Transcript 第三节电子传递与氧化磷酸化

植物生理学
第二篇 植物体内物质和能量的转变
植物进行各种生命活动是需要消耗能量的，
这些能量是有贮存在有机物中的化学能供
给的。
第四章 植物的呼吸作用
第五章 植物体内有机物的代谢
第六章 植物体内有机物的运输
主要有机物的转变和运输过程!
第四章 植物的呼吸作用
 呼吸作用是将植物体内的物质不断分解的过程，
是新陈代谢的异化作用方面。
 释放的能量供给各种生理活动的需要，
 它的中间产物在植物体各主要物质之间的转变
起着枢纽作用，
 是植物代谢的中心。
一、呼吸作用的概念和生理意义
二、呼吸代谢的生化途径
三、电子传递与氧化磷酸化
四、呼吸作用的指标及影响因素
五、呼吸作用与农业生产
三、电子传递与氧化磷酸化
EMP和TCA途径中形成的NADH和FADH2，在线粒体中进一步
被氧化，并伴随着ATP形成的过程。
呼吸代谢途径的部位
 生 物 氧 化 Biological
oxidation—— 广 义
上 指 在 活 细 胞 内，
有机物质氧化降解，
包括消耗O2 ，生成
CO2 和H2O及放出能
量的总过程。
 它是经一系列酶催
化、在常温和以
H2 O 为 介 质 的 环 境
中进行,并且是逐步
完 成 的， 能 量 也 是
逐 步 释 放 出 来 的。
这些能量的相当大
部分是以高能键形
式贮存，供各种生
理活动之需。
 狭义上指电子传递、
氧化磷酸化吸氧和
产生H2O的过程。
（一）呼吸链的概念和组成
 呼吸链(respiratory chain)：即呼吸电子传递链(electron transport chain)，
是线粒体内膜上按氧化还原电位高低顺序构成的由呼吸传递体组成的
电子传递总轨道。包括氢传递体和电子传递体。
 氢传递体：包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD＋、FMN、FAD、
CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；
 电子传递体：包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。
 NADH和FADH2脱下H+和电子，其电子由线粒体内膜上按顺序排列的
电子传递体传递到分子O的总轨迹。
NADH
FMN Fe·S
CoQ
Fe·S
FADH
Cytb Fe·S Cytc1
Cytc Cytaa3
细胞色素氧
化酶P/O=3
O2
呼吸链
 4个大的多分子复合体：Complexes I - IV
 2个移动的载体：泛醌(辅酶Q，ubiquinone, UQ)，细胞色素
C (Cytochrome C, Cyt C)。
复合体 I：NADH-UQ氧化还原酶
 含多个蛋白，
具有1个紧密
结合的FMN和
数个非血红素
Fe-S中心 ；
 接受 NADH上
脱下的e，并
把e传递给UQ；
 每2对电子的
传递同时将4
个H＋由基质
跨膜转运到膜
间空间。
复合体 I
泛醌(辅酶Q，ubiquinone, UQ)
 高度脂溶性分子，可在膜内自由扩散;
 很多UQ分子组成可以移动的电子受体库;
 在复合体I和复合体III之间传递电子。
复合体 II
(琥珀酸脱氢酶)
 唯一位于线粒体内膜
上的TCA循环中的酶，
全名为琥珀酸－UQ
氧化还原酶；
 多蛋白复合体，含黄
素腺嘌呤二核苷酸
(FAD)、数个非血红
素Fe蛋白和Fe-S中心；
 接受 琥珀酸上脱下
的电子和H+，并把
电子和H+传递给UQ
生成UQH2，不迸出
H+ 。
复合体 II
复合体III
(细胞色素c还原酶)
 多蛋白复合体，
含cyt b、cyt c和
Fe-S中心；
 复合体III起还原
cyt c 的作用，即
把电子传递给cyt
c ；并具有跨膜
转运4个H＋到膜
间隙的功能。
复合体 III
细胞色素c (Cyt c)
为一种球形蛋白，位于内膜靠膜间空间一侧；
