Transcript 下载浏览该文件UploadFiles/doc/zwhxzy

9
9.1
9.2
9.3
9.4
植物的呼吸作用
呼吸作用的概念及其生理
意义
呼吸作用的机理
影响呼吸作用的环境因素
呼吸作用知识在农业生产
上的应用
9.1 呼吸作用的概念及其生理意义
9.1.1 呼吸作用(respiration)的概念
呼吸作用：指生活细胞内的有机物在一
系列酶的作用下，逐步氧化分解并释放出
能量的过程。
9.1.2
呼吸作用的生理意义
1、为植物生命活动提供能量
形成ATP；提供NADH、NADPH；放出热量，
提高植物体温。
2、为植物体内其它有机物的合成提供原料
在碳、氮和脂肪等代谢活动中起枢纽作用.
3、提高植物的抗病和免疫能力
可氧化分解病原微生物所分泌的毒素；
可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等
的合成。
9.1.3 呼吸作用的类型
•(一)有氧呼吸：指生活细胞利用分子氧
（O2）将有机物彻底氧化分解，形成CO2
和H2O，同时释放出大量能量的过程。
（高等植物呼吸的主要形式）
•反应简式：
C6H12O6+6O2——6CO2+6H2O+△G°′
（ 注：△G°′= - 2870KJ/mol）
有氧呼吸与物质燃烧的区别：
1.燃烧时,有机物被剧烈氧化放热,而在
呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行,
能 量 是 逐 步 释 放 的 , 一 部 分 转 移到 ATP 和
NADH分子中,成为随时可利用的贮备能,另
一部分则以热的形式放出。
2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生理过
程，在常温、常压下进行。
•（二）无氧呼吸：指生活细胞在无氧条件
下，利用有机物分子内部的氧，把有机物氧
化分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出
少量能量的过程。
• 微生物的无氧呼吸通常称为发酵。
例如，酒精发酵：
C6H12O6
→ 2C2H5OH+2CO2+能量
(△G°＇= - 226KJ/mol)
甘薯、苹果、香蕉贮藏久了，稻种催芽
时堆积过厚，都会产生酒味，这是酒精发
酵。
乳酸发酵：
C6H12O6 → 2CH3CHOHCOOH+能量
(△G°＇= - 197KJ/mol)
马铃薯块茎、甜菜块根、玉米胚和青贮
饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸。
•无氧呼吸的缺点：
1、产生的能量少；
2、产生的中间产物少；
3、产物对细胞原生质有毒害作用。
•无氧呼吸的意义：
是植物对缺氧环境的一种适应性。
例如，体积较大的器官、组织内部；植物
短期内淹水；水稻等植物具有较强烈的无氧
呼吸系统。
9.2 呼吸作用的机理
9.2.1 线粒体的形态结构
形状:一般呈线状、棒状、粒状等
结构:外膜、内膜和线粒体基质
9.2.2 有氧呼吸的主要途径
（一）糖酵解——三羧酸循环途径
（EMP-TCA途径）
（二）戊糖磷酸途径（PPP或HMP）
（三）电子传递和氧化磷酸化
（一）糖酵解——三羧酸循环途径
1、糖酵解：指呼吸基质在一系列酶的作
用下，氧化分解为丙酮酸的过程。
• 这一阶段在细胞质中进行，不需要游离氧
的参与。是有氧呼吸和无氧呼吸共同经历的
阶段(见P167图9.2-3)。糖酵解总反应简式:
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi
→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O
• 糖酵解包括许多步骤,每1mol葡萄糖产生
2mol丙酮酸时,净产生2molATP和2molNADH。
糖酵解的生理意义：
(1)糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸
和无氧呼吸的共同途径。
(2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物，在
不同外界条件和生理状态下，可以通过各种代谢
途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼吸代谢
和有机物质转化中起着枢纽作用。
(3)通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需
