将无机物合成有机物：每年合成约
5×1011吨即5千亿吨有机物(以葡萄糖计)。
2、转化贮藏太阳能（太阳能→化学能）：
每年贮存的能量为 7.1×1018KJ，约为全人类
日常生活、工业等方面所需能量的100倍。
3、保持大气成分的相对稳定：每年释放O2
5.35×1011吨，有一部分O2转化为O3（臭氧）。
8.2
8.2.1
叶绿体与叶绿体色素
叶绿体
（一）形态结构
大多呈扁椭圆形；由叶绿体膜、类囊体
和叶绿体基质三部分构成。
（二）成分
约75%的水分，以及蛋白质、脂类、色
素、碳水化合物、无机盐等。
叶绿体的结构



叶绿体膜（两层单位膜所构成）
类囊体（基粒类囊体和间质类囊体）:
光反应的场所
叶绿体基质：暗反应(碳同化)的场所
8.2.2
叶绿体色素
（一）叶绿体色素的种类及化学特性
1、叶绿体色素的种类:两类共4种
(1)叶绿素（2/3）：叶绿素a（3/4），蓝
绿色；叶绿素b（1/4），黄绿色。
分子式、结构式
(2)类胡萝卜素（1/3）：胡萝卜素
（1/3），橙黄色；叶黄素（2/3），黄色。
分子式、结构式
叶绿体色素的结构式
叶绿素
叶绿素的结构特点
叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一
个叶绿醇的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环以四
个甲烯基(-CH=)连接而成。镁原子居于卟啉环的
中央，带正电性，与其相联的氮原子则偏向于带
负电性，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与
蛋白质结合。另外还含有一个含羰基和羧基的同
素环，羧基以酯键和甲醇结合。环Ⅳ上的丙酸基
侧链以酯键与叶醇相结合。叶醇是由四个异戊二
烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决
定了叶绿素的脂溶性。
2、叶绿体色素的化学特性
（1）叶绿体色素的溶解性：两类色素均不溶
于水，而易溶于酒精、丙酮、石油醚等有机
溶剂（提取时注意）。
（2）叶绿素的皂化反应：叶绿素+ 2KOH
—→皂化叶绿素(叶绿素钾盐)+ 甲醇+ 叶醇
（3）叶绿素的取代反应：Mg2+被H+取代呈褐
色，进一步被Cu2+、Zn2+等取代呈绿色(制作
绿色浸制标本)
（二）叶绿体色素的光学特性
1．吸收光谱 太阳光光谱(见P147图
8.2-4)、吸收光谱(不同光合色素不一样)
叶a、叶b吸收光谱的特点：有两个吸收
高峰，都在蓝紫光区、红光区，对绿光吸
收很少。
胡萝卜素、叶黄素吸收光谱的特点：都
只吸收蓝紫光，而不吸收红、橙及黄光
(图8.2-6)。
叶绿体色素的光学特性
连续光谱与吸收光谱(absorption spectrum)
光
连
续
光
谱
光
吸
收
光
谱
叶绿体色素吸收光谱图
叶绿体色素吸收光谱的特点
叶绿素在可见光区有两个最强吸收区：640～
660nm的红光区， 430～450nm的蓝紫光区。

叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱虽然相似，但不
尽相同：叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方
面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的
吸收带偏向短光波方面，吸收带较窄，吸收峰较
低。叶绿素a对蓝紫光的吸收为对红光吸收的1.3
倍，而叶绿素b则为3倍，说明叶绿素b吸收短波
蓝紫光的能力比叶绿素a强。

叶绿体色素吸收光谱的特点
叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤
以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液
呈绿色。

胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素
不同，它们的最大吸收带在400～500nm的
蓝紫光区，不吸收红光等长波光。