为一种可移动的载体，将电子由复合体III传递给
复合体IV。
复合体IV
（细胞色素c氧化酶）
 含Cyt a、Cyt a3和
Cu的多蛋白复合
体；
 接受Cyt c 传来的
电子 (即氧化Cyt
c )，
 将电子 传递给分
子O (还原O分子
生成水 ) ；
 跨膜转运H＋ 。
复合体 IV
（二）电子传递过程中质子梯度的形成
每个电子从NADH传递到O2，就有4个H＋从基质中被转运到膜间空间，形
成跨膜的H＋梯度(质子驱动力，pmf)，
NADH2←TCA Cycle
FMNH2
2H+
EMP
NADH2
2H+
NAD
NAD
Fe2+-S Fe3+-S FMN
FADH2
UQ=
FP
FPH2
Fe2+ Cytb
UQH2
2H+
Fe3+
3+
Fe2+-S Fe -S
UQ=
2H+
2H+
UQH2
Fe2+ Cytc1
质子跨线粒体
膜转移和ATP
合成示意图
Fe3+
外侧
内侧
Fe2+ Cytc
Fe3+
O2
Fe3+
Fe3+
Cyta
Fe2+
线粒体内膜
Cyta3
Fe2+
H2O
ATP
ADP+Pi
（三）氧化磷酸化
Oxidative phosphorylation
1、磷酸化的概念及类型
 生物氧化过程中，当底物脱下的氢经呼吸链（氢和电子传递体）
传至氧的过程中，促使ADP形成ATP的过程称氧化磷酸化。
 一般有两种，即底物水平磷酸化和氧化磷酸化。
（1）底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)：
指底物脱氢(或脱水），其分子内部所含的能量重新分布，即可生成
某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的
生成。
 在高等植物中以这种形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解过程
中有两个步骤发生底物水平磷酸化：
1) 甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫酯键，再转化为
高能磷酸键，其磷酸基团再转移到ADP上，形成ATP。
2) 2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成高能中间化合物
(PEP)，经激酶催化转移磷酸基团到ADP上，生成ATP。
 在TCA循环中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化
生成ATP。
（2） 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) ：指电子从NADH或FADH2
NADH
经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。它
是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是
个逐步释放能量的过程。
ADP+Pi ATP
ADP+Pi ATP
FMN Fe·S
CoQ
Fe·S
FADH
Cytb Fe·S Cytc1
ADP+Pi ATP
Cytc
Cytaa3
细胞色素氧
化酶P/O=3
O2
氧化磷酸化机理
早期观点：电子传递链中3处释放的能量最大，是与氧化磷酸化（合
成ATP）偶联的部位。
★ A T P
通过 e 传递还原
★ A T P
每个 O 所用去的
Pi(合成 ATP)数
P/O = 3
★ A T P
化学渗透学说：
 电子从NADH传递到O2，
形成了跨膜的H＋梯度(质
子驱动力，pmf)，利用
总的pmf，驱动内膜上的
ATP合酶合成ATP(在基
质中)。
 从而把电子传递和磷酸
化偶联起来；
 排除了电子传递链中具
体的放能部位和ATP合
成相偶联；
 根据过去观点，P/O=3;
实际测定结果显示，
P/O=2.4 --- 2.7