的部分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分
解和获取能量的主要方式。
(4)糖酵解途径中，除了己糖激酶、果糖磷酸
激酶、丙酮酸激酶所催化的反应以外，其余反应
均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。
2、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）:
指丙酮酸在有氧条件下，被彻底氧化为
CO2和H2O的过程。(简称TCA循环)
• 三羧酸循环在线粒体内进行，共有9步反
应，其总反应简式（见P169 图9.2-5）：
2CH3COCOOH +8NAD++2FAD+2Pi+4H2O
→6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2
三羧酸循环的生理意义:
（1）TCA 循环是生物体利用糖或其他物
质氧化获得能量的主要途径。
（2）从物质代谢来看，TCA循环中有许
多重要中间产物与体内其他代谢过程密切
相连, 相互转变。可以说，TCA循环是糖
类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化
的枢纽。
（二）戊糖磷酸途径（PPP或HMP）
磷 酸 戊 糖 途 径 （ pentose phosphate
pathway）:指在细胞质内将葡萄糖直接氧化
降解的过程。或称为已糖磷酸支路(hexose
monophosphate pathway)。
可分为两个阶段（见P170 图9.2-6）,其
总反应简式（见P170）：
6G6P+12NADP++7H2O
→6C02十12NADPH+12H++5G6P十Pi
戊糖磷酸途径的生理意义:
(1)葡萄糖直接氧化，有较高的能量转化效率。
(2)生成的大量NADPH可做为主要供氢体,在脂肪酸、
固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。
(3)一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的
原料。
(4)非氧化分子重排阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、
已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环
中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合作用
可以联系起来,相互沟通。
(5)在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病和
受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。
（三）电子传递与氧化磷酸化
1、呼吸链(respiratory chain):指呼吸
基质在氧化过程中脱下的氢(电子)传递到分
子氧的传递体系。
• 包括氢传递体和电子传递体两部分。呼吸
链的组成成分有20多种，这些成分基本可分
成5大类（见P171图9.2-7）
• 生物体内重要的呼吸链有两条，即NAD呼
吸链和FAD呼吸链。两者均存在于线粒体内
膜上。
(1)烟酰胺脱氢酶类：它们的辅酶：NAD+,
即辅酶I(CoI)；NADP+，即辅酶II(CoII)。
都是递氢体
(2)黄素脱氢酶类：它们的辅基：FMN（黄
素单核苷酸）；FAD（黄素腺嘌呤二核苷
酸）。都是递氢体
(3)辅酶Q(CoQ)：又名泛醌(UQ),是递氢体。
(4)铁硫蛋白(铁硫中心)：其中的铁是电
子传递体。
(5)细胞色素类：用符号Cyt表示，细胞色
素aa3又称末端氧化酶。是电子传递体。
2、氧化磷酸化(phosphorylation)
指在呼吸作用生物氧化过程中释放的能
量，促使ADP形成ATP的作用。
磷酸化的类型:一般有两种，即底物水平
磷酸化和氧化磷酸化。
(1)底物水平磷酸化：指呼吸基质氧化时
直接发生的ADP磷酸化形成ATP的作用。
(2)氧化磷酸化(电子传递体系磷酸化)：
指代谢底物脱下的氢在呼吸链上传递过
程中，释放能量偶联形成ATP的作用。
磷氧比（P/O）：指每对氢原子在呼吸链
上传递到氧的过程中，释放能量偶联形成
ATP的数目。NAD（NADP）呼吸链P／O比是3，
FAD呼吸链是2（图9.2-8）。
氧化磷酸化的解偶联作用和抑制作用
• 解偶联作用 能抑制氧化磷酸化，但不
抑制电子传递的作用。最常见的解偶联剂，