2．荧光现象和磷光现象
荧光现象：叶绿素提取液在透射光下为绿
色，在反射光下呈暗红色,这种现象叫荧光
现象,发出的光叫荧光(fluorescence) 。
磷光现象：当荧光出现后，立即中断光源，
色素分子仍能持续短时间的“余辉”，这种
现象，叫磷光现象，发出的光叫磷光
(phosphorescence)。
荧光现象和磷光现象的产生
第二单线态 ~ 60千卡
激发态
放
热
蓝
紫
光
基 态
第一单线态 ~ 43千卡
红
光
荧
光
三线态
~ 31千卡
磷
光
叶绿素分子受光激发时电子的能量水平图解
（三）影响叶绿素形成的环境因素
1.光照：光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可
少的条件。 但类胡萝卜素的合成不受影响，这样
植物就呈黄色。黑暗中生长的幼苗呈白色，遮光
或埋在土中的茎叶也呈黄白色(黄化现象)。
 2.温度：叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，
因此受温度影响很大(最适温度一般为30℃)。早
春树木嫩芽转绿慢以及幼苗呈黄白色，秋天叶片
变黄，都是低温的影响。高温下叶绿素分解快，
绿叶蔬菜很快变黄；相反，温度较低时，叶绿素
解体慢，这是低温保鲜的原因之一。

（三）影响叶绿素形成的环境因素
3.矿质元素：如N、Mg是叶绿素的组成成分，
Fe、Mn、Zn、Cu等是叶绿素合成过程中酶促反应
的辅因子。缺乏这些元素植物出现缺绿症，尤以
氮素的影响最大。

4.水分：植物组织缺水时，叶绿素形成受阻，
且原有的叶绿素易受破坏，所以干旱时叶片呈黄
褐色。


5.氧气：缺氧会影响叶绿素的合成。

此外，叶绿素的形成还受遗传因素的控制。
8.3
光
反
应
暗
反
应
原初反应
光合作用的机理
光能的吸收、传递和转换
（光能转换成电能）
电子传递与
光合磷酸化
碳素同化
(电能
类囊体膜上
活跃的化学能)
(活跃的化学能
叶绿体
稳定的化学能)
基质中
8.3
8.3.1
光合作用的机理
原初反应
原初反应:指光合色素对光能的吸收、传
递和转换过程。
特点：
a: 速度快(10-12-10-9秒内完成)；
b：与温度无关(可在液氮-196℃或液氦271℃下进行)。
（一）光能的吸收和传递
1、两类色素(见图8.3-1)
（1）集光色素（天线色素）:指吸收和传递光
能，但不能发生光化学反应的色素。集光色素
系统像一个漏斗，收集光能，最终把它传给反
应中心色素。包括绝大部分叶绿素a分子和全
部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素分子。
（2）反应中心色素:指吸收光能或接受由天线
色素传递来的激发能后，能发生光化学反应引
起电荷分离的色素。它是一些处于特殊状态的
叶绿素a分子，数量很少。
2、光能的吸收与传递
集光色素分子吸收光子 诱导共振
中心色素分子
反应
光
聚光
色素
系统
e
D
P
A
作用中心
光能的吸收与传递
光
合
作
用
单
位
NADP+
NADPH+H+
（二）光化学反应（将光能转化为电能）
1、光合作用中心：至少应包括1个反应中
心色素分子 P，1个原初电子受体 A，1个原初
电子供体 D
2、光化学反应：指作用中心色素分子吸
收光能所引起的氧化还原反应。(产生高能电子)
原初反应的能量吸收、传递和转换关系如图
8.3-1。（最终电子受体 NADP+；最初电子供体
H2O）
8.3.2
电子传递与光合磷酸化
（将电能转换成活跃的化学能）
（一）两个光系统 光合作用是由两个光
系统共同协调进行(已从光合膜上分离得到)
1、光系统Ⅰ（简称PSⅠ）：P700
(吸收长波光700nm的光系统)
2、光系统Ⅱ（简称PSⅡ）：P680
(吸收短波红光680nm的光系统)
（二）电子传递
1.光合链(定位在光合膜上)
指由两个光系统和若干电子传递体按一定
顺序排列而成的传递体系。
2.光合电子传递
（1）非环式: (主要形式，占70％以上)
可产生 O2、NADPH 和 ATP
（2）环式: (补充形式，占30％左右)
只能产生 ATP
光合电子传递链(“Z”链)
（三）光合磷酸化
光合磷酸化：指在光下叶绿体中光合电
子传递与磷酸化作用相偶联，形成ATP的过
程。
光反应小结
光能
电能
活跃的化学能（暂时贮
存在ATP和NADPH中，合称为“同化力”）
8.3.3
碳同化（二氧化碳的固定与还原）
碳同化 指植物利用光反应中形成的同
化力，将CO2还原成有机物的过程。