• ATP合酶（F0－F1 – ATPase）
• 偶联因子
氧化磷酸化作用机理示意图
破坏呼吸链和氧化磷酸化的物质
 电子传递抑制剂：通过对e传递的抑制来抑制磷酸化
∥
∥
∥
N3-
 解偶联剂
对电子传递没有抑制作用，但能抑制由ADP合成ATP的过程。
典型物质为DNP。
将电子传递的放能过程与ATP形成的贮能过程分离开来，即解
除电子传递与磷酸化的偶联；
破坏跨膜的pmf，但对电子传递表现出促进作用，
其现象是促进对O2的消耗，能量白白消耗；
不良环境，如干旱、寒冷、缺K等，亦会破坏磷酸化作用。
（三）呼吸代谢电子传递的多条途径
• 在植物和微生物中，除了上述电子传递主路(★) 之外，还存
在其他的电子传递途径（支路☆）
☆
☆
★
☆
★
 External NADPH dehydrogenase：该酶朝向膜间空间，氧化细胞质
中的NADPH；仅传递e,不能跨膜转运H＋
 Rotenone-insensitive NADH dehydrogenase：该酶不同于复合体I，对
鱼藤酮等不敏感。位于膜内靠基质的一侧，仅氧化基质中的NADH
 交替呼吸途径(Alternative respiratory pathway)：由复合体I或II脱下的
电子，从UQ经由交替氧化酶(alternative oxidase)最终传递给分子O2。
• 从NADH脱下的电子不通过复合体IV传递给O2，因此该途径不受CN(N3- or CO)的抑制，即对CN-不敏感，故又称抗氰呼吸。电子沿交替
途径传递时，跨膜转运的H＋要比细胞色素氧化酶途径少得多，产生
的pmf 要明显降低。电子传递释放的能量主要是热量的形式，故该
途径又称放热呼吸。
天南星科植物的佛焰
花序
附属体
上部佛焰花序
焰花苞
花室
美洲观音莲与乌独百合
等肉穗花序顶端附属体
类似棍棒状，附属体外
层组织含有的线粒体数
远远超过其他组织。
开花时，附属体中的线
粒体通过交替途径高速
呼吸，以热量形式释放
的自由能使组织的温度
比环境温度高10－20℃，
由此使一些有气味的化
合物挥发（常带有腐烂
尸体气味），以引诱昆
虫传粉。
海芋属植物的佛焰花序
 除了植物外，一些真菌、
苔藓、藻类及极少数细
菌和动物中，也存在抗
氰呼吸。
 交替途径与植物抗病性
的关系？
 通常，交替氧化酶对O2
的亲和力低于细胞色素
氧化酶，电子传递以主
路进行。
呼吸代谢多条途径的意义：
适应环境
例如，在淹水时，TCA和细胞色素氧化酶所催化的呼吸链
停止，EMP途径加强；当植物受伤时，PPP途径和多酚氧化酶
的呼吸链加强，以促进伤口的修复。
总之，通过呼吸代谢多条途径之间的相互联系与相互制约
，在植物体内形成了及其复杂却又调节自如的物质代谢网，
从而使植物能在多变的环境条件下进行生长发育。
（四）末端氧化酶类
 末端氧化酶：位于电子传递链末端，能将底物所脱下的氢中的电子
最后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。
 1、细胞色素氧化酶（复合体IV）
与O2的亲和力最高，占一般呼吸中耗O2量的4/5。
2、交替氧化酶
对CN－不敏感，放热
3、抗坏血酸氧化酶
4、乙醇酸氧化酶
5、黄素氧化酶
6、酚氧化酶(*)：红茶和绿茶
 细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒内末端氧化酶。
 其它都属于线粒外末端氧化酶。
末端氧化酶的多样性
几种末端氧化酶(terminal oxidase)主要特性的比较
与O
酶
辅基
定位
2
的亲
与
CN
CO
ATP
的抑
的抑
和力
偶联
制
制
细胞色素氧化酶
血红素Fe、Cu
线粒体
较高
+++
+
+
交替氧化酶
半血红素 F e
线粒体
高
+
-
-
酚氧化酶
Cu
细胞液
中
-
+
+
抗坏血酸氧化酶
Cu
细胞液
低
-
-
-
乙醇酸氧化酶
FMN
过氧化体
低
-
-
-
呼吸链和氧化磷酸化小结