如2,4-二硝基苯酚（DNP）；遇到干旱。
(会促进电子传递的进行，02的消耗加大)
• 抑制作用 能够阻止某一部位电子的流
动，使氧化磷酸化作用不能发生。常见的
抑制剂，如安密妥、鱼藤酮，抗霉素，KCN、
NaCN、CO等（见P 图9.2-9）。
• 3、呼吸链电子传递多条途径 高等植
物呼吸链电子传递至少有下列五条途径(图
9.2-9)。
• 4、末端氧化系统的多样性 末端氧化
酶指处于呼吸链的最末端、能活化分子态
氧的酶。最主要是细胞色素氧化酶，还有
交替氧化酶(抗氰途径)、酚氧化酶、抗坏
血酸氧化酶、黄素氧化酶等（P173 图9.29）。
9.2.3
呼吸作用中的能量利用
EMP-TCA途径的能量计算(以葡萄糖为例)
1、糖酵解（8个ATP）：
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi
—→ 2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O
• 其中底物水平磷酸化4个（2*2）；氧化磷
酸化6个（3*2）；葡萄糖磷酸化消耗2个
（1+1）。
2、三羧酸循环（30ATP）：
2丙酮酸+8NAD++2FAD+2Pi+4H2O
→6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2
• 其中底物水平磷酸化2个（1*2）；氧化
磷酸化28个（2*2+3*8）。
• 原核生物能量利用率(%)
=1208.3÷2870×100= 42.1 %
• 真核生物能量利用率(%)
=1144.8÷2870×100= 39.8 %
•9.3 影响呼吸作用的环境因素
•9.3.1 呼吸作用的生理指标
• (一) 呼吸速率：指单位重量（干重或鲜
重）的植物材料在单位时间所放出的C02或
吸收02的量。是最常用的代表呼吸强弱的
生理指标。
• (二) 呼吸商（简称RQ）：指植物组织在
一定时间内释放C02的量与吸收02的量的比
值。它表示呼吸基质的性质及O2供应状态。
糖类完全氧化时RQ是1；脂类小于1；有机
酸大于1。
9.3.2
影响呼吸作用的环境因素
(一)温度：一般温带植物呼吸作用的最低
为-10～0℃，最适25～35℃，最高35～45℃。
(二)O2 ：植物有氧呼吸所必需的。生产
上要防止土壤板结或淹水造成缺氧。
(三)C02 ：呼吸作用的最终产物。浓度超
过1%，呼吸开始受抑制；超过5%，抑制明
显。
9.3.2
影响呼吸作用的环境因素
(四)水分：与呼吸作用密切相关（原生质
处于溶胶状态，各种生命活动才能旺盛地进
行）。
• 对于叶片和水果来说，当水分严重缺乏造
成萎蔫时，呼吸速率不是降低，反而异常地
上升。
• 此外,机械损伤会明显促进植物呼吸(“伤
呼吸”)。
•9.4 呼吸作用知识在农业生产上的应用
•9.4.1 呼吸作用与作物栽培(很多栽培管
理措施都是从调控呼吸作用的角度采取的)
• （一）播种前：耕地整地、粘土掺砂；
浸种催芽过程中不断浇水、翻堆；气温较
低时用温水浸种催芽。
• （二）田间管理：中耕松土、排除积水；
水稻适时搁田、晒田；温室栽培和薄膜育
苗时适时通风降温；适时灌溉；施用有机
肥时，需经充分腐熟；合理密植；果树夏
剪。
9.4.2
呼吸作用与农产品贮藏
(一)呼吸作用与粮油种子的贮藏
1、粮油种子贮藏期间的呼吸变化 当种子
含水量低于安全含水量(或临界含水量)，其呼
吸速率极低；若超过安全含水量(出现自由水)，
则呼吸速率急剧加快。(见P177)
2、粮油种子贮藏的适宜条件
主要原则：降低呼吸消耗,抑制微生物活动。
• 干燥（安全含水量）、无菌（杀菌消毒）、
低温（适时开仓通风）、低氧（采用气调法）
（二）呼吸作用与果蔬的贮藏
1、肉质果实的呼吸变化 肉质果实生长
时期，其呼吸作用逐渐降低。但有些果实有
一呼吸高峰，如苹果、梨、番茄、西瓜、草
莓、香蕉 (见P179 图9.4-2)。
2、肉质果蔬贮藏的适宜条件
主要原则：降低呼吸消耗，保持色、香、
味和新鲜状态。
（但白菜、菠菜、柑桔等在贮藏前可轻度
风干，以降低呼吸和微生物活动）。
（1）适当的低温 大多数果实0～1℃、马
铃薯2～3℃、蔬菜4～5℃、甘薯块根10～
14℃
（2）较高的湿度 一般以相对湿度80～90%
为宜。近年来国外试验成功了高湿贮藏法。
（3）低O2、高C02（可以抑制果实中乙烯的
产生）
气调法：降低02浓度，提高C02浓度，大量
增加N2浓度，以抑制呼吸和微生物活动
“自体保藏法”：如窑藏、罐藏；密闭加
低温（1～5 ℃ ），则贮藏时间更长。
此外，注意避免机械损伤等。