C3 途径（卡尔文循环The Calvin cycle 、
还原戊糖途径）


C4 途径(C4 pathway)（四碳双羧酸途径）
CAM 途径（景天酸代谢途径crassulacean
acid metabolism pathway）
（一）C3途径
分为三个阶段
1、羧化阶段（固定CO2 ）
RuBP + CO2
RuBP羧化酶
2、还原阶段
ATP
3—PGA
激酶
2（3—PGA）
Mg
ADP
NADPH
NADP +
DPGA
3—GAP
脱氢酶
3、CO2受体再生阶段
3-GAP除了用于合成蔗糖或淀粉外，有一部分
用于再生成RuBP。
C3途径注解
1、CO2的受体是1,5-二磷酸-核酮糖（RuBP），
故又称为还原戊糖磷酸途径。
 2、CO2 被固定形成的最初产物3-磷酸甘油酸（3PGA）是一种三碳化合物，故称为C3途径。
 3、它是卡尔文等在上世纪50年代提出的，故称为
卡尔文循环。
 4、其生化反应很像呼吸中磷酸戊糖途径的逆转，
又名还原磷酸戊糖途径（RPPP）。
 5、l,3-二磷酸甘油酸（DPGA）；3-磷酸-甘油
醛（3-GAP）

乙醇酸
甘氨酸
蔗糖
卡
尔
文
循
环
示
意
图
羟乙醛酶复
合物，C2
淀粉
丝氨酸
O2
7-磷酸景
天庚酮糖
6-磷酸
葡萄糖
4-磷酸
赤藓糖
6-磷酸果糖

1，7-二磷酸
景天庚酮糖

5-磷酸
木酮糖
5-磷酸
核糖
5-磷酸
核酮糖
ATP
1,6-FBP
1，5-二磷
酸核酮糖
磷酸二羟丙酮
NADPH2
3-磷酸
甘油醛

1,3- 二磷
酸甘油酸
15

ATP
3-磷酸
甘油酸
CO2
C3途径总反应式:
通过C3途径，每循环一次，可固定1分子CO2，
消耗3分子ATP、2分子NADPH。要固定6个分子CO2，
才能生成1分子己糖磷酸。总反应式如下：
6CO2 + 10H2O + 18ATP + 12NADPH + 12H+
己糖磷酸 + 18ADP + 17Pi + 12NADP+
通过C3途径，形成3-磷酸-甘油醛（3-GAP），
光合作用的贮能过程便完成。3-磷酸-甘油醛等三
碳糖可透出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖、淀粉
等。因此，C3途径是光合碳同化的基本途径。
 C3植物：指只具有C3途径的植物称C3植物，占
植物种类的大多数，如稻、麦、棉、大豆等。
（二）C4途径
分为两个阶段(见P154图8.3-5)
1、羧化阶段（固定CO2 ）
PEP + CO2 + H2O
PEP —
羧化酶
OAA + Pi
2、脱羧与CO2受体再生阶段
MAL
OAA
ASP
维管束
鞘细胞
脱羧
CO2
C3
C4途径的作用：转运与浓缩CO2（CO2泵）
C4植物：包括C4途径、C3途径，在叶肉细胞、维
管束鞘细胞两类细胞中完成。
图8.3-5
C4途径示意图
C4途径注解
1、有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了
和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固
定CO2的途径。
 2、固定CO2的最初产物是四碳二羧酸，故称为C4-二
羧酸途径 ，简称C4途径。也叫Hatch-Slack途径。
 3、按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子
植物中有20多个科近2000种植物中存在C4途径。
 4、C4途径的CO2受体是叶肉细胞胞质中的磷酸烯醇式
丙酮酸（PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）
的催化下，固定HCO3-(CO2溶解于水)，生成草酰乙酸
（ OAA）。

（三）景天科酸代谢途径（CAM途径）
在干旱地区生长的景天科、仙人掌科等
植物有一个特殊的CO2同化方式：即夜间气
孔开放，吸收CO2，形成苹果酸，积累于液
胞中，细胞液变酸。白天气孔关闭，液胞
中的苹果酸运至细胞质氧化脱羧释放CO2，
再由C3途径同化。这类植物体内白天糖分
含量高，而夜间有机酸含量高。

CAM植物
具有CAM途径的植物称CAM植物。目前
在近30个科，100多个属，1万多种植物中
发现存在CAM途径。如景天、仙人掌、菠
萝等。
 CAM植物多起源于热带，分布于干旱环
境中。因此，CAM植物多为肉质植物(但并
非所有的肉质植物都是CAM植物)，具有大
的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。

CAM植物的类型
根据植物在一生中对CAM的专性程度分为两类
(1) 专性CAM植物: 其一生中大部分时间的碳代
谢是CAM途径；
(2) 兼性CAM植物: 在正常条件下进行C3途径，
当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径，
以抵抗不良环境。如冰叶日中花 。
 CAM途径与C4途径基本相同，二者的差别在于
C4植物的两次羧化反应是在空间上(叶肉细胞和维
管束鞘细胞)分开的，而CAM植物则是在时间上
(黑夜和白天)分开的。

8.4
光呼吸（C2循环）
光呼吸的生物化学
底物：乙醇酸
8.4.1
光呼吸的概念
植物绿色细胞在光下吸收氧气、放出
二氧化碳的过程称为光呼吸
(photorespiration)。
 一般生活细胞的呼吸在光、黑条件下
都可以进行，对光照没有特殊要求，可
称为暗呼吸。
 光呼吸与暗呼吸在呼吸底物、代谢途
径以及光呼吸速率等方面均不相同。

8.4.2
光呼吸的生理功能
1．消除乙醇酸的伤害；
2．防止高强光对光合器的破坏；
3．消除氧的伤害；
4．是氨基酸生物合成的补充。
8.4.3
降低光呼吸的措施
1．提高CO2浓度；
2．应用光呼吸抑制剂；
a-羟基黄酸盐
亚硫酸氢钠
3．筛选低光呼吸品种
2，3-环氧丙酸
8.5
植物体内同化物质的运输和分配
8.5.1 光合作用的产物
主要是碳水化合物，其中以蔗糖、淀粉
为最普遍。
8.5.2 有机物的运输
（一）运输的途径和方向
途径：主要是韧皮部的筛管
方向：向上；向下；双向运输
少量横向运输
淀粉与蔗糖的合成
G6P
G1P
ATP
淀粉合成部位：叶绿体
蔗糖合成部位：细胞质
F6P
PPi
FBP
ADPG
TP
淀粉
PGA
RuBP
CO2
光合细胞内淀粉和
蔗糖的合成
（二）运输的形式与速度
形式：90％以上是糖，其中以蔗糖为主
速度：一般为50～80cm/h
8.5.3 有机物的分配规律
代谢源：指制造并能向其它器官提供营养
物质的器官和部位。主要指成长的叶片。
代谢库：指消耗或贮藏营养物质的器官和
部位。如茎、根、花、果实、种子和幼叶等。
（一）优先运向生长中心
生长中心:指正在生长的主要器官或部位。随生
育期而变化。
生产上：棉花打顶、番茄摘心、果树修剪等。
（二）就近供应
指叶片的同化产物主要运至邻近的生长部位。
生产上：（1）保护好果、穗附近的叶片；（2）
果树栽培要注意果枝和营养枝的合理配置。
（三）纵向同侧运输
指叶片的同化产物主要运至同一侧的幼叶、花
果和根系。
生产上：果树栽培要注意各部位的均衡生长。
8.6
影响光合作用的因素
8.6.1 光合速率的概念
8.6.2 影响光合作用的内部因素
叶龄 同化物输出与累积
8.6.3 影响光合作用的外部因素
光照 CO2 温度 水分 矿质营养
8.6.4 光合作用的日变化
8.6.1 光合速率的概念
单位叶面积、单位时间内同化CO2的量或
积累干物质的量。(注:一般是净光合速率)
8.6.2 影响光合作用的内部因素
(一)叶龄 幼叶净光合速率低，需要功能叶
输入同化物；叶片全部展开后，光合速率达
最大值；叶片衰老，光合速率下降。
(二)同化物输出与累积 同化产物输出快，
促进叶片的光合速率；反之，同化产物累积
则抑制光合速率。
8.6.3 影响光合作用的外部因素
（一）光照
 光是光合作用的能量来源，也是形成叶
绿素的必要条件。
 在一定范围内，随着光强的增加，光合
速率呈直线增加；但达到一定光强后，光
合速率增加转慢；超过一定光强后，光合
速率不再增加，这种现象称为光饱和现象。
(原因：光能过多时，一是光反应来不及利
用；二是暗反应速度跟不上光反应)
1、光饱和点：指在一定条件下，光合速率
开始达到最大时的光照强度。
2、光补偿点：指当光强减弱至一定值时，
光合作用吸收CO2与呼吸作用释放CO2达到动态
平衡时的光照强度。
 (1)不同植物光饱和点和光补偿点不同;(2)
同一植物在不同生态条件下(温度、水分和矿
质营养等)光饱和点和光补偿点也不同。
光饱和点：一般C3植物较低，3万～5万1x；C4植
物较高，有的可达10万Lx以上。阳生植物相对较

高，大多在5万～8万Lx；阴生植物很低，有的不
到1万Lx。群体比单株高，如水稻单株4万～5万
Lx，而群体可达7万～9万Lx。
光补偿点：喜光植物较高，为500～1000Lx；
耐阴植物较低，在100Lx以下。
 生产上，应设法提高作物的光饱和点，降低光
补偿点，以提高产量。（大田栽培、温室栽培）

在间作、套种时要考虑作物的搭配。光补偿
点低的植物较耐荫，适于和光补偿点高的植物间
作。如豆类与玉米间作。
光照强度对光合速率的影响
（不同温度、不同CO2浓度下）
不同光波下菜豆的光合速率
（二）CO2
CO2是光合作用的原料之一。
1、CO2饱和点：指在一定条件下，光合速
率开始达到最大时环境中的CO2浓度。
2、CO2补偿点：指当CO2浓度降低至一定
值时，光合作用吸收CO2 与呼吸作用释放CO2
达到动态平衡时环境中的CO2浓度。
（1）各种植物的CO2饱和点和CO2补偿点
不同；
（2）CO2作用的发挥与光照强度相关。

在5～10万Lx的光照强度下，多数作物为
(800～1000)×10-6，这个数值远远大于大气中的
CO2正常含量。因此增加CO2浓度，就能够提高产
量。如改善作物群体结构，加强通风，增施CO2肥
料等。
 CO2补偿点：C3植物较高，为(40～100)×10-6；
C4植物较低，为(0～10)×10-6。CO2补偿点低的植
物在低CO2浓度下利用CO2的能力强。
CO2浓度和光照强度对植物光合速率的影响是相
互联系的（见P159图8.6-2）。植物的CO2饱和点
是随着光强的增加而提高；光饱和点也随着CO2浓
度的提高而增高。

CO2浓度对光合速率的影响
O2对大豆光合速率的抑制
（三）温度
光合作用的暗反应是一系列酶促反应，其
反应速率受温度影响。
光合作用的温度三基点因植物种类不同而
有很大差异。一般植物为最低2～10℃、最
适25～300C、最高40～50℃。
 C4植物高于C3植物；在一定范围内，昼夜
温差大，有利于光合产物积累。
生产上主要是克服低温对影响：采用覆盖
栽培(温室、大棚、地膜，起增温和保墒作用)。

最低温度
最适温度
温度对光合速率的影响
最高温度
（四）水分
主要是间接影响(用于光合作用的占5％以下)
1、引起气孔关闭 缺水导致叶片萎蔫，气
孔关闭，进入叶内的CO2减少。

2、光合作用受到抑制 淀粉水解作用加强，
糖分累积。

3、光合面积减少 缺水限制叶片的生长，
叶面积减小，作物群体的光合速率降低。

4、光合机构受损 严重缺水时，甚至造成
叶绿体类囊体结构破坏，不仅使光合速率下降，
而且供水后光合能力难以恢复。
（五）矿质营养：包括两个方面的影响
1、直接影响：氯、锰(水的光解)；铁、铜、磷
(光合电子传递及光合磷酸化)；氮(酶的组成)，
氮、镁、铁、锰(叶绿素的组成或生物合成)等。
 2、间接影响：磷、钾、硼等（对光合产物的运
输和转化起促进作用）。
 综合作用与限制因子：
例如，CO2供应不足，植物就不能充分利用太阳
光能；同样，光照不足，只提高CO2浓度，光合强
度也不会提高。只有找出限制因素，采取有效的
措施加以解决，才能大幅度地提高作物的产量。

8.6.4
光合作用的日变化
在 温暖、晴朗、水分供应充足的条件下，光合
速率的日变化呈单峰曲线。即日出后光合速率逐
渐提高，中午前后达到高峰，以后降低，晚上净
光合速率出现负值。
 如果气温过高，光照强烈，光合速率的日变化
呈双峰曲线。大峰出现在上午，小峰出现在下午，
中午前后光合速率下降，呈现光合“午睡”现象
（原因：大气干旱和土壤干旱，引起气孔导度下
降，CO2浓度降低；光呼吸增强）。
 如果白天云量变化不定，则呈不规则曲线。

光合作用的日变化
“午休”现
8.7
作物对光能的利用
8.7.1
作物产量的构成因素
8.7.2
作物对光能的利用
8.7.3
提高作物产量的途径
8.7.1
作物产量的构成因素
1、生物产量 = 光合产量（光合面积×光
合强度×光合时间）－ 消耗(呼吸、脱落)
2、经济产量 = 生物产量×经济系数
(一切农业措施都是围绕改善和协调这五个因素)
经济系数:由光合产物分配到不同器官的比
例决定，它取决于栽培目的。如水稻、小麦
为0.50；棉花(籽棉)0.35～0.4；甜菜0.6；
薯类0.7～0.85；叶菜类有的接近于1。
8.7.2
作物对光能的利用
（一）光能利用率
1、概念：指植物光合产物中所贮存的能量占
照射到该土地面积上日光能总量的百分率。
单位面积作物干物质所含热量（Ｊ）
光能利用率（％）＝
单位面积太阳平均总辐射能（Ｊ）
Ｘ１００％
2、作物光能利用率分析
一般作物只有0.5～1%，低产田0.1～
0.2%，丰产田3%左右。
实际高产例子：4%左右
理论推算：4-5%。
结论：作物产量的增产潜力很大。
（二）目前作物光能利用率低的主要原因
1、光能损失：光合作用对光谱吸收的选
择性、漏光损失、反射与透射损失、光饱
和现象的限制等。
2、环境因素的影响：温度过高或过低；
水分缺乏或过多；CO2不足；缺肥等。
3、生理上的限制：如光呼吸消耗、作物
年龄的影响、生长发育不良、受病虫危害
等。
8.7.3
提高作物产量的途径
1、增加光合面积
合理密植（减少漏光损失；充分发挥群
体利用光能的优越性）
合适的肥水管理（苗期促进迅速增加，
后期控制叶面积）
改变株型（应以育种为主）
作物群体对光能的利用
大田作物是由许多个体组成的，但它不是个体的简
单总合，而是具有许多特点的。因此，必须作为一个群
体看待（作物群体）。
作物群体比个体能够更充分的利用光能，因为在群
体结构中，叶片彼此交错排列，多层分布，上层叶片漏
过的光，下层的叶片可以利用，各层叶片的透射光和反
射光，可以反复吸收利用；光照越强，透射光和反射光
也越强，就可是中下层叶片得到更多的光照。所以，群
体对光能的利用率较高。
2、延长光合时间
提高复种指数（如通过覆盖栽培）
合理的间、套作（如高矮间作、前、后
季套种）
适当延长生育期（在不影响后作的情况
下）
补充人工光照
3、提高光合速率，降低呼吸消耗
培育高光效品种
提高CO2浓度（大棚、温室：可用压缩的
CO2或固体CO2（干冰）。大田：一是改善
田间通风条件；二是增施有机肥；三是深
施碳酸氢铵肥料。）
各种栽培管理措施（如合理灌溉、施肥、
中耕除草、防止病虫害等；摘心、整枝、
修剪等）
小
结
8.1
光合作用的概念及其意义
8.2
叶绿体与叶绿体色素
8.3
光合作用的机理
8.4
光呼吸
8.5
植物体内同化物质的运输和分配
8.6
影响光合作用的因素
8.7
作物对光能的利用